En el sistema auditivo , la columela contribuye a la audición en anfibios , reptiles y aves . La columela forma estructuras óseas delgadas en el interior del cráneo y sirven para transmitir sonidos desde el tímpano . Es un homólogo evolutivo del estribo , uno de los huesecillos auditivos de los mamíferos .
En muchas especies, la extracolumela es una estructura cartilaginosa que crece en asociación con la columela. Durante el desarrollo, la columela se deriva del extremo dorsal del arco hioides. [1]
Evolución
La evolución de la columela está estrechamente relacionada con la evolución de la articulación de la mandíbula . Es un homólogo ancestral del estribo y se deriva del hueso hiomandibular de los peces. [2]
Como la columela se deriva de la hiomandibula, muchas de sus relaciones funcionales siguen siendo las mismas. La columela reside en la cavidad timpánica llena de aire del oído medio. El reposapiés, o extremo proximal de la columela, descansa en la ventana oval . El sonido se conduce a través de la ventana ovalada al interior de la cápsula ótica. [2] Este movimiento finalmente estimula las células sensoriales en el oído interno . [3]
En la transición de los tetrápodos del mar a la tierra, la aparición más temprana de columela funcional apareció en temnospondyls . [5]
Extracolumella
Los cocodrilos evolucionaron para levantar la cabeza y el cuerpo del suelo, aislando la cabeza de las vibraciones del suelo. Bajo presión selectiva para detectar vibraciones de sonido en el aire, la columela en los cocodrilos se ha vuelto más delgada y reduce su masa. La extracolumela, una excrecencia cartilaginosa en el extremo distal de la columela, acopla la columela al tímpano para conducir el sonido del aire exterior. [6]
Las aves y los cocodrilos modernos han desarrollado una columela trifurcada, que forma una estructura de soporte en forma de Y en la superficie de la membrana timpánica. [7] En las aves, se cree que esto aumenta el área de la superficie de la plataforma columelar, lo que reduce el umbral de audición y mejora la detección de ondas sonoras en el aire. [7] [3]
Anatomía en anfibios
Ranas
En las ranas, la extracolumela es simple y tiene forma de maza. [3]
Anatomía en reptiles
En los reptiles, la función de la columela transduce el sonido a través del oído medio como parte de la vía auditiva . La columela es relativamente recta y se mueve en un movimiento similar a un pistón en respuesta a la vibración. [3] Debido a la estructura ósea rígida, la columela responde principalmente a vibraciones de baja frecuencia transmitidas a través del suelo. [2]
Cocodrilos
En los cocodrilos , la columela surge de un componente proximal y distal que se convierte en la columela y la extracolumela, respectivamente. Por lo general, está trifurcado, con tres proyecciones en forma de dedos que lo sostienen contra la membrana timpánica. [3] La extracolumela permanece cartilaginosa mientras que la columela se osifica durante el desarrollo. [8] La conexión entre la columela y la extracolumela permanece flexible durante la vida del animal. [7]
Serpientes
Las serpientes han perdido una membrana timpánica y, por lo tanto, una unión distal para la columela. En cambio, la columela está conectada al hueso cuadrado de la mandíbula. Por lo tanto, las serpientes pueden detectar y localizar las vibraciones del suelo a través de la mandíbula inferior, en lugar de los lados de la cabeza. [3]
Lagartos gusanos
En Amphisbaenia , la extracolumela está particularmente alargada y se conecta firmemente con una capa de piel sobre el hueso dentario de la mandíbula inferior. Esta conexión parece facilitar la detección de vibraciones en el aire en el área facial. [6] La incrustación en la piel a menudo ocurre a una escala labial especialmente agrandada. Como resultado, el anfisbenio es capaz de detectar las vibraciones del sustrato a medida que excava en el suelo mientras protege el oído interno de daños. [9] Por lo demás, los anfisbaenios carecen de una estructura de oído externo, probablemente debido a la presión selectiva para proteger el oído medio e interno del daño a medida que el animal se esconde. [10]
Aves
En las aves, la columela está anclada a la membrana timpánica cónica en un ángulo agudo, en lugar de un ángulo de 90 grados con respecto al plano de la membrana timpánica. Se cree que esto proporciona una ventaja de palanca al conducir el sonido en el aire desde el extremo distal al proximal de la columela. [6]
Desarrollo en pollos
En los embriones de pollo, la columela primordial surge de una condensación mesenquimal. La condrificación de la columela ocurre antes que la extracolumela. Durante la osificación endocondral, la columela se osifica a partir de dos orígenes del periostio: el eje y la placa base. [11]
Homología en mamíferos
Dentro de los mamíferos y otros sinápsidos, la columela se ha convertido en el estribo , un hueso homólogo dentro del oído interno recién desarrollado. A medida que la cavidad timpánica evolucionó para reducir su tamaño, la columela se acortó en longitud. Los procesos articulares en forma de estribo de la columela inspiraron un nuevo nombre para este osículo auditivo , el estribo . Los huesecillos auditivos continúan funcionando para realizar la transmisión del sonido a través de la vía auditiva; sin embargo, han perdido su función en la conducción de vibraciones del suelo de baja frecuencia.
Los reptiles con columela que surgieron más tarde probablemente desarrollaron extremidades más fuertes y una postura más gateando, lo que eliminó el cuerpo del suelo e impidió la transmisión de sonidos conducidos por el suelo. La piel sobre la oreja evolucionó hacia el tímpano , lo que permitió la detección de vibraciones de alta frecuencia en el aire. En los mamíferos, los huesecillos recién especializados funcionan para transducir y amplificar estas vibraciones a lo largo de la vía auditiva. [2]
Columela artificial
En los seres humanos, la columela artificial puede producirse como autoinjertos a partir de hueso cortical . Estas prótesis se utilizan como reemplazo del estribo en la cirugía de oído para corregir problemas de audición (como colesteatoma o re-perforación). [12] [13]
Referencias
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