Ceratosaurus
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Ceratosaurus
Molde de esqueleto en el Museo de Historia Natural de Utah.
Elenco de un esqueleto de Ceratosaurus de la Cantera de Cleveland Lloyd , en exhibición en el Museo de Historia Natural de Utah
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Dinosaurio
Clade :Saurischia
Clade :Theropoda
Familia:† Ceratosauridae
Género:† Pantano de Ceratosaurus , 1884
Especie tipo
† Ceratosaurus nasicornis
Marsh, 1884
Otras especies
  • † ? C. dentisulcatus Madsen y Welles , 2000
  • † ? C. magnicornis Madsen y Welles, 2000
Sinónimos
  • Megalosaurus nasicornis (Marsh, 1884 [originalmente Ceratosaurus ])

Ceratosaurus / ˌ s ɛr ə t oʊ s ɔr ə s / (de griego κέρας / κέρατος, Keras / Keratos significa "cuerno" y σαῦρος sauros significa "lagarto") fue un carnívoro terópodo dinosaurio en el Jurásico período ( Kimmeridgian a Tithonian ). Este género fue descrito por primera vez en 1884 por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh basándose en un esqueleto casi completo descubierto en Garden Park, Colorado., en rocas pertenecientes a la Formación Morrison . La especie tipo es Ceratosaurus nasicornis .

El espécimen de Garden Park sigue siendo el esqueleto más completo conocido del género, y desde entonces solo se han descrito un puñado de especímenes adicionales. En 2000 se describieron dos especies adicionales, Ceratosaurus dentisulcatus y Ceratosaurus magnicornis , a partir de dos esqueletos fragmentarios de la Cantera Cleveland-Lloyd de Utah y de las cercanías de Fruita, Colorado . La validez de estas especies adicionales ha sido puesta en duda, sin embargo, y los tres esqueletos posiblemente representan diferentes etapas de crecimiento de la misma especie. En 1999 se informó del descubrimiento del primer ejemplar juvenil. Desde 2000, se excavó y describió un espécimen parcial delFormación Lourinhã de Portugal , que proporciona evidencia de la presencia del género fuera de América del Norte. También se han reportado restos fragmentarios de Tanzania , Uruguay y Suiza , aunque su asignación a Ceratosaurus actualmente no es aceptada por la mayoría de los paleontólogos .

Ceratosaurus era un terópodo de tamaño mediano. Se estima que el espécimen original mide 5,3 m (17 pies) o 5,69 m (18,7 pies) de largo, mientras que el espécimen descrito como C. dentisulcatus era más grande, con alrededor de 7 m (23 pies) de largo. Ceratosaurus se caracterizaba por unas mandíbulas profundas que sostenían dientes proporcionalmente muy largos en forma de cuchilla, un cuerno prominente en forma de cresta en la línea media del hocico y un par de cuernos sobre los ojos. Las extremidades anteriores eran muy cortas, pero seguían siendo completamente funcionales; la mano tenía cuatro dedos. La cola era profunda de arriba a abajo. Había una fila de pequeños osteodermos (huesos de la piel) en la mitad del cuello, la espalda y la cola. Estuvieron presentes osteodermos adicionales en posiciones desconocidas del cuerpo del animal.

Ceratosaurus da su nombre a Ceratosauria , un clado de dinosaurios terópodos que se separó temprano del linaje evolutivo que condujo a las aves modernas . Dentro de la Ceratosauria, algunos paleontólogos propusieron que estuviera más estrechamente relacionada con Genyodectes de Argentina, que comparte los dientes fuertemente alargados. El género Proceratosaurus geológicamente más antiguo de Inglaterra , aunque originalmente se describió como un presunto antecedente de Ceratosaurus , más tarde se descubrió que no estaba relacionado. Ceratosaurus compartió su hábitat con otros grandes géneros de terópodos, incluidos Torvosaurus y Allosaurus., y se ha sugerido que estos terópodos ocuparon diferentes nichos ecológicos para reducir la competencia. Es posible que Ceratosaurus se alimentara de dinosaurios herbívoros, aunque algunos paleontólogos sugirieron que cazaba presas acuáticas como peces. El cuerno nasal probablemente no se usó como arma como lo sugirió originalmente Marsh, pero lo más probable es que se usara únicamente para exhibirlo.

Historia del descubrimiento

Espécimen holotipo de C. nasicornis

Restauración del esqueleto de C. nasicornis por Othniel Charles Marsh de 1892, representado en una posición erguida errónea y con un exceso de vértebras en la columna que da como resultado un tronco demasiado alargado

El primer espécimen, el holotipo USNM 4735, fue descubierto y excavado por el granjero Marshall Parker Felch en 1883 y 1884. [1] Encontrado en articulación, con los huesos todavía conectados entre sí, estaba casi completo, incluido el cráneo. Las partes importantes que faltan incluyen un número desconocido de vértebras; todas menos las últimas costillas del tronco; el húmero (huesos de la parte superior del brazo); los huesos distales de los dedos de ambas manos; la mayor parte de la extremidad anterior derecha; la mayor parte de la extremidad trasera izquierda; y la mayoría de los pies. [2] : 77 El espécimen se encontró encerrado en arenisca dura; el cráneo y la columna vertebral se habían deformado mucho durante la fosilización . [2] : 2, 114 El sitio del descubrimiento, ubicado en elEl área de Garden Park al norte de Cañon City, Colorado , y conocida como Felch Quarry 1, es considerada como uno de los sitios fósiles más ricos de la Formación Morrison . Se habían recuperado numerosos fósiles de dinosaurios de esta cantera incluso antes del descubrimiento de Ceratosaurus , sobre todo un espécimen casi completo de Allosaurus (USNM 4734) en 1883 y 1884. [2] : 7, 114

Después de la excavación, el espécimen fue enviado al Museo Peabody de Historia Natural en New Haven , donde fue estudiado por Marsh, quien lo describió como el nuevo género y especie Ceratosaurus nasicornis en 1884. [3] [2] : 114 El nombre Ceratosaurus puede traducirse como "lagarto de cuerno" (del griego κερας / κερατος , keras / queratos - "cuerno" y σαυρος / sauros - "lagarto"), [4] y nasicornis con "cuerno de nariz" (del latín nasus - "nariz" y cornu - "cuerno").[5] Dada la integridad del espécimen, el género recién descrito era en ese momento el terópodo más conocido descubierto en América. En 1898 y 1899, el espécimen fue transferido al Museo Nacional de Historia Natural en Washington, DC , junto con muchos otros fósiles originalmente descritos por Marsh. Solo una parte de este material estaba completamente preparado cuando llegó a Washington; la preparación posterior duró desde 1911 hasta finales de 1918. El embalaje y envío de New Haven a Washington causó algunos daños al espécimen de Ceratosaurus . [2] : 2, 114 En 1920, Charles Gilmorepublicó una extensa redescripción de este y otros especímenes de terópodos recibidos de New Haven, incluido el espécimen de Allosaurus casi completo recuperado de la misma cantera. [2] : 2

Reconstrucción del espécimen holotipo de C. nasicornis por Charles W. Gilmore , 1920, mostrando elementos conocidos

En un artículo de 1892, Marsh publicó la primera reconstrucción esquelética de Ceratosaurus , que representa al animal a 22 pies (6,7 m) de largo y 12 pies (3,7 m) de altura. [6] Como señaló Gilmore en 1920, el tronco se representó demasiado largo en esta reconstrucción, incorporando al menos seis vértebras dorsales de más. Este error se repitió en varias publicaciones posteriores, incluida la primera reconstrucción de la vida, que fue dibujada en 1899 por Frank Bond bajo la dirección de Charles R. Knight , pero no se publicó hasta 1920. Se produjo una reconstrucción de la vida más precisa, publicada en 1901. por Joseph M. Gleeson, nuevamente bajo la supervisión de Knight. El holotipo fue montado por Gilmore en 1910 y 1911, y desde entonces se exhibió en el Museo Nacional de Historia Natural. La mayoría de las reconstrucciones tempranas muestran a Ceratosaurus en una postura erguida, con la cola arrastrándose por el suelo. [2] : 115-116 La montura del holotipo de Gilmore, en contraste, se adelantó a su tiempo: [7] : 276 Inspirado por los huesos de la parte superior del muslo, que se encontraban en ángulo contra la parte inferior de la pierna, describió la montura como una animal con una postura horizontal en lugar de erguida y una cola que no hizo contacto con el suelo. Debido al fuerte aplanamiento de los fósiles, Gilmore montó el espécimen no como un esqueleto independiente, sino como unbajorrelieve dentro de una pared artificial. [2] : 114 Con los huesos parcialmente incrustados en una placa, el acceso científico era limitado. En el transcurso de la renovación de la exposición de dinosaurios del museo entre 2014 y 2019, el espécimen fue desmantelado y liberado de la placa que lo recubre. [8] [9] En la nueva exposición, que se inaugurará en 2019, se planea reemplazar el soporte por un yeso independiente, y los huesos originales se almacenarán en la colección del museo para permitir el acceso completo a los científicos. . [9]

Probablemente la primera restauración en vida de Ceratosaurus , dibujada en 1899 por Frank Bond bajo la dirección de Charles R. Knight, pero no publicada hasta 1920.

Hallazgos adicionales en América del Norte

Después del descubrimiento del holotipo de C. nasicornis , no se realizó un hallazgo significativo de Ceratosaurus hasta principios de la década de 1960, cuando el paleontólogo James Madsen y su equipo desenterraron un esqueleto fragmentario y desarticulado que incluía el cráneo (UMNH VP 5278) en el dinosaurio Cleveland-Lloyd. Cantera en Utah. Este hallazgo representa uno de los especímenes de Ceratosaurus más grandes conocidos . [10] : 21 Un segundo espécimen articulado que incluye el cráneo (MWC 1) fue descubierto en 1976 por Thor Erikson, hijo del paleontólogo Lance Erikson, cerca de Fruita, Colorado . [4] Un ejemplar bastante completo, carece de mandíbula inferior, antebrazos y gastralia.. El cráneo, aunque razonablemente completo, se encontró desarticulado y fuertemente aplanado hacia los lados. Aunque era un individuo grande, aún no había alcanzado el tamaño adulto, como lo indican las suturas abiertas entre los huesos del cráneo. [10] : 2–3 Se produjeron reconstrucciones tridimensionales científicamente precisas del cráneo para su uso en exhibiciones de museos mediante un proceso complicado que incluía el moldeado y fundición de los huesos originales individuales, corrección de deformidades, reconstrucción de partes faltantes, ensamblaje del hueso moldea en su posición correcta y pinta para que coincida con el color original de los huesos. [11]

Madsen y Samuel Paul Welles describieron tanto los especímenes de Fruita como los de Cleveland-Lloyd en una monografía de 2000, y el espécimen de Utah se asignó a la nueva especie C. dentisulcatus y el de Colorado a la nueva especie C. magnicornis . [10] El nombre dentisulcatus se refiere a las ranuras paralelas presentes en los lados internos de los dientes premaxilares y los primeros tres dientes de la mandíbula inferior en esa muestra; magnicornis apunta al cuerno nasal más grande. [10] : 2, 21 La validezde ambas especies, sin embargo, fue cuestionado en publicaciones posteriores. Brooks Britt y sus colegas, en 2000, afirmaron que el holotipo de C. nasicornis era de hecho un individuo juvenil, y las dos especies más grandes representaban el estado adulto de una sola especie. [12] Oliver Rauhut, en 2003, y Matthew Carrano y Scott Sampson, en 2008, consideraron las diferencias anatómicas citadas por Madsen y Welles para apoyar estas especies adicionales para representar variaciones ontogenéticas (relacionadas con la edad) o individuales. [13] [14] : 192

Espécimen juvenil parcial, Museo de Vida Antigua de América del Norte

Otro espécimen (BYUVP 12893) fue descubierto en 1992 en la cantera Agate Basin Quarry al sureste de Moore, Utah , pero aún espera una descripción. El espécimen, considerado el más grande conocido del género, incluye la mitad frontal de un cráneo, siete vértebras dorsales pélvicas fragmentarias y una pelvis y sacro articulados. [14] : 192 [10] : 36 En 1999, Britt informó del descubrimiento de un esqueleto de Ceratosaurus perteneciente a un individuo juvenil. Descubierto en Bone Cabin Quarry en Wyoming, es un 34% más pequeño que el holotipo de C. nasicornis y consta de un cráneo completo y del 30% del resto del esqueleto, incluida una pelvis completa. [15]

Además de estos cinco hallazgos esqueléticos, se han reportado restos fragmentarios de Ceratosaurus de varias localidades de las zonas estratigráficas 2 y 4-6 de la Formación Morrison, [16] incluyendo algunos de los principales sitios fósiles de la formación. Dinosaur National Monument , Utah, produjo una premaxila derecha aislada (número de muestra DNM 972); Se informó un omóplato grande (escapulocoracoideo) de Como Bluff en Wyoming . Otro espécimen proviene de Dry Mesa Quarry , Colorado, e incluye un escapulocoracoideo izquierdo, así como fragmentos de vértebras y huesos de extremidades. En Mygatt Moore Quarry, Colorado, el género se conoce por los dientes. [10] : 36

Hallazgos fuera de América del Norte

De 1909 a 1913, las expediciones alemanas del Berlin Museum für Naturkunde descubrieron una diversa fauna de dinosaurios de la Formación Tendaguru en el África Oriental Alemana , en lo que ahora es Tanzania . [17] Aunque comúnmente se considera la localidad africana de dinosaurios más importante, [17] los grandes dinosaurios terópodos solo se conocen a través de unos pocos y muy fragmentarios restos. [18] En 1920, el paleontólogo alemán Werner Janensch asignó varias vértebras dorsales de la cantera "TL" a Ceratosaurus , como Ceratosaurus sp. (de especies inciertas). En 1925, Janensch nombró una nueva especie deCeratosaurus , C. roechlingi , basado en restos fragmentarios de la cantera "Mw" que abarca un hueso cuadrado, un peroné, vértebras caudales fragmentarias y otros fragmentos. Este espécimen proviene de un individuo sustancialmente más grande que el holotipo C. nasicornis . [18]

Restauración de C. nasicornis por Joseph M. Gleeson de 1901, realizada bajo la supervisión de Charles R. Knight .

En su monografía de 2000, Madsen y Welles confirmaron la asignación de estos hallazgos a Ceratosaurus . Además, atribuyeron varios dientes al género, que originalmente había sido descrito por Janensch como una posible especie de Labrosaurus , Labrosaurus (?) Stechowi . [10] Otros autores cuestionaron la asignación de cualquiera de los hallazgos de Tendaguru a Ceratosaurus , señalando que ninguno de estos especímenes muestra características diagnósticas para ese género. [19] [20] : 66 [14] : 192 [21] En 2011, Rauhut encontró tanto C. roechlingi como Labrosaurus(?) stechowi como posibles ceratosauridos, pero descubrió que no eran diagnósticos a nivel de género y, por lo tanto, los designó como nomina dubia (nombres dudosos). [21] En 1990, Timothy Rowe y Jacques Gauthier mencionaron otra especie de Ceratosaurus de Tendaguru, Ceratosaurus ingens , que supuestamente fue erigida por Janensch en 1920 y se basó en 25 dientes aislados y muy grandes de hasta 15 cm (5,9 pulgadas) de largo. . [19] [18] Sin embargo, Janensch asignó esta especie a Megalosaurus , no a Ceratosaurus ; por lo tanto, este nombre puede ser un simple error de copia. [10] : 37[18] Rauhut, en 2011, mostró que Megalosaurus ingens no estaba estrechamente relacionado con Megalosaurus o Ceratosaurus , pero posiblemente representa un carcharodontosaurid , en su lugar. [21]

En 2000 y 2006, los paleontólogos dirigidos por Octávio Mateus describieron un hallazgo de la Formación Lourinhã en el centro-oeste de Portugal (ML 352) como un nuevo espécimen de Ceratosaurus , que consiste en un fémur derecho (hueso superior del muslo), una tibia izquierda (hueso de la espinilla). ), y varios dientes aislados recuperados de los acantilados de la playa de Valmitão, entre los municipios de Lourinhã y Torres Vedras . [22] [23] Los huesos se encontraron incrustados en areniscas de grano fino de color amarillo a marrón, que fueron depositadas por los ríos como depósitos de llanuras aluviales y pertenecen a los niveles inferiores del miembro de Porto Novo, que se cree que es tardíoKimmeridgiano en edad. Los huesos adicionales de este individuo (SHN (JJS) -65), incluido un fémur izquierdo, una tibia derecha y un peroné izquierdo parcial (hueso de la pantorrilla), quedaron expuestos desde entonces debido a la erosión progresiva del acantilado . Aunque inicialmente formaba parte de una colección privada, estos elementos adicionales se curaron oficialmente después de que la colección privada fue donada a la Sociedade de História Natural en Torres Vedras, y se describieron en detalle en 2015. [24] El espécimen se atribuyó a la especie Ceratosaurus dentisulcatus por Mateus y sus colegas en 2006. [23] Una revisión de 2008 de Carrano y Sampson confirmó la asignación a Ceratosaurus, pero llegó a la conclusión de que la asignación a una especie específica no es posible en la actualidad. [14] : 192 En 2015, Elisabete Malafaia y sus colegas, que cuestionaron la validez de C. dentisulcatus , asignaron el espécimen a Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis . [24]

Otros informes incluyen un solo diente encontrado en Moutier , Suiza . Originalmente nombrado por Janensch en 1920 como Labrosaurus meriani , al diente se le asignó más tarde Ceratosaurus sp. (de especies desconocidas) por Madsen y Welles. [10] : 35–36 En 2008, Matías Soto y Daniel Perea describieron dientes de la Formación Tacuarembó en Uruguay , incluida una supuesta corona de diente premaxilar. Presenta estrías verticales en su cara interna y carece de dentículos en su borde anterior; estas características, en esta combinación, solo se conocen de Ceratosaurus . Los autores, sin embargo, enfatizaron que una asignación a Ceratosauruses inviable ya que los restos son escasos y, además, tenga en cuenta que la asignación del material europeo y africano a Ceratosaurus debe considerarse con precaución. [25] En 2020, Soto y sus colegas describieron dientes de Ceratosaurus adicionales de la misma formación que respaldan aún más su interpretación anterior. [26]

Descripción

Tamaño de dos especímenes en comparación con un humano, con el holotipo de Ceratosaurus nasicornis (USNM 4735) en naranja y un espécimen más grande (UMNH VP 5278) en azul

Ceratosaurus siguió el plan corporal típico de los grandes dinosaurios terópodos. [6] Un bípedo , se movía sobre poderosas patas traseras, mientras que sus brazos se reducían de tamaño. El espécimen USNM 4735, el primer esqueleto y holotipo descubierto de Ceratosaurus nasicornis , era un individuo de 5,3 m (17 pies) o 5,69 m (18,7 pies) de longitud según fuentes independientes. [2] : 115 [7] No está claro si este animal estaba completamente desarrollado. [20] : 66 Othniel Charles Marsh , en 1884, sugirió que este espécimen pesaba aproximadamente la mitad que el Allosaurus contemporáneo . [3]En cuentas más recientes, esto se revisó a 418 kilogramos (922 libras), 524 kg (1.155 libras) o 670 kg (1.480 libras). [27] Tres esqueletos adicionales descubiertos en la segunda mitad del siglo XX eran sustancialmente más grandes. James Madsen estimó informalmente que el primero de ellos, UMNH VP 5278, medía alrededor de 8,8 m (29 pies) de largo, [4] pero luego se estimó en 7 m (23 pies) de largo. [28] Su peso se calculó en 980 kg (2160 lb), 452 kg (996 lb) y 700 kg (1540 lb) en trabajos separados. [7] [28] [29] El segundo esqueleto, MWC 1, era algo más pequeño que el UMNH VP 5278 y podría haber tenido un peso de 275 kg (606 lb). [29]Se afirmó que el tercer espécimen BYUVP 12893, aún no descrito, era el más grande descubierto hasta ahora, aunque no se han publicado estimaciones. [14] : 192 Otro espécimen (ML 352), descubierto en Portugal en 2000, se estimó en 6 m (20 pies) de longitud y 600 kg (1320 lb) de peso. [28]

Cráneo

Diagrama del cráneo holotipo de Ceratosaurus nasicornis en vista superior y lateral por Charles Gilmore , 1920: Ahora se cree que esta reconstrucción es demasiado amplia en vista superior.

El cráneo era bastante grande en proporción al resto de su cuerpo. [6] Mide 55 cm (22 pulgadas) de largo en el holotipo de C. nasicornis , medido desde la punta del hocico hasta el cóndilo occipital , que se conecta a la primera vértebra cervical. [2] : 88 El ancho de este cráneo es difícil de reconstruir, ya que está muy distorsionado, y más tarde se descubrió que la reconstrucción de Gilmore de 1920 era demasiado ancha. [30] Se estimó que el cráneo bastante completo del espécimen MWC 1 medía 60 cm (24 pulgadas) de largo y 16 cm (6,3 pulgadas) de ancho; este cráneo era algo más alargado que el del holotipo. [10] : 3La parte posterior del cráneo tenía una estructura más ligera que en algunos otros terópodos más grandes debido a las amplias aberturas del cráneo, pero las mandíbulas eran profundas para soportar los dientes proporcionalmente grandes. [7] : 277 El hueso lagrimal formaba no sólo el margen posterior de la fenestra antorbitaria , una gran abertura entre el ojo y la fosa nasal ósea , sino también parte de su margen superior, a diferencia de los miembros de Abelisauridae relacionados . El hueso cuadrado , que estaba conectado a la mandíbula inferior en su extremo inferior para formar la articulación de la mandíbula, se inclinó de modo que la articulación de la mandíbula se desplazó hacia atrás en relación con el cóndilo occipital. Esto también condujo a una ampliación de la base de lafenestra temporal lateral , una gran abertura detrás de los ojos. [20] : 53

La característica más distintiva fue un cuerno prominente situado en la línea media del cráneo detrás de las fosas nasales óseas, que se formó a partir de protuberancias fusionadas de los huesos nasales izquierdo y derecho . [2] : 82 Sólo se conoce el núcleo del cuerno óseo a partir de los fósiles; en el animal vivo, este núcleo habría soportado una vaina queratinosa . Si bien la base del núcleo del cuerno era lisa, sus dos tercios superiores estaban arrugados y revestidos de arboledas que habrían contenido vasos sanguíneos cuando estaban vivos. En el holotipo, el núcleo del cuerno mide 13 cm (5,1 pulgadas) de largo y 2 cm (0,79 pulgadas) de ancho en su base, pero se estrecha rápidamente a solo 1,2 cm (0,47 pulgadas) más arriba; tiene 7 cm (2,8 pulgadas) de altura. [2] : 82Es más largo y más bajo en el cráneo del MWC 1. [10] : 3 En el animal vivo, el cuerno probablemente habría sido más alargado debido a su vaina queratinosa. [31] Detrás del cuerno nasal, los huesos nasales formaron un surco ovalado; tanto este surco como el cuerno nasal sirven como características para distinguir a Ceratosaurus de géneros relacionados. [14] : 192 Además del gran cuerno nasal, Ceratosaurus poseía crestas óseas más pequeñas, semicirculares, delante de cada ojo, similares a las de Allosaurus . Estas crestas estaban formadas por los huesos lagrimales. [29]En los juveniles, los tres cuernos eran más pequeños que en los adultos y las dos mitades del núcleo del cuerno nasal aún no estaban fusionadas. [15]

Cráneo de Ceratosaurus en múltiples vistas

Los huesos premaxilares , que formaban la punta del hocico, contenían solo tres dientes a cada lado, menos que en la mayoría de los otros terópodos. [20] : 52 Los huesos maxilares de la mandíbula superior estaban revestidos con 15 dientes en forma de cuchilla a cada lado del holotipo. Los primeros ocho de estos dientes eran muy largos y robustos, pero a partir del noveno diente en adelante disminuyen gradualmente de tamaño. Como es típico de los terópodos, presentaban bordes finamente dentados , que en el holotipo contenían unos 10 dentículos por 5 mm (0,20 pulgadas). [2] : 92La muestra MWC 1 simplemente mostró de 11 a 12, y la muestra UMNH VP 5278 12 dientes en cada maxilar; los dientes eran más robustos y más recurvados en este último espécimen. [10] : 3, 27 En todas las muestras, las coronas dentales de los maxilares superiores eran excepcionalmente largas. En la muestra UMNH VP 5278, midieron hasta 9,3 cm (3,7 pulgadas) de longitud, que es igual a la altura mínima de la mandíbula inferior. En el holotipo, miden 7 cm (2,8 pulgadas) de largo, lo que supera incluso la altura mínima de la mandíbula inferior. En otros terópodos, solo se conoce una longitud de diente comparable de los Genyodectes posiblemente estrechamente relacionados . [32] En contraste, varios miembros de Abelisauridae presentan coronas dentales muy cortas. [20] :92 En el holotipo, cada mitad del dentario , el hueso de la mandíbula portadorde dientes, estaba equipada con 15 dientes, que, sin embargo, están mal conservados. Ambos especímenes MWC 1 y UMNH VP 5278 muestran solo 11 dientes en cada dentario, que eran, como lo muestra el último espécimen, ligeramente más rectos y menos resistentes que los de la mandíbula superior. [10] : 3, 21

Esqueleto poscraneal

Impresión artística de C. nasicornis

Se desconoce el número exacto de vértebras debido a varios huecos en la columna vertebral del holotipo Ceratosaurus nasicornis . Al menos 20 vértebras formaban el cuello y la espalda frente al sacro . En la parte media del cuello, los centros (cuerpos) de las vértebras eran tan largos como altos, mientras que en las partes delantera y trasera del cuello, los centros eran más cortos que su altura. Las espinas neurales que se proyectan hacia arriba eran comparativamente grandes, y en las vértebras dorsales (traseras), eran tan altas como los centros vertebrales eran largos. El sacro, que consta de seis vértebras sacras fusionadas , se arqueó hacia arriba, con su centro vertebral fuertemente reducido en altura en su parte media, como es el caso en algunos otrosceratosaurianos . [20] : 55–58 La cola comprendía alrededor de 50 vértebras caudales y era aproximadamente la mitad de la longitud total del animal; en el holotipo, se estimó en 2,84 m (9,33 pies). [3] [2] : 115 La cola era profunda de arriba a abajo debido a sus espinas neurales altas y galones alargados , huesos ubicados debajo del centro vertebral. Como en otros dinosaurios, contrarrestaba el cuerpo y contenía el enorme músculo caudofemoralis , que era responsable del empuje hacia adelante durante la locomoción, tirando de la parte superior del muslo hacia atrás cuando se contraía . [20] : 55–58

Características distintivas del cráneo de Ceratosaurus : los huesos nasales izquierdo y derecho fusionados forman un cuerno nasal prominente (arriba), y los dientes de la mandíbula superior son excepcionalmente largos (abajo). Estos fósiles son parte del espécimen MWC 1 de Fruita, Colorado , y están en exhibición en el Dinosaur Journey Museum local.

La escápula (omóplato) se fusionó con la coracoides , formando un solo hueso sin ninguna demarcación visible entre los dos elementos originales. [20] : 58 El holotipo de C. nasicornis se encontró con una extremidad anterior izquierda articulada que incluía una manus (mano) incompleta . Aunque desarticulado durante la preparación, se había hecho un molde del fósil de antemano para documentar las posiciones relativas originales de los huesos. Los huesos del carpo no se conocían de ningún espécimen, lo que llevó a algunos autores a sugerir que se perdieron en el género. En un artículo de 2016, Matthew Carrano y Jonah Choiniere sugirieron que uno o más cartilaginososprobablemente estaban presentes carpos (no óseos), como lo indica un espacio entre los huesos del antebrazo y los metacarpianos, así como por la textura de la superficie dentro de este espacio que se ve en el modelo. [33] En contraste con la mayoría de los terópodos más derivados , que mostraban sólo tres dígitos en cada manus (dígitos I-III), Ceratosaurus retuvo cuatro dígitos, con el dígito IV reducido de tamaño. El primer y cuarto metacarpianos eran cortos, mientras que el segundo era un poco más largo que el tercero. El metacarpo y especialmente las primeras falanges eran proporcionalmente muy cortos, a diferencia de la mayoría de los demás basales.terópodos. En el holotipo sólo se conservan las primeras falanges de los dígitos II, III y IV; se desconoce el número total de falanges y unguales (huesos de garras). La anatomía del metacarpiano I indica que las falanges también habían estado presentes originalmente en este dedo. Los pes (pie) consistieron en tres dígitos de soporte de peso, numeradas II-IV. El dígito I, que en los terópodos suele reducirse a un espolón que no toca el suelo, no se conserva en el holotipo. Marsh, en su descripción original de 1884, asumió que este dedo se perdió en Ceratosaurus , pero Charles Gilmore , en su monografía de 1920, notó un área de unión en el segundo metatarsiano que demuestra la presencia de este dedo.[2] : 112

Excepcionalmente entre los terópodos, Ceratosaurus poseía osteodermos pequeños, alargados e irregularmente formados.(huesos de la piel) a lo largo de la línea media de su cuerpo. Estos osteodermos se han encontrado por encima de las espinas neurales de las vértebras cervicales 4 y 5, así como de las vértebras caudales 4 a 10, y probablemente formaron una fila continua que podría haberse extendido desde la base del cráneo hasta la mayor parte de la cola. Como sugirió Gilmore en 1920, su posición en la matriz de la roca probablemente refleja su posición exacta en el animal vivo. Los osteodermos por encima de la cola se encontraron separados de las espinas neurales por 25 mm (0,98 pulgadas) a 38 mm (1,5 pulgadas), posiblemente explicando la piel y los músculos presentes en el medio, mientras que los del cuello estaban mucho más cerca de las espinas neurales. Aparte de la línea media del cuerpo, la piel contenía osteodermos adicionales, como lo indica una placa aproximadamente cuadrangular de 58 mm (2,3 pulgadas) por 70 mm (2,8 pulgadas) que se encuentra junto con el holotipo;se desconoce la posición de esta placa en el cuerpo.[2] : 113-114 La muestra UMNH VP 5278 también se encontró con varios osteodermos, que se han descrito como de forma amorfa. Aunque la mayoría de estos huesecillos se encontraron a una distancia máxima de 5 m del esqueleto, no se asociaron directamente con ninguna vértebra, a diferencia delholotipo de C. nasicornis , por lo que su posición original en el cuerpo no se puede inferir de este espécimen. [10] : 32

Clasificación

Holotipo de C. nasicornis , montado por Charles Gilmore en 1910 y 1911, Museo Nacional de Historia Natural

En su descripción original del holotipo Ceratosaurus nasicornis y publicaciones posteriores, Marsh señaló una serie de características que eran desconocidas en todos los demás terópodos conocidos en ese momento. [14] : 185 Dos de estas características, la pelvis fusionada y el metatarso fusionado, se conocían de las aves modernas y, según Marsh, demuestran claramente la estrecha relación entre esta última y los dinosaurios. [34] Para diferenciar al género de Allosaurus , Megalosaurus y celurosaurios , Marsh convirtió a Ceratosaurus en el único miembro de una nueva familia , los Ceratosauridae.y un nuevo infraorden , el Ceratosauria. [14] : 185 Esto fue cuestionado en 1892 por Edward Drinker Cope , el rival de Marsh en las Guerras de los Huesos , quien argumentó que las características distintivas como el cuerno nasal simplemente mostraban que C. nasicornis era una especie distinta, pero eran insuficientes para justificar una diferencia distinta. género. En consecuencia, asignó C. nasicornis al género Megalosaurus , creando la nueva combinación Megalosaurus nasicornis . [35]

Aunque Ceratosaurus se mantuvo como un género distinto en todos los análisis posteriores, [2] : 76 sus relaciones siguieron siendo controvertidas durante el siglo siguiente. Tanto Ceratosauridae como Ceratosauria no fueron ampliamente aceptados, y solo se identificaron algunos miembros adicionales poco conocidos. A lo largo de los años, autores separados clasificaron a Ceratosaurus dentro de los Deinodontidae , Megalosauridae , Coelurosauria , Carnosauria y Deinodontoidea . [10] : 2 En su revisión de 1920, Gilmore argumentó que el género era el terópodo más basal conocido después de laTriásico , por lo que no está estrechamente relacionado con ningún otro terópodo contemporáneo conocido en ese momento; por lo tanto, garantiza su propia familia, los Ceratosauridae. [2] : 76 Sin embargo, no fue hasta el establecimiento del análisis cladístico en la década de 1980 que ganó terreno la afirmación original de Marsh de que los Ceratosauria eran un grupo distinto. En 1985, se descubrió que los géneros sudamericanos recientemente descubiertos Abelisaurus y Carnotaurus estaban estrechamente relacionados con Ceratosaurus . Gauthier, en 1986, reconoció que Coelophysoidea estaba estrechamente relacionado con Ceratosaurus., aunque este clado queda fuera de Ceratosauria en los análisis más recientes. Desde entonces, se han reconocido muchos miembros adicionales de Ceratosauria. [14] : 185

La Ceratosauria se separó temprano de la línea evolutiva que conduce a las aves modernas, por lo que se considera basal dentro de los terópodos. [36] Ceratosauria en sí contiene un grupo de miembros derivados (no basales) de las familias Noasauridae y Abelisauridae , que están entre corchetes dentro del clado Abelisauroidea , así como varios miembros basales, como Elaphrosaurus , Deltadromeus y Ceratosaurus . La posición de Ceratosaurus dentro de los ceratosaurianos basales está en debate. Algunos análisis consideraron a Ceratosaurus como el más derivado de los miembros basales, formando el taxón hermanode la Abelisauroidea. [14] : 187 [37] Oliver Rauhut, en 2004, propuso a Genyodectes como el taxón hermano de Ceratosaurus , ya que ambos géneros se caracterizan por dientes excepcionalmente largos en la mandíbula superior. [32] Rauhut agrupó a Ceratosaurus y Genyodectes dentro de la familia Ceratosauridae, [32] que fue seguida por varios relatos posteriores. [38] [39] [40] [31]

Shuo Wang y sus colegas, en 2017, concluyeron que los Noasauridae no estaban anidados dentro de Abelisauroidea como se suponía anteriormente, sino que eran más basales que Ceratosaurus . Debido a que los noasauridos se habían utilizado como punto fijo para definir los clados Abelisauroidea y Abelisauridae, estos clados incluirían en consecuencia muchos más taxones por definición, incluido Ceratosaurus . En un estudio posterior de 2018, Rafael Delcourt aceptó estos resultados, pero señaló que, como consecuencia, la Abelisauroidea debería ser reemplazada por el sinónimo más antiguo Ceratosauroidea, que hasta ahora se usaba poco. Para los Abelisauridae, Delcourt propuso una nueva definición que excluye a Ceratosaurus, permitiendo usar el nombre en su sentido tradicional. Wang y sus colegas encontraron además que Ceratosaurus y Genyodectes forman un clado con el género argentino Eoabelisaurus . [40] Delcourt usó el nombre Ceratosauridae para referirse a este mismo clado, y sugirió definir Ceratosauridae como que contiene todos los taxones que están más estrechamente relacionados con Ceratosaurus que con el abelisáurido Carnotaurus . [31]

Reparto montado de un esqueleto juvenil, Dinosaur Discovery Museum

El siguiente cladograma que muestra las relaciones de Ceratosaurus se basa en el análisis filogenético realizado por Diego Pol y Oliver Rauhut en 2012: [38]

Ceratosauria 
 

Berberosaurus

 
 

Deltadromeus

 
 
 
 

Espinostropheus

 
 
 

Limusaurus

 
 

Elaphrosaurus

 
 
 
 Neoceratosauria 
 Ceratosauridae 
 

Ceratosaurus

 
 

Geniodectes

 
 
 Abelisauroidea 
 

Noasauridae

 
 

Abelisauridae

 
 
 
 
 

Un cráneo del Jurásico Medio de Inglaterra aparentemente muestra un cuerno nasal similar al de Ceratosaurus . En 1926, Friedrich von Huene describió este cráneo como Proceratosaurus (que significa "antes de Ceratosaurus "), asumiendo que era un antecedente del Jurásico tardío Ceratosaurus . [41] Hoy, Proceratosaurus se considera un miembro basal de Tyrannosauroidea , un clado mucho más derivado de dinosaurios terópodos; [42] el cuerno nasal, por tanto, habría evolucionado de forma independiente en ambos géneros. [14] : 185Oliver Rauhut y sus colegas, en 2010, agruparon Proceratosaurus dentro de su propia familia, Proceratosauridae . Estos autores también notaron que el cuerno nasal se conserva de manera incompleta, lo que abre la posibilidad de que representara la parte principal de una cresta de cabeza más extensa, como se ve en algunos otros proceratosauridos como Guanlong . [42]

Paleobiología

Ecología y alimentación

Temporada seca en la cantera Mygatt-Moore que muestra a Ceratosaurus (centro) y Allosaurus peleando por el cadáver desecado de otro terópodo

Dentro de la Formación Morrison, los fósiles de Ceratosaurus se encuentran frecuentemente asociados con los de otros terópodos grandes, incluyendo el megalosaurido Torvosaurus y el alosaurio Allosaurus . La localidad de Garden Park en Colorado contenía, además de Ceratosaurus , fósiles atribuidos a Allosaurus . La Cantera Dry Mesa en Colorado, así como la Cantera Cleveland-Lloyd y el Monumento Nacional Dinosaurio en Utah, presentan, respectivamente, los restos de al menos tres grandes terópodos: Ceratosaurus , Allosaurus y Torvosaurus . [30] [43]Del mismo modo, Como Bluff y las localidades cercanas en Wyoming contenían restos de Ceratosaurus , Allosaurus y al menos un gran megalosaurid. [44] Ceratosaurus era un elemento raro de la fauna de terópodos; es superado en número por Allosaurus a una tasa promedio de 7.5 a 1 en los sitios donde co-ocurren. [45]

Varios estudios intentaron explicar cómo estas especies simpátricas podrían haber reducido la competencia directa. Donald Henderson, en 1998, argumentó que Ceratosaurus coexistió con dos especies potenciales separadas de Allosaurus , que denotó como "morfos": un morfo con un hocico acortado, un cráneo alto y ancho, y dientes cortos que se proyectan hacia atrás, y una forma caracterizada por un hocico más largo, parte inferior del cráneo y dientes largos y verticales. En términos generales, cuanto mayor sea la similitud entre especies simpátricas en cuanto a su morfología, fisiología y comportamiento, más intensa será la competencia entre estas especies. Henderson llegó a la conclusión de que el morfo de Allosaurus de hocico corto ocupaba un nicho ecológico diferentetanto del morfo de hocico largo como del Ceratosaurus : el cráneo más corto en este morfo habría reducido los momentos de flexión que se producen durante la mordedura, lo que aumenta la fuerza de la mordedura, comparable a la condición observada en los gatos. Sin embargo, Ceratosaurus y el otro Allosaurus morph tenían cráneos de hocico largo, que son mejores en comparación con los de los perros: los dientes más largos se habrían utilizado como colmillos para ofrecer mordidas rápidas y cortantes, con la fuerza de la mordida concentrada en un área más pequeña debido al cráneo más estrecho. Según Henderson, las grandes similitudes en la forma del cráneo entre Ceratosaurus y el morfo de Allosaurus de hocico largo indican que estas formas compiten directamente entre sí. Por lo tanto,Ceratosaurus podría haber sido expulsado de hábitats dominados por la morfología de hocico largo. De hecho, Ceratosaurus es muy raro en la Cantera Cleveland-Lloyd, que contiene el morfo Allosaurus de hocico largo , pero parece ser más común tanto en Garden Park como en Dry Mesa Quarry, en el que co-ocurre con el morfo de hocico corto. . [30]

Esqueletos reconstruidos de Allosaurus y C. nasicornis en posturas de lucha, en Dinoworld Expo, Yokohama

Además, Henderson sugirió que Ceratosaurus podría haber evitado la competencia al preferir diferentes presas; la evolución de sus dientes extremadamente alargados podría haber sido un resultado directo de la competencia con el morfo Allosaurus de hocico largo . Ambas especies también podrían haber preferido diferentes partes de los cadáveres cuando actuaban como carroñeros. Los dientes alargados de Ceratosaurus podrían haber servido como señales visuales facilitando el reconocimiento de miembros de la misma especie, o para otras funciones sociales. Además, el gran tamaño de estos terópodos habría tendido a disminuir la competencia, ya que el número de posibles presas aumenta con el tamaño. [30]

Foster y Daniel Chure, en un estudio de 2006, coincidieron con Henderson en que Ceratosaurus y Allosaurus generalmente compartían los mismos hábitats y se alimentaban de los mismos tipos de presas, por lo que probablemente tenían diferentes estrategias de alimentación para evitar la competencia. Según estos investigadores, esto también se evidencia en las diferentes proporciones del cráneo, los dientes y la extremidad anterior. [45] La distinción entre los dos morfos de Allosaurus , sin embargo, fue cuestionada por algunos estudios posteriores. Kenneth Carpenter , en un estudio de 2010, encontró que los individuos de hocico corto de Allosaurus de la Cantera Cleveland-Lloyd representan casos de variación individual extrema en lugar de un taxón separado. [46]Además, más tarde se descubrió que el cráneo de USNM 4734 de la localidad de Garden Park, que formó la base para el análisis de Henderson de la morfología de hocico corto, había sido reconstruido demasiado corto. [47]

En un estudio de 2004, Robert Bakker y Gary Bir sugirieron que Ceratosaurus estaba especializado principalmente en presas acuáticas como peces pulmonados , cocodrilos y tortugas. Según lo indicado por un análisis estadístico de los dientes caídos de 50 localidades separadas en Como Bluff y sus alrededores, los dientes tanto de Ceratosaurus como de megalosauridos eran más comunes en hábitats dentro y alrededor de fuentes de agua como llanuras aluviales húmedas , márgenes de lagos y pantanos. Ceratosaurus también se presentó ocasionalmente en localidades terrestres. Los alosáuridos, sin embargo, eran igualmente comunes en hábitats terrestres y acuáticos. A partir de estos resultados, Bakker y Bir concluyeron que Ceratosaurusy los megalosáuridos deben haber cazado predominantemente cerca y dentro de los cuerpos de agua, y Ceratosaurus también se alimenta de cadáveres de dinosaurios más grandes en ocasiones. Los investigadores observaron además el cuerpo largo, bajo y flexible de Ceratosaurus y megalosaurids. En comparación con otros terópodos de Morrison, Ceratosaurus mostró espinas neurales más altas en las vértebras de la cola más adelantadas, que eran verticales en lugar de inclinadas hacia atrás. Junto con los profundos huesos en forma de galón en la parte inferior de la cola, indican una cola profunda, "parecida a un cocodrilo", posiblemente adaptada para nadar. Por el contrario, los alosáuridos presentan un cuerpo más corto, más alto y más rígido con patas más largas. Habrían sido adaptados para correr rápido en terreno abierto y para aprovecharse de grandesdinosaurios herbívoros como los saurópodos y los estegosaurios, pero como lo especulaban Bakker y Bir, cambiaban estacionalmente a presas acuáticas cuando los grandes herbívoros estaban ausentes. [44] Sin embargo, esta teoría fue desafiada por Yun en 2019, sugiriendo que Ceratosaurus era simplemente más capaz de cazar presas acuáticas que otros terópodos de la Formación Morrison que sus contemporáneos en lugar de ser completamente semiacuático. [48]

Restauración de una C. nasicornis que se alimenta

En su popular libro de 1986 The Dinosaur Heresies , Bakker argumentó que los huesos de la mandíbula superior solo estaban unidos de manera suelta a los huesos circundantes del cráneo, lo que permite cierto grado de movimiento dentro del cráneo, una condición denominada cinesis craneal . Del mismo modo, los huesos de la mandíbula inferior habrían podido moverse uno contra el otro y el hueso cuadrado se habría movido hacia afuera, extendiendo la mandíbula inferior en la articulación de la mandíbula. En conjunto, estas características habrían permitido al animal ensanchar sus mandíbulas para tragar alimentos grandes. [49]En un estudio de 2008, Casey Holliday y Lawrence Witmer reevaluaron afirmaciones similares hechas para otros dinosaurios, concluyendo que la presencia de cinesis craneal impulsada por los músculos no se puede probar para ninguna especie de dinosaurio, y probablemente estuvo ausente en la mayoría. [50]

Función del cuerno nasal y osteodermos.

En 1884, Marsh consideró que el cuerno nasal de Ceratosaurus era el "arma más poderosa" tanto para propósitos ofensivos como defensivos, y Gilmore, en 1920, estuvo de acuerdo con esta interpretación. [3] : 331 [2] : 82 Sin embargo, el uso del cuerno como arma ahora se considera poco probable. [4] En 1985, David Norman creía que el cuerno "probablemente no era para protección contra otros depredadores", sino que podría haber sido utilizado para el combate intraespecífico entre ceratosaurios machos que luchaban por los derechos de reproducción. [51] Gregory S. Paul , en 1988, sugirió una función similar e ilustró a dos Ceratosaurus involucrados en una competencia de topetazos no letales.[7] En 1990, Rowe y Gauthier fueron más allá, sugiriendo que el cuerno nasal de Ceratosaurus "probablemente se usó solo para fines de exhibición" y no jugó ningún papel en las confrontaciones físicas. [19] Si se usara para exhibición, el cuerno probablemente habría sido de colores brillantes. [29] También se propuso una función de visualización para la fila de osteodermos que recorren la línea media del cuerpo. [19]

Función de las extremidades anteriores

Molde de la mano de C. nasicornis ( AMNH 27631): faltan la mayoría de las falanges de los dedos.

Los metacarpianos y falanges fuertemente acortados de Ceratosaurus plantean la cuestión de si el manus retuvo la función de agarre asumida para otros terópodos basales. Dentro de Ceratosauria, se puede observar una reducción de manus aún más extrema en abelisáuridos, donde la extremidad anterior perdió su función original , [52] y en Limusaurus . En un artículo de 2016 sobre la anatomía del Ceratosaurusmanus, Carrano y Jonah Choiniere destacaron la gran similitud morfológica del manus con los de otros terópodos basales, sugiriendo que aún cumplía su función de agarre original, a pesar de su acortamiento. Aunque solo se conservan las primeras falanges, las segundas falanges habrían sido móviles, como lo indican las superficies articulares bien desarrolladas, y los dedos probablemente habrían permitido un grado de movimiento similar al de otros terópodos basales. Al igual que en otros terópodos distintos de los abelisáuridos, el dedo I se habría vuelto ligeramente hacia adentro cuando se flexionó . [33]

Cerebro y sentidos

Molde del cráneo del holotipo C. nasicornis , que muestra el gran cuerno nasal, Museo Americano de Historia Natural

Se hizo un molde de la cavidad cerebral del holotipo bajo la supervisión de Marsh, probablemente durante la preparación del cráneo, lo que permitió a Marsh concluir que el cerebro "era de tamaño mediano, pero comparativamente mucho más grande que en los dinosaurios herbívoros". Los huesos del cráneo, sin embargo, se habían cementado juntos después, por lo que la precisión de este yeso no pudo ser verificada por estudios posteriores. [3] [2] : 93

Se encontró una segunda caja cerebral bien conservada con una muestra de MWC 1 en Fruita, Colorado, y los paleontólogos Kent Sanders y David Smith le realizaron una tomografía computarizada , lo que permitió reconstruir el oído interno , las regiones macroscópicas del cerebro y los senos craneales que transportan sangre. lejos del cerebro. En 2005, los investigadores concluyeron que Ceratosaurus poseía una cavidad cerebral típica de los terópodos basales y similar a la del Allosaurus . Las impresiones de los bulbos olfativos , que albergan el sentido del olfato, están bien conservadas. Si bien son similares a los de Allosaurus , eran más pequeños que en Tyrannosaurus, que se cree que estaba equipado con un sentido del olfato muy agudo. Los canales semicirculares , que son responsables del sentido del equilibrio y, por lo tanto, permiten inferencias sobre la orientación y la locomoción habituales de la cabeza, son similares a los que se encuentran en otros terópodos. En los terópodos, estas estructuras son generalmente conservadoras, lo que sugiere que los requisitos funcionales durante la locomoción han sido similares en todas las especies. El principal de los canales semicirculares se agrandó, una característica que generalmente se encuentra en los animales bípedos. La orientación del canal semicircular lateral indica que la cabeza y el cuello se mantuvieron horizontalmente en posición neutra. [53]

Fusión de metatarsianos y paleopatología

El holotipo de C. nasicornis se encontró con sus metatarsianos izquierdos II a IV fusionados. [54] Marsh, en 1884, dedicó un breve artículo a esta característica en ese momento desconocida en los dinosaurios, señalando el gran parecido con la condición que se observa en las aves modernas. [34] La presencia de esta característica en Ceratosaurus se volvió controvertida en 1890, cuando Georg Baur especuló que la fusión en el holotipo era el resultado de una fractura curada . Esta afirmación fue repetida en 1892 por Cope, mientras sostenía que C. nasicornis debería clasificarse como una especie de Megalosaurus debido a diferencias anatómicas insuficientes entre estos géneros. [35]Sin embargo, desde entonces se han descrito ejemplos de metatarsianos fusionados en dinosaurios que no son de origen patológico, incluidos taxones más basales que Ceratosaurus . [54] Osborn, en 1920, explicó que no es evidente un crecimiento óseo anormal y que la fusión es inusual, pero probablemente no patológica. [2] : 112 Ronald Ratkevich, en 1976, argumentó que esta fusión había limitado la capacidad de correr del animal, pero esta afirmación fue rechazada por Paul en 1988, quien señaló que la misma característica ocurre en muchos animales que se mueven rápidamente en la actualidad. incluyendo aves terrestres y ungulados. [7] Un análisis de 1999 de Darren Tanke y Bruce Rothschild sugirió que la fusión era de hecho patológica, lo que confirma la afirmación anterior de Baur.[54] Otros informes de patologías incluyen una fractura por estrés en un hueso del pie asignado al género, [55] así como un diente roto de una especie no identificada de Ceratosaurus que muestra signos de desgaste adicionalrecibido después de la rotura. [54]

Paleoambiente y paleobiogeografía

Ceratosaurus en su entorno.

Todos los hallazgos de Ceratosaurus de América del Norte provienen de la Formación Morrison, una secuencia de rocas sedimentarias marinas y aluviales poco profundas en el oeste de los Estados Unidos, y la fuente más fértil de huesos de dinosaurios del continente. Según la datación radiométrica , la edad de la formación oscila entre 156,3 millones de años (Mya) en su base, [56] y 146,8 millones de años en la parte superior, [57] lo que la sitúa en el Oxfordiano tardío , Kimmeridgiano y temprano. Etapas de Tithonian del período Jurásico tardío. Ceratosaurus se conoce a partir de los estratos de la formación de Kimmeridgian y Tithonian. [20] : 49 La Formación Morrison se interpreta como unambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas . La Cuenca de Morrison se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al estefueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, canales de ríos y llanuras aluviales. [58] Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinhã en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania. [59]

La Formación Morrison registra un entorno y un tiempo dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos. [60] Otros dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Allosaurus y Torvosaurus ; los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus ; y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus y Stegosaurus . [61] Allosaurus, que representó del 70 al 75% de todos los especímenes de terópodos, se encontraba en el nivel trófico superior de la red trófica de Morrison . [43] Otros vertebrados que compartió esta paleoambiente incluido peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas como Dorsetochelys , sphenodonts , lagartos , terrestres y acuáticos crocodylomorphans como Hoplosuchus , y varias especies de pterosaurios como harpactognathus y mesadactylus . Conchas de bivalvosy los caracoles acuáticos también son comunes. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgoes y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques de helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ) a lo largo de los ríos hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la Araucaria . [62]

Un espécimen parcial de Ceratosaurus indica la presencia del género en el Porto Novo Miembro portugués de la Formación Lourinhã. Muchos de los dinosaurios de la Formación Lourinhã son del mismo género que los que se ven en la Formación Morrison, o tienen una contraparte cercana. [59] Además de Ceratosaurus , los investigadores también notaron la presencia de Allosaurus y Torvosaurus en las rocas portuguesas que se conocen principalmente de Morrison, mientras que Lourinhanosaurus hasta ahora solo se ha informado de Portugal. Los dinosaurios herbívoros del Miembro Porto Novo incluyen, entre otros, los saurópodos Dinheirosaurus y Zby , así como elestegosaurio Miragaia . [63] [22] [23] Durante el Jurásico tardío, Europa acababa de ser separada de América del Norte por el todavía estrecho Océano Atlántico , y Portugal, como parte de la Península Ibérica , todavía estaba separada de otras partes de Europa. Según Mateus y sus colegas, la similitud entre la fauna de terópodos portuguesa y norteamericana indica la presencia de un puente terrestre temporal , lo que permite el intercambio de fauna. [22] [23]Malafaia y sus colegas, sin embargo, abogaron por un escenario más complejo, ya que otros grupos, como saurópodos, tortugas y cocodrilos, muestran composiciones de especies claramente diferentes en Portugal y América del Norte. Así, la incipiente separación de estas faunas podría haber dado lugar al intercambio en algunas especiaciones pero alopátricas en otros grupos. [24]

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