Cetiosaurus ( / ˌ s i t i oʊ s ɔr ə s , ˌ s i ʃ i - / ) [1] que significa 'lagarto ballena', desde los griegos keteios / κήτειος que significa 'monstruo marino' (más tarde, 'ballena') y sauros / σαυρος que significa 'lagarto', es un género de herbívoros saurópodos dinosaurio del Medio Jurásico Período , que viven cerca de 167 millones de años atrás en lo que ahoraEuropa .
Cetiosaurio | |
---|---|
Esqueleto montado, Leicester Museum y Art Gallery | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Familia: | † Cetiosauridae |
Subfamilia: | † Cetiosaurinae Lydekker , 1888 |
Género: | † Cetiosaurus Owen , 1841 |
Especies: | † C. oxoniensis |
Nombre binomial | |
† Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 |
Cetiosaurus fue en 1842 el primer saurópodo del que se describieron huesos y es el saurópodo más completo encontrado en Inglaterra . Se llamó así porque su descriptor, Sir Richard Owen , supuso que era una criatura marina , inicialmente un cocodrilo extremadamente grande , y no lo reconoció como un dinosaurio terrestre. Debido a la descripción inicial, muchas especies serían nombradas en el género, eventualmente dieciocho de ellas. La mayoría de estos ahora se han colocado en otros géneros o se entiende que son nombres dudosos, basados en material fósil pobre. Lo último es cierto también para la especie tipo original , Cetiosaurus medius , por lo que C. oxoniensis se convirtió oficialmente en la nueva especie tipo en 2014. C. oxoniensis se basa en tres especímenes más o menos completos, descubiertos a partir de 1868. Juntos contienen la mayoría de los huesos, a excepción del cráneo.
Cetiosaurus oxoniensis era un herbívoro "primitivo", cuadrúpedo , de cuello largo y cabeza pequeña . Tenía una cola y un cuello más cortos que la mayoría de los saurópodos. Las extremidades anteriores, por otro lado, eran relativamente largas. Se estima que C. oxoniensis medía unos 16 metros (52 pies) de largo y pesaba aproximadamente 11 toneladas (12 toneladas cortas).
Descubrimiento y especies
Hallazgos iniciales
Cetiosaurus es, con la excepción del género de dientes Cardiodon , el primer saurópodo descubierto y nombrado, además de ser el saurópodo más conocido de Inglaterra. [2] Numerosas especies han sido asignadas a Cetiosaurus a lo largo de los años pertenecientes a varios grupos diferentes de dinosaurios saurópodos. Por tanto, el género funcionó como un típico " taxón papelera ". [3] [4] Los restos fosilizados que alguna vez fueron asignados a Cetiosaurus se han encontrado principalmente en Inglaterra, pero también en Francia , Suiza y Marruecos . [3]
Los primeros fósiles, vértebras y elementos de las extremidades se descubrieron cerca de Chipping Norton a principios del siglo XIX y el coleccionista John Kingdon informó sobre ellos en una carta leída el 3 de junio de 1825 a la Sociedad Geológica; se consideraba que posiblemente pertenecían a una ballena o un cocodrilo. En 1841 , el biólogo , anatomista comparativo y paleontólogo Sir Richard Owen , los nombró como el género Cetiosaurus , un año antes de que acuñara el término Dinosauria . Owen inicialmente no reconoció a Cetiosaurus como un dinosaurio, pero lo consideró un reptil gigante que habita en el mar. Esto se reflejó en el nombre, derivado del griego κήτειος, kèteios , "monstruo marino". [5] En 1842 Owen nombró dos especies del género: Cetiosaurus hypoolithicus y Cetiosaurus epioolithicus . Los nombres específicos reflejaban si los hallazgos se habían realizado por debajo (hipo) o por encima (epi) de las llamadas capas oolíticas . La primera especie se basó en el material de Kingdon; el último en vértebras y metacarpianos encontrados en White Nab en Yorkshire . [6] La publicación no contenía una descripción suficiente y las especies a menudo se consideran nomina nuda . [3] El mismo año, en una publicación posterior, Owen nombró cuatro especies adicionales de Cetiosaurus : Cetiosaurus brevis , "el corto"; Cetiosaurus brachyurus , "el de cola corta"; Cetiosaurus medius , "el mediano", y Cetiosaurus longus , "el largo". Owen había abandonado los dos nombres anteriores, como lo demuestra el hecho de que sus fósiles se referían a varias de las nuevas especies. De nuevo, cada uno de estos se basó principalmente en material dispar, a menudo de sitios geográficamente separados. [7] Como se hizo evidente en 1849, algunos de estos huesos no eran de naturaleza saurópoda sino de Iguanodontidae . Ese año, Alexander Melville , en un intento equivocado de aclarar las cosas, nombró el auténtico material de saurópodos de C. brevis como Cetiosaurus conybeari, pero por lo tanto simplemente creó un sinónimo objetivo menor del nombre anterior. [8]
Cetiosaurus oxoniensis
En marzo de 1868, los trabajadores cerca de Bletchingdon descubrieron un fémur derecho saurópodo. Entre marzo de 1869 y junio de 1870, el profesor John Phillips , investigando más a fondo el sitio, en una capa que data del Bathonian descubrió tres esqueletos y material óseo adicional. En 1871, basándose en estos, nombró dos especies: Cetiosaurus oxoniensis (originalmente escrito como Ceteosaurus Oxoniensis ) y Cetiosaurus glymptonensis . "Oxoniensis" se refiere a Oxford , "glymptonensis" a Glympton . [9] Ya en 1870, Thomas Huxley había publicado una carta de Phillips en la que este último nombraba un Cetiosaurus giganteus basándose en el espécimen OUMNH J13617, un fémur izquierdo encontrado anteriormente en Bletchingdon; [10] como la carta no contenía una descripción, este es un nomen nudum . [3]
Un siglo después, un nuevo espécimen de C. oxoniensis (LCM G468.1968) llamado "Dinosaurio Rutland" fue descubierto el 19 de junio de 1968 por el conductor de un vehículo de excavación . Se encontró en la base de la Formación Rutland que data de los bajocianos . El personal de los museos de la ciudad de Leicester llegó el 20 de junio de 1968. No se confirmó que se hubiera recopilado todo el material conservado. Es el fósil de saurópodo más completo y uno de los especímenes más completos de dinosaurio jamás encontrado en el Reino Unido. Fue solo alrededor de 1980 que hubo interés en el fósil. Se necesitaron alrededor de cuatro años para encontrar los huesos de dinosaurio. De los cerca de doscientos huesos de un cetiosaurio, se ha conservado una serie cervical casi completa (2-14), la mayoría de las vértebras dorsales , una pequeña parte del sacro y las caudales anteriores , los galones , el ilion , el fémur derecho , y fragmentos de costillas y extremidades. [11]
El fósil incompleto mide 15 metros (49 pies) de largo y se exhibe desde 1985 en el Museo y Galería de Arte de Leicester . Solo se exhiben las partes más sólidas estructuralmente del dinosaurio, con las partes más frágiles almacenadas en otro lugar. Gran parte de lo que se puede ver en la pantalla es una representación ( réplica ), y no el dinosaurio real. La columna vertebral del modelo que se ve en exhibición tiene catorce cervicales, diez dorsales, cinco sacras y unas cincuenta caudales. [3] [11] La exhibición de dinosaurios fue llevada a Londres para aparecer en el programa de televisión infantil Blue Peter . [ cita requerida ]
Especies posteriores
En 1874, John Whitaker Hulke nombró a Cetiosaurus humerocristatus , "con un húmero crestado", basado en el espécimen BMNH 44635, un húmero encontrado ese año en Sandsfoot cerca de Weymouth en Dorset . [12] En 2010, se convirtió en un género separado Duriatitan . [13] En 1905, Arthur Smith Woodward cambió el nombre de Ornithopsis leedsii Hulke 1887 a Cetiosaurus leedsi . [14] Esto hoy se considera a menudo un nomen dubium . [3] En 1970 Rodney Steel renombró Cardiodon Owen 1841, basado en un diente ahora perdido, en Cetiosaurus rugulosus , "el arrugado". [15] Si la especie fuera cogenérica de Cetiosaurus , el nombre del género sería Cardiodon ya que este nombre tiene prioridad. En 2003, Upchurch & Martin rechazaron la identidad. [3]
Además de las trece especies basadas en material británico, tres fueron nombrados por investigadores franceses. En 1874, Henri-Émile Sauvage nombró a Cetiosaurus rigauxi basándose en una vértebra encontrada por Edouard Edmond Joseph Rigaux en Le Portel , al oeste de Boulogne-sur-Mer , [16] en capas que datan del Titoniano . Sin embargo, en 1903 se vio obligado a concluir que representaba un pliosaurido . [17] En 1880, Sauvage nombró a otra especie: Cetiosaurus philippsi . [18] En 1955, Albert-Félix de Lapparent nombró a Cetiosaurus mogrebiensis basándose en tres esqueletos encontrados en Marruecos de la Formación El Mers que datan del Bathoniano. El nombre específico se refiere al Magreb . [19] En la actualidad, esto se considera a veces un taxón válido, pero que no pertenece a Cetiosaurus . [3] En 2011, Eric Buffetaut ea refirió un galón encontrado en las Ardenas francesas , el espécimen A775, a un Cetiosaurus sp. [20]
Una especie de Cetiosaurus se ha basado en material suizo . En 1932, Friedrich von Huene cambió el nombre de Ornithopsis greppini Huene 1922 a Cetiosaurus greppini . [21] Esto se considera hoy un nomen dubium . [22] En 2020, se propuso asignar C. greppini al nuevo género Amanzia . [23]
La cuestión de la especie tipo
En principio, para cada género debe indicarse una especie tipo que sirva como su tipo en una definición ostensiva . Tradicionalmente, C. medius se había considerado la especie tipo de Cetiosaurus . En 1888, Richard Lydekker había asignado formalmente a C. oxoniensis como especie tipo, pero según las reglas modernas del ICZN , se debe seleccionar una de las especies nombradas por el autor original, en este caso Owen. En 2003, Paul Upchurch y John Martin determinaron que C. "hypoolithicus" y C. "epioolithicus" no podían usarse porque eran nomina nuda . De las cuatro especies mencionadas en el segundo artículo de Owen de 1842, C. brevis , C. brachyurus , C. longus y C. medius , solo C. brevis no sería un nomen dubium . Ellos interpretaron que esto implicaba que C. brevis era la especie tipo. Esta conclusión, si es correcta, causaría una considerable inestabilidad taxonómica, porque el género Pelorosaurus se había basado desde entonces en sus fósiles y se había reconocido como un tipo de saurópodo totalmente diferente. Por lo tanto, Upchurch & Martin sugirieron solicitar al ICZN que cambiara la especie tipo a C. oxoniensis , la especie más conocida del Jurásico Medio, con la que generalmente se había identificado el género Cetiosaurus . [3] [4]
Sin embargo, en 2009, cuando se presentó oficialmente su solicitud, Upchurch y Martin habían cambiado de posición. Reconocieron que ser designado nomen dubium no impide que una especie se haya convertido en el tipo de un género. Además, habían identificado un pasaje en el artículo de 1842 en el que el propio Owen ya había asignado C. medius como la especie tipo : "se encuentra principalmente en estos huesos [es decir, los de C. medius ], con otros descubiertos posteriormente y en la colección del Sr. Kingdon, que primero se determinaron los caracteres del Cetiosaurio ". Sin embargo, todavía abogaban por un cambio en el tipo porque C. medius se conoce solo a partir de material no diagnóstico. Su serie sintipo consta de once vértebras de la cola separadas (specimina OUMNH J13693-13703), algunas costillas sacras con un hueso del pie ( metatarsiano , OUMNH J13704-13712), un hueso de la mano ( metacarpiano , OUMNH J13748) y una garra (OUMNH J13721 ), probablemente de diferentes sitios fósiles y de diferentes individuos.
La ICZN aceptó la propuesta de cambiar la especie tipo en 2014 (Opinión 2331), convirtiendo oficialmente a C. oxoniensis en la especie tipo en lugar de la C. medius original . [24] Hacer de C. oxoniensis la especie tipo de Cetiosaurus aseguró el nombre de Cetiosaurus para el animal con el que se ha asociado tradicionalmente. [4]
Especies válidas
El complejo historial de nombres se puede resumir en una lista de especies de Cetiosaurus :
- Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 : especie tipo de Cetiosaurus
Especies dudosas
- Cetiosaurus hypoolithicus Owen, 1841 : nomen nudum
- Cetiosaurus epioolithicus Owen, 1841 : nomen nudum
- Cetiosaurus brachyurus Owen, 1842 : nomen dubium
- Cetiosaurus longus Owen, 1842 : nomen dubium ; = Cetiosauriscus longus (Owen, 1842) McIntosh, 1990
- Cetiosaurus medius Owen, 1842 : nomen dubium
- Cetiosaurus giganteus Owen vide Huxley, 1870 : nomen nudum
- Cetiosaurus philippsi Sauvage, 1880
Especies mal asignadas y reclasificadas
- Cetiosaurus brevis Owen, 1842 : no Cetiosaurus , = Cetiosaurus conybeari Melville, 1849 ; = Pelorosaurus conybearei (Melville, 1849) Mantell, 1850 ; = Pelorosaurus brevis (Owen, 1842) Huene, 1927
- Cetiosaurus glymptonensis Phillips, 1871 : no Cetiosaurus ; = Cetiosauriscus glymptonensis (Phillips, 1871) McIntosh, 1990 , no Cetiosauriscus
- Cetiosaurus rigauxi Sauvage, 1874 : no Cetiosaurus , pliosaurid
- Cetiosaurus humerocristatus Hulke, 1874 : no Cetiosaurus ; = Ornithopsis humerocristatus (Hulke, 1874) Lydekker, 1889 ; = Pelorosaurus humerocristatus (Hulke, 1874) Sauvage, 1897 ; = Duriatitan humerocristatus (Hulke, 1874) Barrett, Benson & Upchurch, 2010
- Cetiosaurus leedsi (Hulke, 1887) Woodward, 1905 : nomen dubium ; = Ornithopsis leedsii Hulke, 1887
- Cetiosaurus greppini (Huene, 1922) Huene, 1932 : nomen dubium , = Ornithopsis greppini Huene, 1922 = Amanzia greppini (Huene, 1922) Schwarz et al. , 2020
- Cetiosaurus rugulosus (Owen, 1845) Steel, 1970 : no Cetiosaurus , = Cardiodon Owen, 1841 ; = Cardiodon rugulosus Owen, 1845
- Cetiosaurus mogrebiensis de Lapparent, 1955 : no Cetiosaurus
Descripción
Cetiosaurus , o específicamente la especie neotipo C. oxoniensis , se conoce a partir de fósiles relativamente completos. Estos incluyen los tres esqueletos encontrados por Phillips. Uno de ellos es un animal más grande (catalogado como OUMNH J13605–13613, J13615–16, J13619 – J13688 y J13899), que fue elegido por Upchurch & Martin como el lectotipo de la especie; el segundo consiste en los huesos de las extremidades de un individuo más pequeño (OUMNH J13614) y el tercer esqueleto representa el omóplato y la extremidad trasera de un animal juvenil (OUMNNH J13617–8, J13780–1). El espécimen de Rutland, completo en aproximadamente un 40%, aumenta considerablemente el número de elementos esqueléticos conocidos, especialmente en el cuello. El cráneo es en gran parte desconocido, quizás con la excepción del caso del cerebro representado por el espécimen OUMNH J13596. [25] Una corona de un solo diente, OUMNH J13597, se ha referido provisionalmente a la especie. [3]
Cetiosaurus era, como cualquier saurópodo, un animal cuadrúpedo de cuello largo . En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud del cuerpo en dieciséis metros y el peso en once toneladas. [26] Su cuello era moderadamente largo; no más largo que su cuerpo. La cola era considerablemente más larga y constaba de al menos cuarenta vértebras caudales. Sus vértebras dorsales, los huesos a lo largo de la espalda, tenían la estructura pesada original con cámaras de aire limitadas, a diferencia de los huesos extremadamente ahuecados de saurópodos posteriores como Brachiosaurus . Su antebrazo era tan largo como la parte superior del brazo , a diferencia de la mayoría de los otros saurópodos, lo que resultaba en una extremidad anterior que igualaba la longitud de la extremidad posterior. Su fémur tenía aproximadamente seis pies de largo.
En sus descripciones originales, Owen no pudo indicar ninguna diferencia entre Cetiosaurus y otros saurópodos por la simple razón de que estos últimos aún no fueron descubiertos. Ahora que se han encontrado tales parientes, la singularidad de Cetiosaurus oxoniensis y su estado como taxón válido debe probarse indicando sus nuevos rasgos derivados o autapomorfias . En su revisión de 2003 del género, Upchurch y Martin identificaron cinco autapomorfias de C. oxoniensis . Las vértebras traseras del cuello y las vértebras delanteras traseras tienen espinas en la parte superior que son bajas, simétricas y en forma de pirámide. En las espinas de todas las vértebras de la espalda no hay una cresta entre la espina y la diapófisis , la articulación de la costilla superior; se ha perdido o quizás se ha fusionado con la cresta que corre entre la columna y la postzigapófisis , el proceso de la articulación posterior. Las vértebras de la cola media tienen un proceso en forma de lengua en la parte superior de la cara frontal del cuerpo vertebral; esta es una extensión del piso del canal neural . Los galones de las vértebras delanteras de la cola tienen ejes cuyos extremos inferiores están aplanados de adelante hacia atrás en lugar de transversalmente. La apófisis inferior del ilion , al que estaba unido el hueso púbico , presenta en la superficie exterior de su base una depresión triangular. [3]
Clasificación y filogenia
Owen inicialmente no estaba seguro de las relaciones precisas de Cetiosaurus . Él entendió que era un reptil y la mayoría de los investigadores en ese momento lo asignaron a Sauria . [27] Sin embargo, al principio no reconoció su naturaleza dinosauriana; cuando en 1842 nombró a los Dinosauria, Cetiosaurus no fue incluido. Esto fue influenciado por la idea preconcebida de que un animal tan grande debe haber vivido en el mar. Owen asumió afinidades con los cocodrilos. A principios de la década de 1850, Gideon Mantell comenzó a sospechar que Cetiosaurus era un animal terrestre como resultado de sus estudios sobre Pelorosaurus . Sin embargo, esta idea fue aceptada lentamente por otros científicos. En 1859 Owen todavía clasificaba a Cetiosaurus en Crocodylia . [28] En 1861, Owen concentró todas esas formas en un grupo propio: la Opisthocoelia . [29] En 1869, Thomas Huxley declaró explícitamente que Cetiosaurus era un dinosaurio. [30]
En 1888 Lydekker asignó a Cetiosaurus a su propia familia: los Cetiosauridae . [31] Durante mucho tiempo esto funcionó como una gran familia mal definida de saurópodos típicamente "primitivos". Hoy, sin embargo, se conocen muchos más saurópodos basales que Cetiosaurus . La investigación cladística exacta moderna no ha dado como resultado un único resultado claro sobre la posición de Cetiosaurus oxoniensis en el árbol de los saurópodos. En ocasiones se recuperó un Cetiosauridae, clado que une a Cetiosaurus oxoniensis con especies como el indio Barapasaurus , el sudamericano Patagosaurus o el africano Chebsaurus . Otros estudios indican que los Cetiosauridae tradicionales eran parafiléticos y recuperan Cetiosaurus oxoniensis en una posición basal en Eusauropoda , basal en Neosauropoda [32] o justo fuera de este clado. [33]
Paleobiología
Cetiosaurus compartió su período de tiempo y posiblemente fue presa de Megalosaurus , posiblemente Streptospondylus y Cruxicheiros . El entorno en el que vivía Cetiosaurus era una llanura aluvial y un bosque abierto. Paul consideraba a Cetiosaurus un generalista en alimentación, [26] comiendo tanto a un nivel bajo como a un nivel medio-alto, en vista de sus proporciones de cuello y extremidades moderadamente largas.
Referencias
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