El ciclo de Calvin, las reacciones independientes de la luz , la fase biosintética, las reacciones oscuras o el ciclo de fotosíntesis [1] de reducción fotosintética de carbono (PCR) son las reacciones químicas que convierten el dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa . Estas reacciones ocurren en el estroma , el área llena de líquido de un cloroplasto fuera de las membranas tilacoides . Estas reacciones toman los productos ( ATP y NADPH ) de reacciones dependientes de la luz.y realizar más procesos químicos en ellos. El ciclo de Calvin utiliza los poderes reductores ATP y NADPH de las reacciones dependientes de la luz para producir azúcares para que los use la planta. Estos sustratos se utilizan en una serie de reacciones de reducción-oxidación para producir azúcares en un proceso escalonado. No hay una reacción directa que convierta el CO
2a un azúcar porque toda la energía se perdería en calor. Hay tres fases en las reacciones independientes de la luz, llamadas colectivamente ciclo de Calvin : carboxilación, reacciones de reducción y regeneración de ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP).
Aunque se le llama la "reacción oscura", el ciclo de Calvin en realidad no ocurre en la oscuridad o durante la noche. Esto se debe a que el proceso requiere NADP reducido, que es de corta duración y proviene de reacciones dependientes de la luz. En la oscuridad, las plantas liberan sacarosa en el floema de sus reservas de almidón para proporcionar energía a la planta. El ciclo de Calvin ocurre así cuando la luz está disponible independientemente del tipo de fotosíntesis ( fijación de carbono C3 , fijación de carbono C4 y metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) ); Las plantas CAM almacenan ácido málico en sus vacuolas todas las noches y lo liberan durante el día para que este proceso funcione. [2]
Acoplamiento a otras vías metabólicas
Estas reacciones están estrechamente acopladas a la cadena de transporte de electrones tilacoides, ya que la energía necesaria para reducir el dióxido de carbono la proporciona el NADPH producido en el fotosistema I durante las reacciones dependientes de la luz . El proceso de fotorrespiración , también conocido como ciclo C2, también está acoplado al ciclo de Calvin, ya que resulta de una reacción alternativa de la enzima RuBisCO , y su subproducto final es otro gliceraldehído-3-P.
Ciclo de Calvin {ciclo C-3}
El ciclo de Calvin , el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) , el ciclo reductor de pentosas fosfato (ciclo RPP) o ciclo C3 es una serie de reacciones redox bioquímicas que tienen lugar en el estroma del cloroplasto en organismos fotosintéticos .
El ciclo fue descubierto en 1950 por Melvin Calvin , James Bassham y Andrew Benson en la Universidad de California, Berkeley [3] utilizando el isótopo radiactivo carbono-14 .
La fotosíntesis ocurre en dos etapas en una célula. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía de la luz y la utilizan para producir moléculas de transporte y almacenamiento de energía ATP y NADPH . El ciclo de Calvin utiliza la energía de los portadores excitados electrónicamente de corta duración para convertir el dióxido de carbono y el agua en compuestos orgánicos [4] que pueden ser utilizados por el organismo (y por los animales que se alimentan de él). Este conjunto de reacciones también se denomina fijación de carbono . La enzima clave del ciclo se llama RuBisCO . En las siguientes ecuaciones bioquímicas, las especies químicas (fosfatos y ácidos carboxílicos) existen en equilibrio entre sus diversos estados ionizados gobernados por el pH .
Las enzimas del ciclo de Calvin son funcionalmente equivalentes a la mayoría de las enzimas utilizadas en otras vías metabólicas como la gluconeogénesis y la vía de las pentosas fosfato , pero se encuentran en el estroma del cloroplasto en lugar del citosol celular , separando las reacciones. Se activan con la luz (razón por la cual el nombre "reacción oscura" es engañoso) y también como productos de la reacción dependiente de la luz. Estas funciones reguladoras evitan que el ciclo de Calvin se convierta en dióxido de carbono. Se desperdiciaría energía (en forma de ATP) en llevar a cabo estas reacciones que no tienen productividad neta .
La suma de reacciones en el ciclo de Calvin es la siguiente:
- 3 CO
2+ 6 NADPH + 6 H + + 9 ATP → gliceraldehído-3-fosfato (G3P) + 6 NADP + + 9 ADP + 3 H
2O + 8 P i (P i = fosfato inorgánico )
Los azúcares hexosa (seis carbonos) no son un producto del ciclo de Calvin. Aunque muchos textos enumeran un producto de la fotosíntesis como C
6H
12O
6, esto es principalmente una conveniencia para contrarrestar la ecuación de la respiración, donde los azúcares de seis carbonos se oxidan en las mitocondrias. Los productos de carbohidratos del ciclo de Calvin son moléculas de fosfato de azúcar de tres carbonos, o "fosfatos de triosa", a saber, gliceraldehído-3-fosfato (G3P).
Pasos
En la primera etapa del ciclo de Calvin, un CO
2La molécula se incorpora a una de las dos moléculas de tres carbonos ( gliceraldehído 3-fosfato o G3P), donde utiliza dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH , que se habían producido en la etapa dependiente de la luz. Los tres pasos involucrados son:
- La enzima RuBisCO cataliza la carboxilación de ribulosa-1,5-bisfosfato , RuBP, un compuesto de 5 carbonos, por dióxido de carbono (un total de 6 carbonos) en una reacción de dos pasos. [5] El producto del primer paso es un complejo de enediol-enzima que puede capturar CO
2o O
2. Por tanto, el complejo enediol-enzima es la verdadera carboxilasa / oxigenasa. El CO
2que es capturado por el enediol en el segundo paso produce un compuesto inestable de seis carbonos llamado 2-carboxi 3-ceto 1,5-bifosforibotol (CKABP [6] ) (o 3-ceto-2-carboxiarabinitol 1,5-bisfosfato) que inmediatamente se divide en 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (también escrito como ácido 3-fosfoglicérico, PGA, 3PGA o 3-PGA), un compuesto de 3 carbonos. [7] - La enzima fosfoglicerato quinasa cataliza la fosforilación de 3-PGA por ATP (que se produjo en la etapa dependiente de la luz). 1,3-bisfosfoglicerato (glicerato-1,3-bisfosfato) y ADP son los productos. (Sin embargo, tenga en cuenta que se producen dos 3-PGA por cada CO
2que ingresa al ciclo, por lo que este paso utiliza dos ATP por CO
2 reparado.) - La enzima gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa cataliza la reducción de 1,3BPGA por NADPH (que es otro producto de la etapa dependiente de la luz). Se produce gliceraldehído 3-fosfato (también llamado G3P, GP, TP, PGAL, GAP) y el propio NADPH se oxida y se convierte en NADP + . Nuevamente, se utilizan dos NADPH por CO
2 reparado.
La siguiente etapa en el ciclo de Calvin es regenerar RuBP. Cinco moléculas de G3P producen tres moléculas de RuBP, utilizando hasta tres moléculas de ATP. Dado que cada CO
2molécula produce dos moléculas de G3P, tres CO
2Las moléculas producen seis moléculas de G3P, de las cuales cinco se utilizan para regenerar RuBP, lo que deja una ganancia neta de una molécula de G3P por cada tres CO
2 moléculas (como cabría esperar del número de átomos de carbono implicados).
La etapa de regeneración se puede dividir en pasos.
- La triosa fosfato isomerasa convierte todo el G3P de forma reversible en dihidroxiacetona fosfato (DHAP), también una molécula de 3 carbonos.
- La aldolasa y la fructosa-1,6-bisfosfatasa convierten una G3P y una DHAP en fructosa 6-fosfato (6C). Un ion fosfato se pierde en solución.
- Luego fijación de otro CO
2 genera dos G3P más. - F6P tiene dos carbonos eliminados por transcetolasa , dando eritrosa-4-fosfato (E4P). Los dos carbonos de la transcetolasa se agregan a un G3P, dando la cetosa xilulosa-5-fosfato (Xu5P).
- E4P y un DHAP (formado a partir de uno de los G3P del segundo CO
2fijación) se convierten en sedoheptulosa-1,7-bisfosfato (7C) por la enzima aldolasa. - La sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa (una de las tres únicas enzimas del ciclo de Calvin que son exclusivas de las plantas) escinde la sedoheptulosa-1,7-bisfosfato en sedoheptulosa-7-fosfato , liberando un ion fosfato inorgánico en la solución.
- Fijación de un tercer CO
2genera dos G3P más. La cetosa S7P tiene dos carbonos eliminados por la transcetolasa , dando ribosa-5-fosfato (R5P), y los dos carbonos que quedan en la transcetolasa se transfieren a uno de los G3P, dando otro Xu5P. Esto deja un G3P como producto de la fijación de 3 CO
2, con generación de tres pentosas que se pueden convertir a Ru5P. - R5P se convierte en ribulosa-5-fosfato (Ru5P, RuP) por la fosfopentosa isomerasa . Xu5P se convierte en RuP por la fosfopentosa epimerasa .
- Finalmente, la fosforribuloquinasa (otra enzima de la vía única en las plantas) fosforila RuP en RuBP, ribulosa-1,5-bisfosfato, completando el ciclo de Calvin . Esto requiere la entrada de un ATP.
Por lo tanto, de seis G3P producidas, cinco se utilizan para hacer tres moléculas de RuBP (5C) (con un total de 15 carbonos), con solo una G3P disponible para la conversión posterior en hexosa. Esto requiere nueve moléculas de ATP y seis moléculas de NADPH por cada tres CO
2moléculas. La ecuación del ciclo general de Calvin se muestra esquemáticamente a continuación.
RuBisCO también reacciona competitivamente con O
2en lugar de CO
2en fotorrespiración . La tasa de fotorrespiración es mayor a altas temperaturas. La fotorrespiración convierte a RuBP en 3-PGA y 2-fosfoglicolato, una molécula de 2 carbonos que se puede convertir mediante glicolato y glioxalato en glicina. A través del sistema de escisión de la glicina y el tetrahidrofolato, dos glicinas se convierten en serina + CO
2. La serina se puede convertir nuevamente en 3-fosfoglicerato. Por lo tanto, solo 3 de 4 carbonos de dos fosfoglicolatos pueden volver a convertirse en 3-PGA. Se puede ver que la fotorrespiración tiene consecuencias muy negativas para la planta, ya que, en lugar de fijar CO
2, este proceso conduce a la pérdida de CO
2. La fijación de carbono C4 evolucionó para evitar la fotorrespiración, pero solo puede ocurrir en ciertas plantas nativas de climas muy cálidos o tropicales, como el maíz, por ejemplo.
Productos
Los productos inmediatos de una vuelta del ciclo de Calvin son 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P), 3 ADP y 2 NADP + . (ADP y NADP + no son realmente "productos". Se regeneran y luego se usan nuevamente en las reacciones dependientes de la luz ). Cada molécula de G3P está compuesta por 3 carbonos. Para que el ciclo de Calvin continúe, se debe regenerar RuBP (ribulosa 1,5-bisfosfato). Entonces, 5 de los 6 carbonos de las 2 moléculas de G3P se utilizan para este propósito. Por lo tanto, solo se produce 1 carbono neto con el que jugar en cada turno. Para crear 1 excedente de G3P se requieren 3 carbonos y, por lo tanto, 3 vueltas del ciclo de Calvin. Para hacer una molécula de glucosa (que se puede crear a partir de 2 moléculas de G3P) se necesitarían 6 vueltas del ciclo de Calvin. El excedente de G3P también se puede utilizar para formar otros carbohidratos como almidón, sacarosa y celulosa, según las necesidades de la planta. [8]
Regulación dependiente de la luz
Estas reacciones no ocurren en la oscuridad o por la noche. Existe una regulación dependiente de la luz de las enzimas del ciclo, ya que el tercer paso requiere NADP reducido .
Hay dos sistemas de regulación en funcionamiento cuando el ciclo debe activarse o desactivarse: el sistema de activación de tiorredoxina / ferredoxina , que activa algunas de las enzimas del ciclo; y la activación de la enzima RuBisCo , activa en el ciclo de Calvin, que involucra su propia activasa.
El sistema tiorredoxina / ferredoxina activa las enzimas gliceraldehído-3-P deshidrogenasa, gliceraldehído-3-P fosfatasa, fructosa-1,6-bisfosfatasa, sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa y ribulosa-5-fosfatasa quinasa, que son puntos clave del proceso. Esto sucede cuando hay luz disponible, ya que la proteína ferredoxina se reduce en el complejo del fotosistema I de la cadena de electrones tilacoides cuando los electrones circulan a través de ella. [9] Ferredoxin luego se une y reduce la proteína tiorredoxina, que activa las enzimas del ciclo al cortar un enlace de cistina que se encuentra en todas estas enzimas. Este es un proceso dinámico ya que el mismo enlace es formado nuevamente por otras proteínas que desactivan las enzimas. Las implicaciones de este proceso son que las enzimas permanecen principalmente activadas durante el día y se desactivan en la oscuridad cuando no hay más ferredoxina reducida disponible.
La enzima RuBisCo tiene su propio proceso de activación más complejo. Requiere que un aminoácido de lisina específico sea carbamilado para activar la enzima. Esta lisina se une a RuBP y conduce a un estado no funcional si se deja sin carbamilar. Una enzima activasa específica, llamada RuBisCo activasa , ayuda a este proceso de carbamilación al eliminar un protón de la lisina y hacer posible la unión de la molécula de dióxido de carbono. Incluso entonces, la enzima RuBisCo aún no es funcional, ya que necesita un ión magnesio unido a la lisina para funcionar. Este ion magnesio se libera del lumen tilacoide cuando el pH interno cae debido al bombeo activo de protones del flujo de electrones. La propia activasa de RuBisCo se activa por el aumento de las concentraciones de ATP en el estroma provocado por su fosforilación .
Referencias
- Citas
- ^ Silverstein, Alvin (2008). Fotosíntesis . Libros del siglo XXI. pag. 21. ISBN 9780822567981.
- ^ Cushman, John C. (2001). "Una adaptación fotosintética plástica a ambientes áridos" . Fisiología vegetal . 127 (4): 1439–1448. doi : 10.1104 / pp.010818 . PMC 1540176 . PMID 11743087 .
- ^ Bassham J, Benson A, Calvin M (1950). "El camino del carbono en la fotosíntesis" (PDF) . J Biol Chem . 185 (2): 781–7. doi : 10.2172 / 910351 . PMID 14774424 . Archivado desde el original (PDF) el 19 de febrero de 2009 . Consultado el 3 de julio de 2013 .
- ^ Campbell, Neil A .; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biología: Explorando la vida . Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6.
- ^ Farazdaghi H (2009). "Modelado de la cinética de activación y reacción de RuBisCO de intercambio de gases". Avances en fotosíntesis y respiración . 29 (IV): 275-294. doi : 10.1007 / 978-1-4020-9237-4_12 . ISBN 978-1-4020-9236-7.
- ^ Lorimer, GH; Andrews, TJ; Pierce, J .; Schloss, JV (1986). "2´-carboxi-3-ceto-D-arabinitol 1,5-bisfosfato, el intermedio de seis carbonos de la reacción de ribulosa bisfosfato carboxilasa" . Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 313 : 397–407. doi : 10.1098 / rstb.1986.0046 .
- ^ Campbell y Reece Biology: octava edición, página 198. Benjamin Cummings, 7 de diciembre de 2007.
- ^ Russell, Wolfe y col. Biología: Explorando la diversidad de la vida. Toronto: Nelson College Indigenous, 1ª ed., Vol. 1, 2010, pág.151
- ^ Besse, yo; Buchanan, B (1997). "Procesos animales y vegetales ligados a tiorredoxina: la nueva generación". Bot. Toro. Acad. Pecado. 38 : 1-11.
- Bibliografía
- Bassham JA (2003). "Mapeo del ciclo de reducción de carbono: una retrospectiva personal". Photosyn. Res . 76 (1-3): 35-52. doi : 10.1023 / A: 1024929725022 . PMID 16228564 . S2CID 52854452 .
- Diwan, Joyce J. (2005). "Reacción oscura fotosintética" . Bioquímica y Biofísica, Instituto Politécnico Rensselaer. Archivado desde el original el 16 de marzo de 2005 . Consultado el 24 de octubre de 2012 .
- Portis, Archie; Parry, Martin (2007). "Descubrimientos en Rubisco (Ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa): una perspectiva histórica" (PDF) . Investigación de la fotosíntesis . 94 (1): 121-143. doi : 10.1007 / s11120-007-9225-6 . PMID 17665149 . S2CID 39767233 . Archivado desde el original (PDF) el 12 de marzo de 2012.
Otras lecturas
- Rubisco Activase, del sitio web Plant Physiology Online
- Tiorredoxinas, del sitio web Plant Physiology Online
enlaces externos
- La bioquímica del ciclo de Calvin en el Instituto Politécnico Rensselaer
- El ciclo de Calvin y la vía de las pentosas fosfato de la bioquímica , quinta edición por Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko y Lubert Stryer. Publicado por WH Freeman and Company (2002).