Camarasaurus ( / ˌ k æ m ər ə s ɔː r ə s / KAM -ər-ə- Sawr -əs ) era un género de cuadrúpedos , herbívoros dinosaurios . Fue el más común de los saurópodos gigantesque se encuentran en América del Norte . Sus restos fósiles se han encontrado en la Formación Morrison de Colorado y Utah , que data del Jurásico Tardío (de Kimmeridgiano aEtapas de Tithonian ), hace entre 155 y 145 millones de años.
Camarasaurus | |
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Molde de esqueleto montado en el Museo Jurásico de Asturias | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Clade : | † Macronaria |
Clade : | † Camarasauromorpha |
Clade : | † Camarasauridae |
Subfamilia: | † Camarasaurinae Cope, 1878 |
Género: | † Camarasaurus Cope, 1877a |
Especie tipo | |
† Camarasaurus supremus Cope, 1877a | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
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Camarasaurus presentaba un perfil craneal distintivo de un hocico romo y un cráneo arqueado que era notablemente cuadrado. Probablemente viajaba en manadas, o al menos en grupos familiares.
El nombre significa "lagarto de cámara", en referencia a las cámaras huecas de sus vértebras (del griego καμαρα ( kamara ) que significa "cámara abovedada", o cualquier cosa con una cubierta arqueada, y σαυρος ( sauros ) que significa "lagarto").
Descripción
Camarasaurus se encuentra entre los dinosaurios saurópodos más comunes y con frecuencia mejor conservados descubiertos. El tamaño máximo de la especie más común, C. lentus , fue de unos 15 m (49 pies) de largo. La especie más grande, C. supremus , alcanzó una longitud máxima de 23 m (75 pies) y un peso máximo estimado de 47 toneladas métricas (51,8 toneladas ). [1] [2]
El cráneo arqueado de Camarasaurus era notablemente cuadrado y el hocico romo tenía muchas fenestras , aunque era robusto y los paleontólogos lo recuperan con frecuencia en buenas condiciones. Los dientes de 19 cm de largo (7,5 pulgadas) tenían forma de cincel (espatulado) y estaban dispuestos uniformemente a lo largo de la mandíbula. La fuerza de los dientes indica que Camarasaurus probablemente comió material vegetal más grueso que los diplodócidos de dientes delgados . [ cita requerida ]
Cada extremidad delantera tenía cinco dedos, y el interior tenía una garra grande y afilada . Como la mayoría de los saurópodos, las extremidades delanteras eran más cortas que las traseras, pero la posición alta de los hombros significaba que existía poca pendiente en la espalda.
Con el propósito de ahorrar peso, como se ve en otros saurópodos, muchas de las vértebras estaban ahuecadas o "neumáticas"; es decir, las vértebras estaban plagadas de conductos y cavidades para un intrincado sistema de sacos de aire conectados a los pulmones. Esta característica se entendía poco en el momento en que se descubrió Camarasaurus , pero su estructura fue la inspiración para el nombre de la criatura, que significa "lagarto de cámara". El cuello y la cola de contrapeso eran más cortos de lo habitual para un saurópodo de este tamaño. Camarasaurus , como algunos otros saurópodos, tenía un agrandamiento de la médula espinal cerca de las caderas. Paleontólogos [ ¿quién? ] originalmente creía que se trataba de un segundo cerebro , quizás necesario para coordinar una criatura tan enorme. De hecho, si bien habría sido un área de intensa actividad del sistema nervioso —probablemente reflejo o automático—, no era, sin embargo, un cerebro; tales ampliaciones se encuentran con frecuencia hasta cierto punto en animales vertebrados. [ cita requerida ]
Camarasaurus grandis tenía un radio más robusto que el saurópodo Venenosaurus . [3]
Un espécimen de Camarasaurus llamado SMA 0002 (que también ha sido asignado a Cathetosaurus ) de la cantera Howe-Stephens de Wyoming, conocido como "ET", muestra evidencia de tejido blando. A lo largo de la línea de la mandíbula, se han recuperado restos osificados de lo que parecen haber sido las encías del animal, lo que indica que tenía dientes hundidos cubiertos por encías, de los que solo sobresalían las puntas de las coronas. Al morir, los dientes fueron empujados más lejos de sus órbitas mientras las encías se retraían, se secaban y se apretaban debido a la caries. Los exámenes del espécimen también indican que los dientes estaban cubiertos por duras escamas externas y posiblemente un pico de alguna variedad, aunque esto no se sabe con certeza. [4]
Historia del descubrimiento
El primer registro de Camarasaurus proviene de 1877, cuando se localizaron unas pocas vértebras dispersas en Colorado , por Oramel W. Lucas. Persiguiendo su dura y enconada competencia (conocida como las Guerras de los Huesos ) con Othniel Charles Marsh , el paleontólogo Edward Drinker Cope pagó por los huesos y, moviéndose rápidamente, los nombró ese mismo año. Por su parte, Marsh nombró más tarde a algunos de sus hallazgos de saurópodos Morosaurus grandis , pero la mayoría de los paleontólogos hoy los consideran una especie de Camarasaurus . Tales conflictos de nombres eran comunes entre los dos cazadores de dinosaurios rivales.
Un esqueleto completo de Camarasaurus no fue descrito hasta 1925 por Charles W. Gilmore . Sin embargo, debido a que era el esqueleto de un joven Camarasaurus , muchas ilustraciones de la época muestran que el dinosaurio era mucho más pequeño de lo que ahora se sabe.
Especies
La especie tipo de Camarasaurus es la especie original de Cope, C. supremus (que significa "el lagarto de cámara más grande"), nombrado en 1877. Otras especies descubiertas desde entonces incluyen C. grandis ("lagarto de gran cámara") en 1877, C. lentus en 1889 y C. lewisi (originalmente descrito como un nuevo género Cathetosaurus ) en 1988.
C. supremus , como su nombre indica, es la especie más grande conocida de Camarasaurus y uno de los saurópodos más masivos conocidos de la Formación Morrison del Jurásico tardío . Excepto por su enorme tamaño, era casi indistinguible de C. lentus . C. supremus no era típico del género en su conjunto, y sólo se conoce de las últimas partes superiores de la formación. Tanto C. grandis como C. lentus eran más pequeños, además de ocurrir en las primeras etapas de Morrison.
La evidencia estratigráfica sugiere que la secuencia cronológica se alineó con las diferencias físicas entre las tres especies y describe una progresión evolutiva dentro de la Formación Morrison. C. grandis es la especie más antigua y se encuentra en las capas rocosas más bajas de Morrison. C. lentus apareció más tarde, coexistiendo con C. grandis durante varios millones de años, posiblemente debido a diferentes nichos ecológicos como lo sugieren las diferencias en la anatomía espinal de las dos especies. En una etapa posterior, C. grandis desapareció del registro de rocas, dejando solo C. lentus . Luego C. lentus también desapareció; al mismo tiempo, C. supremus apareció en las capas superiores. Esta sucesión inmediata de especies, así como la gran similitud entre las dos, sugiere que C. supremus puede haber evolucionado directamente de C. lentus , lo que representa una población de animales más grande que sobrevivió posteriormente. [5]
C. lewisi fue originalmente nombrada como Cathetosaurus lewisi y luego sinonimizada con Camarasaurus . Un análisis de 2013 volvió a dividir los dos géneros. [6]
Clasificación
La clasificación científica de Camarasaurus , utilizando el sistema Linneo , se da en el cuadro de la parte superior derecha, pero entre los paleontólogos, este método de clasificación taxonómica de los dinosaurios está siendo reemplazado por la taxonomía filogenética inspirada en la cladística .
A continuación se muestra un cladograma simplificado de Macronaria después de D'Emic (2012): [7]
Macronaria |
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Camarasaurus se considera un macronario basal , más estrechamente relacionado con el ancestro común de todos los macronarios que con formas más derivadas como Brachiosaurus .
Paleobiología
Pastoreo
Existe un registro fósil de dos adultos y un juvenil de 12,2 m de largo (40 pies) que murieron juntos en la época jurásica tardía, hace unos 150 millones de años (en el noreste de Wyoming , Estados Unidos). [nota 1] Se asumió que sus cuerpos fueron bañados por un río en una crecida (inundación) hasta su lugar de descanso final en lodo aluvial. El escenario sugiere que Camarasaurus viajaba en manadas o al menos en grupos familiares. En otros sitios, se han encontrado huevos fósiles de camarasaurios en hileras, en lugar de nidos prolijamente dispuestos como con algunos otros dinosaurios, lo que sugiere que, como la mayoría de los saurópodos, Camarasaurus no cuidaba a sus crías.
Alimentación
Anteriormente, los científicos han sugerido que Camarasaurus y otros saurópodos pueden haber tragado gastrolitos (piedras) para ayudar a moler la comida en el estómago, regurgitándolos o pasándolos cuando se volvieron demasiado suaves. Sin embargo, un análisis más reciente de la evidencia de cálculos en el estómago sugiere que este no fue el caso. Los dientes fuertes y robustos de Camarasaurus estaban más desarrollados que los de la mayoría de los saurópodos y se reemplazaban en promedio cada 62 días (M. D'Emic et al.), Lo que indica que Camarasaurus puede haber masticado comida en la boca hasta cierto punto antes de tragar. [8] Otros hallazgos indican que Camarasaurus spp. preferían una vegetación diferente a la de otros saurópodos, lo que les permitía compartir el mismo entorno sin competir. [9]
Crecimiento
La histología de huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Un estudio de Griebeler et al. (2013) examinaron datos histológicos de huesos largos y concluyeron que Camarasaurus sp. CM 36664 pesaba 14.247 kilogramos (15,7 toneladas cortas), alcanzó la madurez sexual a los 20 años y murió a los 26. [10]
Metabolismo
Eagle y col. realizó termometría de isótopos agrupados en el esmalte que recubre los dientes de varios saurópodos del Jurásico, incluido Camarasaurus . Se obtuvieron temperaturas de 32,4 a 36,9 ° C (90,3 a 98,4 ° F), que es comparable a la de los mamíferos modernos. [11]
Paleopatología
Una pelvis de Camarasaurus recuperada del Dinosaur National Monument en Utah muestra un desgarro atribuido a Allosaurus . [12]
En 1992, se descubrió un esqueleto parcial de C. grandis en la Cantera Bryan Small Stegosaurus de la Formación Morrison cerca de Canon City, Colorado . [13] Este espécimen conservó un húmero derecho parcial catalogado como DMNH 2908 y vértebras asociadas de la espalda y la cola. [13] En 2001, Lorie McWhinney, Kenneth Carpenter y Bruce Rothschild publicaron una descripción de una patología observada en el húmero. [14] Observaron una lesión yuxtacortical de 25 por 18 cm de ancho hecha de hueso que se asemejaba a fibras tejidas. [15] Aunque el hueso tejido se forma en el hueso dental accesorio, en otros lugares es un signo de lesión o enfermedad. [15] Los "haces fibrosos ondulados" del hueso tejido se observaron orientados en la dirección de la m. braquial . [15] La fusión de la lesión y la falta de porosidad en sus extremos cercanos y lejanos indican que la periostitis estaba inactiva o sanó. [15] McWhinney y los otros investigadores argumentaron que esta lesión habría sido una fuente continua de dificultades para el animal. [16] Habría ejercido presión sobre los músculos. [14] Esta presión habría comprimido los vasos sanguíneos y los nervios de los músculos, reduciendo el rango de movimiento de los músculos flexores y extensores de la extremidad . [14] Este efecto habría obstaculizado el mM. braquial , m. brachoradialis , y en menor grado el m. bíceps braquial a la posición de la lesión en el húmero. [14] Los investigadores infirieron que la inflamación de los músculos y el periostio también habría causado complicaciones adicionales en la región inferior de la extremidad anterior. [17] La lesión también habría causado fascitis y miosistis a largo plazo . [14] El efecto acumulativo de estos procesos patológicos tendría efectos de moderados a severos en la capacidad de la extremidad para moverse y "dificultaría las actividades cotidianas como buscar comida y escapar de los depredadores". [dieciséis]
Para ayudar a determinar la causa de la patología, McWhinney y los otros investigadores realizaron una tomografía computarizada en incrementos de 3 mm. [18] La tomografía computarizada encontró que la masa tenía una radiodensidad constante y estaba separada de la corteza del hueso por una línea radioleucente . [19] No se encontró evidencia de fractura por estrés o procesos infecciosos como osteomielitis o periostitis infecciosa. [18] También descartaron el osteocondroma porque el eje del espolón es de 25 ° con respecto al eje vertical del húmero, mientras que un osteocondroma se habría formado a 90 ° del eje del húmero. [15] Otros candidatos identificados por los científicos para el origen de la lesión portadora de espolones incluyeron:
- Osteoartropatía hipertrófica , aunque se descartó por la presencia del proceso en forma de espolón [20]
- Osteoide osteoide , pero esto no explicaría el espolón o la reacción osteoblástica [21]
- Espinillas o síndrome de estrés tibial : un posible origen, ya que muchos síntomas se mantendrían en común, pero las espinillas no explican el espolón. [22]
- Miositis osificante traumática (circumscripta) : origen posible, pero poco probable. [23]
- Lesión por avulsión: McWhinney y los otros investigadores consideraron que una lesión por avulsión causada por un "esfuerzo excesivo repetitivo de los músculos" era la fuente más probable de la lesión en el húmero. [14] Los investigadores creían que la lesión se originó con la avulsión del m. braquial que provoca la formación de "una masa elíptica con pendiente descendente". [16] El espolón óseo fue causado por una respuesta osteoblástica después de un desgarro en la base de la m. braquiorradial causado por su movimiento flexor. [dieciséis]
Paleoecología
Habitat
La Formación Morrison, situada a lo largo del flanco oriental de las Montañas Rocosas , alberga un tramo de roca del Jurásico Superior rico en fósiles . Aquí se puede encontrar una gran cantidad de especies de dinosaurios, incluidos parientes de Camarasaurus como Diplodocus , Apatosaurus y Brachiosaurus , pero los camarasaurs son los más abundantes de los dinosaurios en la formación. [24] Se han recuperado varios esqueletos completos de Colorado , Nuevo México , Utah y Wyoming , que generalmente se encuentran en las zonas estratigráficas 2-6. [25] De acuerdo con la datación radiométrica , las capas sedimentarias de Morrison oscilan entre 156,3 millones de años (Mya) en la base y 146,8 Mya en la parte superior, lo que las sitúa en las etapas tardía de Oxford , Kimmeridgiana y Tithonian temprana del Jurásico tardío período. [26] [27] Su ambiente se interpreta como semiárido con distintas estaciones húmedas y secas .
Los fósiles de dinosaurios y trazas se encuentran particularmente en la Cuenca de Morrison, que se extiende desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. El material erosionado de sus cuencas de drenaje orientadas al este fue transportado por arroyos y ríos y depositado en tierras bajas pantanosas , lagos, canales de ríos y llanuras aluviales . [28] La formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania . En 1877, se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad de recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope .
Paleofauna
La Formación Morrison registra un entorno y un tiempo dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos como Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Brontosaurus y Brachiosaurus . Los dinosaurios que vivían junto a Camarasaurus incluían a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Gargoyleosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus y Othnielosaurus . Los depredadores en este paleoambiente incluyeron a los terópodos Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes , [29] y Allosaurus , que representaron hasta el 75% de los especímenes de terópodos, y estaban en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [30] [31] Camarasaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Allosaurus , Apatosaurus , Stegosaurus y Diplodocus . [32]
Otros organismos en esta región incluyen bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , sphenodonts , lagartos , terrestres y acuáticos crocodylomorphans , y varias especies de pterosaurios como harpactognathus y mesadactylus . Los primeros mamíferos presentes fueron docodontes (como Docodon ), multituberculados , symmetrodonts y triconodonts . La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgoes y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques de helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ) que bordean los ríos , hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la Araucaria . [33]
Notas
- ^ Excavado por la División de Paleontología de Vertebrados delCentro de Biodiversidad y Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas , durante las temporadas de campo de 1997 y 1998.
Referencias
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enlaces externos
- Camarasaurus