Chromera velia , también conocido como un "chromerid", [1] [2] es un unicelulares fotosintéticos organismo [3] en el superphylum Alveolata . Es de interés el estudio de los parásitos apicomplexanos, específicamente su evolución y, en consecuencia, sus vulnerabilidades únicas a las drogas. [4]
Chromera velia | |
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clasificación cientifica | |
Dominio: | |
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Filo: | |
Familia: | Chromeraceae |
Género: | Chromera |
Especies: | C. velia |
Nombre binomial | |
Chromera velia Moore et al., 2008 |
El descubrimiento de C. velia ha despertado un renovado interés en la investigación protista , tanto en algas como en parásitos, así como en unicélulas de vida libre. La separación estricta de protistas botánicos ( algas ) y protistas zoológicos ( protozoos ) ha sido convencional, pero C. velia puede considerarse un buen ejemplo de un puente que une ambas categorías. [1]
C. velia tiene características típicas de alveolatos, estando filogenéticamente relacionado con Apicomplexa (un subgrupo de alveolados), y contiene un plastidio fotosintético ( cloroplasto ) mientras que los apicomplexanos tienen un plastidio no fotosintético llamado apicoplasto . C. velia también está relacionada con otro subgrupo de alveolados cuyos dinoflagelados la mayoría son fotosintéticos. [1]
C. velia utiliza metabolitos (carbono reducido) de su plástido como fuente de energía primaria. Lo mismo ocurre con la alga prima de C. velia , otra cromérida Vitrella brassicaformis . [5] Juntos, estos son filogenéticamente los organismos autótrofos conocidos más cercanos a los apicomplejos . [1] [5] [6]
Los parásitos del género Plasmodium apicomplexan son los agentes causantes de la malaria . Los estudios de C. velia y V. brassicaformis son de gran utilidad para comprender la bioquímica, fisiología y evolución del parásito de la malaria, otros parásitos apicomplexanos y dinoflagelados. [1]
Terminología plástida
"Apicoplast" es una palabra especializada, derivada de la palabra "plastid". Inicialmente, la palabra plastid era más adecuada que "cloroplasto" para describir orgánulos de aparente descendencia de algas en cualquier protista, pero que carecen de clorofila o pigmento absorbente de luz. Los que se encuentran en los parásitos apicomplexan son un ejemplo destacado. La mayoría de los miembros del linaje apicomplexan todavía contienen un genoma en el plástido, lo que indica que el orgánulo de los antepasados del linaje fue fotosintético, [7] [8] pero estos plástidos no tienen pigmentos absorbentes de luz ni maquinaria de reacción a la luz. [8]
Mientras que Chromera velia contiene un plastidio fotosintético, la mayoría de los parientes apicomplexanos contienen un plastidio no fotosintético y el resto no contiene plastidio. El plástido fotosintético ancestral de los apicomplejos ancestrales puede haber sido muy similar al plástido de C. velia o al plástido de V. brassicaformis . [6]
Así como el término "plastidio" se ha adoptado ampliamente para los orgánulos derivados del cloroplasto de protistas no fotosintéticos, el término "apicoplasto" también ha ganado aceptación para el plastidio de los apicomplejos. En el uso actual, el término plastidio puede incluso usarse para describir el cloroplasto de cualquier organismo fotosintético, por lo que tiene un uso general no discriminatorio. [6]
Aislamiento y filogenia de C. velia
Chromera velia fue aislada por primera vez por el Dr. Bob Moore (luego en Carter Lab, Universidad de Sydney ) del coral pétreo ( Scleractinia , Cnidaria ) Plesiastrea versipora ( Faviidae ) del puerto de Sydney , Nueva Gales del Sur , Australia (coleccionistas Thomas Starke-Peterkovic y Les Edwards, diciembre de 2001). [1]
También fue cultivado por el Dr. Moore a partir del coral pétreo Leptastrea purpurea ( Faviidae ) de la Gran Barrera de Coral de One Tree Island , Queensland , Australia (recolectores Karen Miller y Craig Mundy, noviembre de 2001). [1]
Con el uso de secuenciación de ADN , se observó una relación entre C. velia , dinoflagelados y apicomplexanos. [1] Se extrajo ADN genómico de C. velia para proporcionar plantillas de PCR , y cuando las secuencias de los genes amplificados se compararon con las de otras especies, los métodos bioestadísticos dieron como resultado la colocación de C. velia en una rama filogenética cercana a los apicomplejos . [1] A través de una variedad de pruebas filogenéticas en los genes ortólogos encontrados en organismos similares, los investigadores pudieron relacionar C. velia con dinoflagelados y apicomplexanos que son alveolatos. Tanto el núcleo como el plastidio de C. velia mostraron ascendencia alveolada . Un estudio posterior de los genomas de plastidios de C.velia y V. brassicaformis ha demostrado con mayor detalle que los plastidios de dinoflagelados, apicomplexanos y croméridos de peridinina comparten el mismo linaje, derivado de un plastidio de tipo alga roja. [6]
Descripción y disponibilidad
Después del nombre del organismo y la descripción de la forma inmóvil, [1] varios artículos han documentado desde entonces la forma móvil vegetativa [2] [9] que exquista en un conjunto de ocho hermanos de la célula progenitora. [10]
Una estructura que se asemeja a un complejo apical en el flagelado, [11] incluye un conoide o pseudoconoide y micronemas saculados largos , [2] [11] lo que confirma una relación con los apicomplejos . Sin embargo, esta relación aún no se ha formalizado, más allá de que las croméridas y los apicomplejos se clasifiquen como grupos hermanos dentro de la Alveolata . [1] Se desconoce la función precisa de los orgánulos apicales de la Chromerida, aunque los orgánulos se han estudiado con cierto detalle. [11] [12]
Live C. velia está disponible para su compra en la colección de cultivos NCMA en Maine USA, [13] y está respaldada en otras colecciones de cultivos como CCAP (Reino Unido), [14] y SCCAP (Escandinavia). [15]
El material preservado se deposita en el Museo Australiano, Sydney, como holotipo / hapantotipo Z.6967, siendo un cultivo preservado incrustado en PolyBed 812, [1] y se deposita por separado también en etanol absoluto. [ cita requerida ]
Características especiales del plastidio de C. velia
El plástido de Chromera velia tiene 4 membranas circundantes y contiene clorofila a , mientras que falta clorofila c . Se ha examinado la fotosíntesis en C. velia , y se demostró que su asimilación fotosintética de carbono es muy eficiente, en el sentido de adaptabilidad a una amplia gama de regímenes de luz, desde mucha luz hasta poca luz. [16] Por lo tanto, al igual que otras algas que contienen solo clorofila a (como Nannochloropsis , una stramenopile ), la falta de clorofila c no parece debilitar las croméridas de ninguna manera. Los pigmentos accesorios en C. velia incluyen isofucoxantina. [1]
A diferencia de otras algas eucariotas que usan sólo codones UGG para codificar el aminoácido triptófano en genomas de plastidios, el genoma de plastidios de C. velia contiene el codón UGA en varias posiciones que codifican triptófano en el gen psbA [1] y otros genes. [6] El codón UGA-Trp es característico de los apicoplastos y las mitocondrias de varios organismos, pero hasta el descubrimiento de C. velia , no tenía precedentes en ningún plastidio fotosintético. De manera similar, se encuentra un sesgo hacia las colas de poli-U específicamente en el subconjunto de genes codificados por apicoplasto que están involucrados en la fotosíntesis en C. velia . [17] El descubrimiento de estas dos características genéticas, el UGA-Trp y los genes de fotosíntesis con cola poli-U, indica que C. velia proporciona un modelo apropiado para estudiar la evolución del apicoplasto. Otro rasgo característico de C. velia es que su genoma de plástidos es de mapeo lineal. [18]
Mitocondria
El genoma mitocondrial de C. velia codifica un solo gen, cox1 , y varias moléculas de ARNr fragmentadas. [19] [20] [21] Este genoma mitocondrial es un paso más descentralizado que los de los dinoflagelados de peridinina, que contienen tres genes que codifican proteínas. Sin embargo, ambos linajes, C. velia y dinoflagelados, contienen mitocondrias funcionales, los genes se han trasladado al núcleo. [ cita requerida ]
La mayoría de las mitocondrias de Apicomplexan que se han secuenciado previamente también tienen solo tres genes que codifican proteínas, incluido cox1 y varios genes de ARNr fragmentados. Se conocen excepciones a esta regla: el organismo apicomplexano Cryptosporidium parece carecer por completo de una mitocondria. [ cita requerida ]
El aparato mitocondrial de C. velia difiere significativamente del de la otra cromérida Vitrella brassicaformis . Un hallazgo reciente es que faltan los complejos respiratorios I y III de C. velia , y que la función del complejo III ha sido asumida por una lactato-> citocromo C oxidorreductasa [21]. Por el contrario, el genoma mitocondrial de la cromérida más ancestral, representado por el de V. brassicaformis conserva un complejo canónico III. [22]
Un hallazgo inesperado en Chromera fue un orgánulo siempre presente grande (1 μm de diámetro) limitado por dos membranas, que originalmente se pensó que era la mitocondria. [1] Este orgánulo puede no ser una mitocondria, sino un extrusoma llamado "cromerosoma". [2] Las mitocondrias reales, por el contrario, se encontraron pequeñas y múltiples, [2] al igual que para otros alveolados. [ cita requerida ]
Evolución
El descubrimiento de Chromera velia y su plastidio único que es similar en origen a los apicoplastos, proporciona un vínculo importante en la historia evolutiva de los apicomplejos. Antes de la descripción de C. velia , muchas especulaciones rodearon la idea de un linaje ancestral fotosintético para los parásitos apicomplexanos. Para una historia paso a paso de la caracterización del organelo apicomplexan apicoplast, ver, por ejemplo, la revisión web de Vargas Parada (2010). [8]
Se plantea la hipótesis de que los apicomplejos, con su cloroplasto reliquia, el apicoplasto, alguna vez pudieron sintetizar energía a través de la fotosíntesis. Los apicomplejos antiguos o sus progenitores inmediatos pueden haber tenido una relación simbiótica con el arrecife de coral que los rodea. Para lograr eso, estos organismos antiguos habrían poseído un cloroplasto funcional. Sin embargo, si es así, esta capacidad autótrofa se perdió y los apicomplejos han evolucionado lentamente para convertirse en especies parásitas que dependen de sus huéspedes para sobrevivir. [23]
Aunque los investigadores todavía están discutiendo por qué los apicomplejos sacrificarían su capacidad fotosintética y se volverían parásitos, se sugiere que se podrían recopilar pistas al estudiar aspectos de la evolución de la Cromérida , como el desarrollo de un complejo apical de orgánulos que fueron utilizados por descendientes posteriores. para invadir las células huésped. [11] [12] En julio de 2015 se publicaron las secuencias del genoma completo de las croméridas C.velia y V. brassicaformis , [24] revelando el conjunto de genes que fueron cooptados o adaptados [25] en la transición de una vida libre estilo de vida a un estilo de vida parasitario. [25]
El genoma de los plástidos de C. velia es inusual, ya que existen pruebas de que puede ser lineal [18] y contiene genes divididos para genes clave del fotosistema. El estado lineal del genoma del plastidio de C. velia es un recordatorio de que C. velia no es un organismo ancestral, sino una forma derivada, que evolucionó a partir de un alveolado fotosintético ancestral que presumiblemente tenía un genoma de plastidio circular, al igual que la otra cromérida conocida. Vitrella brassicaformis lo hace. [ cita requerida ]
Mucha investigación rodea al aparato flagelar de Chromera, Vitrella y apicomplexans, en relación con la transición morfológica de este orgánulo durante el origen del parasitismo en apicomplexans. [12] [26]
Importancia farmacológica
Una contribución potencialmente importante de la investigación sobre C. velia , además de su posición como un eslabón perdido entre las especies de algas y parásitos, es su potencial en estudios destinados a encontrar nuevos medicamentos antipalúdicos o aclarar la función de los medicamentos antipalúdicos existentes. Muchos fármacos que han estado en uso clínico durante mucho tiempo afectan las funciones del apicoplasto en las células de Plasmodium . [27] [28] La función biológica esencial del apicoplasto es únicamente la producción de isoprenoides y sus derivados, [29] sin los cuales los parásitos no pueden vivir. [29]
C. velia podría servir como un objetivo modelo conveniente para el desarrollo de fármacos antipalúdicos, ya que contiene efectivamente el apicoplasto original, por así decirlo, y dado que su genoma nuclear se parece mucho al de los protoparásitos ancestrales. En el entorno de laboratorio, trabajar con parásitos apicomplexan puede ser difícil, peligroso y costoso, porque deben infectarse en células hospedadoras vivas (en cultivo de tejidos) para seguir siendo viables. Chromera velia , se mantiene más fácilmente que los parásitos apicomplexan, pero está relacionado con ellos, por lo que potencialmente puede proporcionar un modelo de laboratorio para la comprensión o el desarrollo de tratamientos antipalúdicos. C. velia puede vivir independientemente de sus huéspedes animales normales y puede cultivarse de forma fácil y económica en un entorno de laboratorio. [ cita requerida ]
Así como los seres humanos están sujetos a infecciones por los apicomplexanos Plasmodium y Cryptosporidium , los animales también están sujetos a infecciones por apicomplexanos, incluidos Toxoplasma , Babesia , Neospora y Eimeria . Se dice anecdóticamente que casi todos los animales de la tierra tienen una o más especies de parásitos apicomplejos que lo desafían. La carga económica de los parásitos apicomplexanos se estima en miles de millones de dólares, [30] [31] (ver también Malaria ) además de los costos humanos y animales de estos organismos. Una mayor comprensión de los roles y funciones evolutivos de los apicoplastos y los complejos apicales puede afectar la investigación sobre los parásitos apicomplexanos de los animales de ganado, lo que hace que C. velia sea de interés en un contexto agrícola, así como en los campos médico y ecológico. [ cita requerida ]
Una patente provisional sobre el uso de Chromerida ( Chromera y Vitrella ) como sujetos para el cribado y la prueba de fármacos anti-apicomplexanos [4] no se presentó como una patente completa, lo que deja el camino abierto para el uso de estos organismos en el desarrollo comercial del cribado. métodos para compuestos útiles. [ cita requerida ]
Ecología
Un estudio ha demostrado que Chromera puede tener un papel simbiótico dentro de los corales, transmitiéndose verticalmente de padre a hijo Montipora digitata a través de la etapa de huevo del coral. [32] Las células de Chromera se pudieron cultivar a partir de los huevos de M. digitata y posteriormente se utilizaron para colonizar transitoriamente las larvas de coral Acropora . Por lo tanto, el rango de hospedadores conocido de Chromera incluye los corales M. digitata , P. versipora (hospedador tipo) y L. purpurea (hospedador alternativo), y se extiende a través de aguas tropicales y templadas. [1] El simbionte puede obtener metabolitos del anfitrión, [33] y se ha propuesto que esto puede incrementar potencialmente su tasa de crecimiento dentro del anfitrión. [ cita requerida ]
El análisis de conjuntos de datos metagenómicos ambientales ha revelado que hay otras especies relacionadas con C. velia y V. brassicaformis asociadas con los corales, pero aún no se han descrito. [34] Estas asociaciones se distribuyen globalmente. [34] Entre ellos se encuentra el "linaje V relacionado con apicomplexano" no cultivado y no descrito [35], que fue inferido por los autores como potencialmente fotosintético, y parece ser un especialista en simbiosis. Por comparación, se puede plantear la hipótesis de que las croméridas cultivadas se mueven entre los estados de vida libre y los asociados a los corales, ya que se encuentran en los huevos de M. digitata [32] pero también se asocian con las algas, a juzgar por las correlaciones en los conjuntos de datos metagenómicos de macroalgas. [35] La gama de estrategias de vida y nichos adoptados por las algas relacionadas con apicomplexan, por lo tanto, se asemeja al espectro de nichos ocupados por el simbionte de coral Symbiodinium . [ cita requerida ]
Comunidad de investigación
La primera conferencia y taller de Chromera se llevó a cabo en la Estación de Investigación de Heron Island, Queensland, Australia, del 21 al 25 de noviembre de 2011. [36] Los aspectos más destacados incluyeron el buceo y el cultivo. Las presentaciones incluyeron el anuncio de una descripción formal de la segunda cromérida aislada, Vitrella brassicaformis . Tanto profesores como estudiantes participaron en la conferencia y el taller, y se cubrió una amplia gama de temas. Se acordó que seguirían más reuniones, que se llevarían a cabo aproximadamente cada dos años. La segunda conferencia se celebró en el sur de Bohemia, República Checa, del 22 al 25 de junio de 2014, organizada por el laboratorio de Oborník, a través de una lista de correo electrónico abierta. [ cita requerida ]
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