El virus de la tristeza de los cítricos ( CTV ) es una especie viral del género Closterovirus que causa la enfermedad más dañina económicamente a su género de plantas homónimo, Citrus . La enfermedad ha provocado la muerte de millones de cítricos en todo el mundo y ha inutilizado a millones de otros para la producción. [1] Los agricultores de Brasil y otros países de América del Sur le dieron el nombre de "tristeza", que significa tristeza en portugués y español, en referencia a la devastación producida por la enfermedad en la década de 1930. El virus se transmite de manera más eficiente por el pulgón pardo de los cítricos .
Virus de la tristeza de los cítricos | |
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Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Riboviria |
Reino: | Orthornavirae |
Filo: | Kitrinoviricota |
Clase: | Alsuviricetes |
Pedido: | Martellivirales |
Familia: | Closteroviridae |
Género: | Closterovirus |
Especies: | Virus de la tristeza de los cítricos |
Sinónimos | |
Virus de la disminución rápida de los cítricos virus |
El patógeno
El CTV es un virus de varilla flexible con dimensiones de 2000 nm de largo y 12 nm de diámetro. [2] El genoma del CTV tiene típicamente entre 19,2 y 19,3 kb de longitud y consta de una sola hebra de ARN con sentido (+) encerrado por dos tipos de proteínas de la cápside . [3] El tamaño de su genoma hace que CTV sea uno de los virus de ARN más grandes conocidos. El genoma de CTV contiene 12 marcos de lectura abiertos, que podrían codificar al menos 17 proteínas. [4]
Huéspedes y síntomas
El CTV infecta varias especies del género de plantas Citrus , incluida la naranja agria ( Citrus aurantium ) y cualquier cítrico injertado en portainjertos de naranja agria , lima y naranja Sevilla ( C. × aurantifolia ), naranja Hassaku [5] y naranja dulce ( C. × sinensis ), toronja ( C. × paradisi ) y mandarina ( C. reticulata ).
También se sabe que CTV infecta Aeglopsis chevalieri , Afraegle paniculata y Pamburus missionis de la subfamilia de cítricos Aurantioideae , así como Passiflora gracilis, que pertenece a un linaje completamente diferente de plantas rosid . CTV se distribuye en todo el mundo y se puede encontrar dondequiera que crezcan los árboles de cítricos. [6]
Los síntomas de la infección por CTV son muy variables y dependen de varios factores, incluido el hospedador, la virulencia de la cepa del virus en particular y las condiciones ambientales. Los tres grupos de síntomas más comunes son el declive (rápido y lento), la picadura del tallo y el amarillo de las plántulas.
La disminución se manifiesta generalmente con la naranja dulce, la mandarina o el pomelo cuando se injertan en un patrón de naranja agrio infectado. Esta disminución incluye hojas cloróticas y muerte regresiva general del árbol infectado. El deterioro puede ser lento y durar varios meses o años después de que se notan los primeros síntomas. En este caso, el árbol infectado también mostrará una protuberancia por encima de la unión de la yema y un panal de abejas en la cara interior de la corteza original de la raíz de naranja agria. La disminución también puede ser rápida y provocar la muerte del huésped pocos días después de que se notan los primeros síntomas. [6]
La picadura del tallo es otro síntoma de CTV que se manifiesta en la mayoría de los tipos de hospedadores en las condiciones adecuadas, y especialmente en árboles de cítricos injertados en portainjertos de naranja agria. El huésped desarrollará hoyos en el tronco y el tallo. Esto da como resultado una disminución del vigor del árbol y una reducción del rendimiento de frutos. Esto suele ser causado por las cepas más virulentas de CTV. [7]
El tercer síntoma principal de la infección por CTV es el amarillo de las plántulas. Esto tiende a ocurrir en naranja agria, Natsudaidai , limón y buntan . Los síntomas incluyen coloración amarillenta del follaje y muerte regresiva generalizada.
Diagnóstico
El CTV se diagnostica clásicamente mediante la inoculación de injerto de una lima mexicana ( Citrus aurantifolia ) con tejido de una planta enferma. La lima mexicana desarrollará síntomas muy predecibles. Los síntomas en las hojas comienzan como venas claras que se vuelven corchosas, que luego son seguidas por clorosis y ahuecamiento de la hoja. Las tensiones particularmente severas pueden resultar en retraso en el crecimiento y también pueden ocurrir picaduras en el tallo. [4] [7] Alternativamente, el CTV puede indicarse por la presencia de agregados de cuerpos de inclusión con bandas cruzadas en el floema de la planta enferma. [8] Otros procedimientos de diagnóstico incluyen microscopía electrónica, ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas en sándwich de doble anticuerpo (DAS-ELISA), ELISA de impresión de tejido y ensayos basados en PCR. [4] Estos métodos identifican signos del virus, como su estructura microscópica (microscopía electrónica), la presencia de antígenos de sus proteínas (ELISA) o la presencia de su ARN (PCR).
Epidemiología
El CTV es un virus que se limita a los tejidos del floema de su huésped. Se transmite de forma semipersistente por vectores que penetran en el floema para extraer la savia, principalmente las especies de pulgón que colonizan el cultivo. [8] El pulgón marrón de los cítricos es considerablemente más eficaz en la transmisión del virus que otros pulgones que infestan los cítricos. En Florida, se ha demostrado que es de seis a veinticinco veces más eficiente que Aphis gossypii , el vector más eficiente encontrado en el estado antes de la introducción del pulgón marrón de los cítricos antes de 1995. [9] Esta eficiencia se ve reforzada por el rango estrecho de hospedadores del pulgón pardo de los cítricos y su tendencia a producir formas aladas para colonizar nuevos brotes. A. gossypii tiene un rango de hospedadores mucho más amplio, que incluye cientos de especies de plantas en Florida, y la transmisión del virus se bloquea cuando se alimenta de un hospedador diferente. [10]
Ambiente
Los pulgones son el principal vector por el cual se transmite CTV. Inicialmente, los Estados Unidos tenían como vectores solo Aphis gossypii (pulgón del melón y el algodón), A.spiraecola (pulgón verde de los cítricos) y el pulgón negro (o marrón) de los cítricos Toxoptera aurantii . [6] [11] Estos pulgones transmiten el virus de manera mucho menos eficiente que Toxoptera citricida , el pulgón oriental de los cítricos. [12] Toxoptera citricida se había encontrado en el este de Asia y América del Sur, y poco a poco se había abierto camino a través de América Central y las islas del Caribe. En 1993 había llegado a Cuba y en 1995 se encontró en Florida. [13]
Los pulgones requieren al menos de 30 a 60 minutos de alimentación para adquirir el virus y permanecen virulíferos durante al menos 24 horas después. T. citricida es mucho más eficiente que los otros pulgones y puede transmitir cepas de CTV causando picaduras severas en el tallo o declive que los otros pulgones no pueden transmitir. Aunque A. spiraecola es menos eficiente, tiende a tener poblaciones más altas y, por lo tanto, puede transferir el virus bastante bien. Se ha demostrado que T. aurantii solo transmite ciertas cepas de CTV. De los tres pulgones menos eficientes, A. gossypii tiene una eficiencia de transmisión del 78%, mientras que A. spiraecola y T. aurantii están entre 0 y 6%. [4] La principal práctica cultural que aumenta la severidad del CTV es cuando los árboles de cítricos se injertan en el patrón de naranja agria. El uso de yemas infectadas con CTV para injertos puede transferir el CTV del árbol original al nuevo.
Gestión
Cuando se descubrió CTV por primera vez, la cuarentena era la mejor estrategia de gestión, ahora la cuarentena solo funciona para áreas donde una pequeña cantidad de árboles están infectados. El otro enfoque que se adoptó después de que T. citricida llegó a los EE. UU. Fue la destrucción de cualquier árbol en el que la yema no estuviera libre de CTV. [13] Esta es una medida más drástica, pero debe tomarse debido a la rapidez con la que T. citricida puede propagar el virus. Si hay algún CTV en el área, evite injertar árboles en portainjerto de naranja agria y en su lugar injerte en portainjerto tolerante a la tristeza. Dado que el virus ha estado en Asia durante mucho tiempo, han utilizado portainjertos de naranja trifoliada , Sunki y Shiikuwasha ( C. × depressa ) durante muchos años. Algunos híbridos, como Troyer citrange o Swingle citromelo , se muestran prometedores como raíces resistentes. Además, se recomienda el uso de variedades de vástagos tolerantes a la picadura del tallo.
La producción de árboles libres de virus mediante injertos de puntas de brotes o tratamiento térmico es muy importante. Si es posible mantener el campo permanentemente libre de CTV, la plantación de árboles libres de virus es práctica. En áreas donde es difícil encontrar un campo libre de virus, la preinoculación con una cepa leve de CTV protege a los árboles contra la infección con una cepa severa de CTV. Los árboles de yemas deben inocularse con una cepa leve de CTV al menos cuatro a seis meses antes de la propagación. Luego deben mantenerse en un invernadero , en condiciones libres de áfidos. También se recomienda que los viveros de plantas jóvenes cultivadas para la propagación se mantengan libres de vectores. El injerto superior con yemas pre-inoculadas en árboles entre plantas infestadas con CTV severo no es efectivo, porque el árbol tiene poca protección contra la enfermedad. Es necesario rociar plantas de vivero y árboles jóvenes con insecticida ocasionalmente, para controlar los pulgones. Esto debería retrasar cualquier reinfección con el virus. [7]
Un enfoque biológico ha sido traer una avispa parasitoide de Asia que controla naturalmente A. spiraecola . Este abordaje se detuvo cuando llegó T. citricida por no ser un parásito del pulgón más importante. Existe un parásito natural de los pulgones en Florida en la familia Cecidomyiidae que intenta mantener bajos los niveles de pulgones, sin embargo, debido a la afluencia de la población de pulgones, no ha podido mantener bajas las poblaciones. [11]
Importancia
El CTV es el virus más dañino y económicamente importante de los árboles de cítricos. Se puede propagar rápidamente y causar daños no solo al matar árboles con portainjerto de naranja agria, sino también al picar el tallo de los árboles cítricos normales. [13] Ha matado más de 80 millones de árboles en todo el mundo, principalmente en Sudáfrica desde 1910, Argentina (10 millones) y Brasil (6 millones) desde 1970, y Estados Unidos (3 millones) desde 1950. Con la propagación de T. citricida la severidad y el impacto han aumentado dramáticamente en Centroamérica y los Estados Unidos. En España ha habido una disminución progresiva en la producción de más de 40 millones de naranjos dulces y mandarinos. [4]
Referencias
- ^ Lee, Richard F. (2015). "Capítulo cinco - Control de enfermedades víricas de los cítricos". Avances en la investigación de virus . 92 : 143-173. doi : 10.1016 / bs.aivir.2014.10.002 . PMID 25591879 .
- ^ Bar-Joseph M, Che X, Mawassi M, Gowda S, Satyanarayana T, Ayllón M, Albiach-Martí M, Garnsey SM, Dawson WO. El desafío continuo de la investigación molecular del virus de la tristeza de los cítricos. Decimoquinta Conferencia IOCV, 2002- Citrus Tristeza Virus.
- ^ Xiong, Z. "Patogenómica del virus Citrus Tristeza". Ag.arizona.edu. Universidad de Arizona. Web. < http://ag.arizona.edu/~zxiong/ctv_resequencing.htm >.
- ^ a b c d e Reino Unido. Agencia de Investigación en Alimentación y Medio Ambiente. Protocolo para el Diagnóstico y Cuarentena del Organismo Citrus Tristeza Virus. Por Mariano Cambra, Antonio Olmos y Maria T. Gorris. Agencia de Investigaciones sobre Alimentación y Medio Ambiente. Web. < http://fera.defra.gov.uk/plants/plantHealth/pestsDiseases/documents/protocols/ctv.pdf Archivado el 8 de noviembre de 2011 en Wayback Machine >.
- ^ Walter Reuther La industria de los cítricos, Volumen IV , p. 102, en Google Libros
- ^ a b c Brunt, AA, Crabtree, K., Dallwitz, MJ, Gibbs, AJ, Watson, L. y Zurcher, EJ (eds.) (1996 en adelante). `Plant Virus Online: Descripciones y listas de la base de datos VIDE. Versión: 20 de agosto de 1996 ». URL "Copia archivada" . Archivado desde el original el 17 de octubre de 2001 . Consultado el 21 de octubre de 2011 .CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
- ^ a b c Koizumi, Meisaku. "Citrus Tristeza Virus: Síntomas y control". Centro de Tecnología de Alimentos y Fertilizantes para la Región de Asia y el Pacífico. Web. < http://www.agnet.org/library/tn/2001003/ Archivado el 17 de abril de 2010 en Wayback Machine >.
- ^ a b Bar-Joseph, Moshe, Ruth Marcus y Richard F. Lee. "El desafío continuo del control del virus Citrus Tristeza". Revisión anual de fitopatología 27 (1989): 291-316. Impresión
- ^ Yokomi RK, Lastra R, Stoetzel MB, Damsteegt VC, Lee RF, Garnsey SM, Gottwald TR, Rocha PeAa MA, Niblett CL. 1994. Establecimiento del pulgón pardo de los cítricos (Homoptera: Aphididae) en Centroamérica y la Cuenca del Caribe y transmisión del virus de la tristeza de los cítricos. Revista de entomología económica 87: 1078-1085.
- ^ Criaturas destacadas
- ^ a b Stanley, Doris. "Una doble amenaza de los cítricos". Investigación agrícola 42.12 (1994): 19-. ProQuest. Web. 20 de octubre de 2011
- ↑ También conocido como pulgón de los cítricos marrón o negro, estos nombres también pueden referirse a otros miembros del género Toxoptera , a saber, la tristeza vetor T.aurantii , mucho menos dañina.
- ^ a b c Agrios, George N. Fitopatología. San Diego: Academic, 1997. Print.
enlaces externos
- ICTVdB - La base de datos universal de virus: Citrus tristeza virus
- Grupos familiares: el método Baltimore