Copidosoma floridanum es una especie de avispa de la familia Encyrtidae que es principalmente un parasitoide de las polillas de la subfamilia Plusiinae . Tiene la cría más grande registrada de cualquier insecto parasitoide, con 3,055 individuos. [2] El ciclo de vida comienza cuando una hembra oviposita en los huevos de una especie huésped adecuada, poniendo uno o dos huevos por huésped. Cada huevo se divide repetidamente y se convierte en una cría de múltiples individuos, un fenómeno llamado poliembrionía . Las larvas crecen dentro de su anfitrión y se liberan al final de la etapa larvaria del propio anfitrión. [2]
Copidosoma floridanum | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Encyrtidae |
Género: | Copidosoma |
Especies: | C. floridanum |
Nombre binomial | |
Copidosoma floridanum Ashmead , 1900 | |
Sinónimos | |
Lista
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Una especie cosmopolita , Copidosoma floridanum se distribuye por todo el mundo. Debido a su importancia para la agricultura como control de plagas y su relación filogenética con otras especies importantes, el Centro de Secuenciación del Genoma Humano está secuenciando el genoma de la avispa como parte del proyecto i5K , [3] que tiene como objetivo secuenciar los genomas de 5.000 artrópodos. [4]
Comportamiento
Altruismo reproductivo
Como especie supuestamente eusocial , C. floridanum encarna solo dos de las cuatro características de comportamiento que caracterizan la eusocialidad genuina: las larvas viven en grupos y existe una división reproductiva del trabajo o altruismo reproductivo . [5] La segunda característica, el altruismo reproductivo, se manifiesta en estas avispas como una casta de soldados estériles que tiene el único propósito de proteger a sus hermanos clonales reproductores durante su etapa larvaria. El comportamiento de altruismo reproductivo juega un papel importante en la supervivencia y el éxito reproductivo de C. floridanum . Esta especie muestra la determinación del sexo haplodiploide , lo que aumenta la relación entre las hembras de 0,5 a 0,75 porque los machos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados y, por lo tanto, son haploides, mientras que las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados normalmente y, por lo tanto, son diploides. Entonces, como resultado de la asignación eusocial de la progenie y un tipo distintivo de desarrollo clonal en hospedadores parasitados, las avispas poliembrionarias , incluida C. floridanum , pueden prosperar. [6] [7] [8] Además, estas avispas modifican sus proporciones de castas en respuesta a la competencia interespecífica, creando un equilibrio entre reproducción y defensa, ya que las avispas se adaptan a los niveles de competencia dentro del grupo. [6]
Agresión y despecho
C. floridanum produce huevos que se dividen clonalmente para producir crías más grandes. El sistema de castas de avispas poliembrionarias consta de dos grupos separados: algunos de los embriones de un clon maduran y se convierten en larvas reproductivas que finalmente se convierten en adultos, mientras que el otro grupo consta de larvas de soldado estériles que protegen a los hermanos de los competidores. [9] A este nivel ecológico, el altruismo reproductivo de los soldados está ligado a la asignación a nivel de clon para la defensa; así, para maximizar el éxito reproductivo de los hermanos, los soldados arriesgan sus propias posibilidades de éxito reproductivo (sin conflicto entre los mismos soldados) [9] En su estudio, Girón argumenta que la agresión de los soldados en esta especie de avispa está inversamente relacionada con la relación genética de los competidores , sin tener en cuenta los niveles de competencia de recursos. [9] En un estudio posterior, Girón buscó diferenciar entre la agresión de hombres y mujeres soldados, encontrando que este último grupo no es agresivo con todos los competidores. [9]
Las avispas poliembrionarias, incluida C. floridanum , exhiben despecho a través de casos de desarrollo larvario precoz. [10] El rencor proporciona una explicación de cómo la selección natural puede favorecer comportamientos dañinos que son costosos tanto para el actor como para el receptor; El despecho se considera típicamente una forma de altruismo que beneficia a un receptor secundario. [11] Dos criterios demuestran que el rencor está realmente ocurriendo: (i) el comportamiento es realmente costoso para el actor y no proporciona un beneficio directo a largo plazo; y (ii) los comportamientos dañinos se dirigen hacia individuos relativamente no relacionados. [11]
En C. floridanum , el proceso se lleva a cabo de la siguiente manera: el insecto huésped pone dos huevos en los huevos de las polillas, generalmente un macho y una hembra, que proceden a dividirse asexualmente para producir una cría de hermanos clonales y hermanas clonales. [7] Las larvas de avispa luego maduran dentro de la oruga de la polilla, utilizando a la polilla como alimento durante todo el crecimiento. La competencia por los recursos limita la cantidad de avispas adultas que pueden emerger del hospedador; esto indica que es probable que exista una relación negativa dentro de la cría. Una parte de las larvas no emergen, que sirven como adultos que renuncian a la reproducción futura para matar a hermanos del sexo opuesto relativamente no emparentados que maduran en el mismo hospedador antes de morir ellos mismos; este grupo especial de asesinos adultos se desarrolló precozmente. [12] La dispersión asimétrica (definida como las diferencias sexuales en la escala de competencia) y la relación asimétrica (los hermanos tienden a estar más relacionados con las hermanas que al revés) probablemente sirvan como la resolución evolutiva de este conflicto, a favor de las hermanas. [12] Este proceso, lo más importante, libera recursos para los parientes más cercanos.
Comportamiento de despecho del soldado
C. floridanum obtiene una ventaja competitiva interespecífica sobre otros competidores, incluidos Glyptapanteles pallipes y Microplitis demolitor , principalmente debido a la presencia de su casta de soldados, cuya aptitud se limita a la supervivencia de sus hermanos clonales. Uka estudió la competencia interespecífica entre las crías de machos de C. floridanum y G. pallipes para dilucidar las estrategias defensivas del primer grupo. La tasa de supervivencia de la progenie de C. floridanum fue mayor que la de G. pallipes , independientemente del intervalo de oviposición . [13] C. floridanum obtiene una ventaja competitiva a través de su capacidad para suprimir fisiológicamente o atacar supuestamente a sus adversarios. En primer lugar, secretan una forma de factor fisiológicamente supresor en sus glándulas labiales como embriones o incluso en el tejido del huésped y se suministra de manera constante a la hemolinfa . Este factor tóxico daña las larvas de G. pallipes y finalmente conduce a la muerte. Más específicamente, C. floridanum induce un retraso en la maduración del competidor, además de generar parálisis y debilidad (Uki). El ataque físico, por otro lado, no ha demostrado ser efectivo como medio para matar a los competidores. [14]
Compatibilidad celular de la avispa dentro del hospedador
El embrión en estadio de mórula de C. floridanum invade el embrión del huésped, utilizando uniones adherentes a las células del huésped. Esta es una estrategia evolutiva eficaz, ya que otros enfoques podrían dejar heridas obvias en las células huésped, alertando a los competidores sobre la presencia de esta especie de avispa. Como resultado, estos embriones pueden invadir un embrión huésped filogenéticamente distante (la polilla) aprovechando la compatibilidad de sus células con los tejidos del huésped. [15]
Discriminación por parentesco
Durante el desarrollo larvario, una membrana extraembrionaria rodea a cada organismo durante la maduración con la oruga huésped. Una serie de experimentos realizados por Giron y Strand demostró que esta membrana sirve como señal para la selección de parentesco; demostraron que las tasas de ataque eran menos comunes con el parentesco cuando la membrana estaba presente. Cuando se quitó la membrana, aumentaron las tasas de ataque entre parientes. [8] Este estudio también demostró cómo la membrana funciona como una señal para la discriminación de parentesco al cambiar las membranas entre las larvas. Los investigadores encontraron que los soldados fueron engañados para que no mataran larvas relativamente no relacionadas que estaban encerradas por una membrana trasplantada.
Identidad basada en castas: influencias genéticas y del desarrollo
Recientemente, se han realizado estudios para identificar genes expresados diferencialmente en las castas de C. floridanum que codifican iones y proteínas identificables que los soldados estériles, por ejemplo, comparten. Los soldados y las larvas reproductoras expresan enzimas con el uso diferencial de inhibidores de proteinasas y proteínas ribosómicas . [16] Más específicamente, las proteínas de unión odoríferas (OBP) se utilizan para el reconocimiento de parientes, junto con el uso probable de genes SP y similares a toxinas en la capacidad de los soldados para asesinar a competidores o como defensa inmunitaria contra patógenos potenciales. [16] El ciclo de muda del huésped juega un papel importante en la determinación de la identidad de las larvas precoces y reproductoras. Más específicamente, las crías de C. floridanum maduran en sincronía con fases específicas dentro del ciclo de muda de la polilla. En las primeras etapas del desarrollo embrionario, los cambios dentro del programa de desarrollo del anfitrión influyen intrínsecamente en la determinación de la casta. [17]
Referencias
- ^ "Sinónimos de Copidosoma floridanum" . GBIF.org . Consultado el 29 de mayo de 2017 .
- ^ a b Álvarez, Juan Manuel (15 de abril de 1997). "Capítulo 26: mayor cría de parasitoides" . Libro de registros de insectos . Universidad de Florida . Consultado el 3 de septiembre de 2013 .
- ^ Strand, Michael. "i5K: Copidosoma floridanum" . Centro de secuenciación del genoma humano . Facultad de Medicina de Baylor . Consultado el 3 de septiembre de 2013 .
- ^ "Resumen del proyecto i5k" . Centro de secuenciación del genoma humano . Facultad de Medicina de Baylor . Consultado el 3 de septiembre de 2013 .
- ^ Wilson y Foster, George F., Edward O. (1978). "Casta y Ecología en los Insectos Sociales". Monografías de biología de poblaciones . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. 12 : 3–25. PMID 740003 .
- ^ a b Harvey, Jeffrey A .; Laura S. Corley; Michael R. Strand (13 de julio de 2000). "La competencia induce cambios adaptativos en las proporciones de casta de una avispa poliembrionaria". Naturaleza . 406 (6792): 183–186. Código Bibliográfico : 2000Natur.406..183H . doi : 10.1038 / 35018074 . PMID 10910357 . S2CID 205007528 .
- ^ a b Girón, David; Derek W. Dunn; Ian CW Hardy; Michael Strand (5 de agosto de 2005). "La agresión de los soldados avispa poliembrionarios se correlaciona con el parentesco pero no con la competencia por los recursos". Naturaleza . 430 (7000): 676–679. doi : 10.1038 / nature02721 . PMID 15295600 . S2CID 4305662 .
- ^ a b Girón, David; Michael R. Strand (4 de mayo de 2004). "Resistencia del huésped y la evolución del reconocimiento de parentesco en avispas poliembrionarias" . Actas. Ciencias Biológicas . 271 (Supl. 6): 395–399. doi : 10.1098 / rsbl.2004.0205 . PMC 1810105 . PMID 15801585 .
- ^ a b c d Girón, David; Jeffrey A. Harvey; Jena Anne Johnson; Michael Strand (22 de agosto de 2007). "Las larvas de casta de soldados masculinos no son agresivas en la avispa poliembrionaria Copidosoma floridanum" . Cartas de biología . 3 (4): 431–434. doi : 10.1098 / rsbl.2007.0199 . PMC 2390675 . PMID 17535791 .
- ^ Gardner, Andy; Ian CW Hardy; Peter D. Taylor; Stuart A. West (abril de 2007). "Soldados rencorosos y conflicto de proporción de sexos en avispas parasitoides poliembrionarias". El naturalista estadounidense . 169 (4): 519–533. doi : 10.1086 / 512107 . PMID 17427122 . S2CID 3800708 .
- ^ a b West, Nicholas B. Davies y John R. Krebs, Stuart A. (1981). Introducción a la ecología del comportamiento . Oxford: Wiley-Blackwell. págs. 308–333, 360–393.
- ^ a b Gardner, Adam A .; SA Oeste (2004). "El rencor y la escala de la competencia" . J. Evol. Biol . 17 (6): 1195–1203. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00775.x . PMID 15525404 .
- ^ Uka, Daisuke; Tsuyoshi Hiraoka; Kikuo Iwabuchi (noviembre-diciembre de 2006). "Supresión fisiológica del parasitoide larvario Glyptapanteles pallipes por el parasitoide poliembrionario Copidosoma floridanum ". Revista de fisiología de insectos . 52 (11-12): 1137-1142. doi : 10.1016 / j.jinsphys.2006.08.002 . PMID 17070833 .
- ^ Uka, Daisuke; Tsuyoshi Hiraoka; Kikuo Iwabuchi (noviembre-diciembre de 2006). "Supresión fisiológica del parasitoide larvario Glyptapanteles pallipes por el parasitoide poliembrionario Copidosoma floridanum ". Revista de fisiología de insectos . 52 (11-12): 1137-1142. doi : 10.1016 / j.jinsphys.2006.08.002 . PMID 17070833 .
- ^ Nakaguchi, Azusa (12 de enero de 2006). "Invasión compatible de un embrión huésped filogenéticamente distante por un embrión parasitoide himenóptero". Cell Tissue Res . 324 (1): 167-173. doi : 10.1007 / s00441-005-0111-2 . PMID 16408198 . S2CID 28797661 .
- ^ a b Donnell, David M .; Michael R. Strand (febrero de 2006). "Diferencias basadas en castas en la expresión génica en la avispa poliembrionaria Copidosoma floridanum ". Bioquímica y Biología Molecular de Insectos . 36 (2): 141-153. doi : 10.1016 / j.ibmb.2005.11.009 . PMID 16431281 .
- ^ Grbc, Miodrag; David Rivers; Michael R. Strand (junio de 1997). "Formación de casta en la avispa poliembrionaria Copidosoma floridanum (Hymenoptera: Encyrtidae): análisis in vivo e in vitro". Revista de fisiología de insectos . 43 (6): 553–565. doi : 10.1016 / s0022-1910 (97) 00004-8 . PMID 12770418 .
enlaces externos
- Zimmer, Carl (14 de agosto de 2007). "Lecciones del ciclo de vida de un insecto: extrema rivalidad entre hermanos" . NYTimes.com . The New York Times Company . Consultado el 4 de septiembre de 2013 .