Las bacterias desnitrificantes son un grupo diverso de bacterias que abarcan muchos filos diferentes. Este grupo de bacterias, junto con los hongos desnitrificantes y las arqueas , es capaz de realizar la desnitrificación como parte del ciclo del nitrógeno . [1] La desnitrificación es realizada por una variedad de bacterias desnitrificantes que están ampliamente distribuidas en suelos y sedimentos y que utilizan compuestos nitrogenados oxidados en ausencia de oxígeno como aceptor de electrones terminales. [2] Se metabolizan nitrogenados compuestos utilizando diversas enzimas, convirtiendo los óxidos de nitrógeno de nuevo a nitrógeno gas () u óxido nitroso ().
Diversidad de bacterias desnitrificantes
Existe una gran diversidad de rasgos biológicos. [1] Se han identificado bacterias desnitrificantes en más de 50 géneros con más de 125 especies diferentes y se estima que representan el 10-15% de la población de bacterias en el agua, el suelo y los sedimentos. [3]
Los desnitrificantes incluyen, por ejemplo, varias especies de Pseudomonas , Alkaligenes , Bacillus y otras.
La mayoría de las bacterias desnitrificantes son heterótrofos aeróbicos facultativos que pasan de la respiración aeróbica a la desnitrificación cuando se agota el oxígeno como aceptor de electrones terminales (TEA) disponible. Esto obliga al organismo a utilizar nitrato para ser utilizado como TEA. [1] Debido a que la diversidad de bacterias desnitrificantes es tan grande, este grupo puede prosperar en una amplia gama de hábitats, incluidos algunos entornos extremos, como los entornos muy salinos y de alta temperatura. [1] Los desnitrificadores aeróbicos pueden llevar a cabo un proceso respiratorio aeróbico en el que el nitrato se convierte gradualmente en N 2 (NO 3 - → NO 2 - → NO → N 2 O → N 2 ), utilizando nitrato reductasa (Nar o Nap), nitrito reductasa (Nir), óxido nítrico reductasa (Nor) y óxido nitroso reductasa (Nos). El análisis filogenético reveló que los desnitrificadores aeróbicos pertenecen principalmente a las proteobacterias α, β y γ . [4]
Mecanismo de desnitrificación
Las bacterias desnitrificantes usan la desnitrificación para generar ATP. [5]
El proceso de desnitrificación más común se describe a continuación, y los óxidos de nitrógeno se vuelven a convertir en nitrógeno gaseoso:
2 NO 3 - + 10 e - + 12 H + → N 2 + 6 H 2 O
El resultado es una molécula de nitrógeno y seis moléculas de agua. Las bacterias desnitrificantes son parte del ciclo del N y consisten en devolver el N a la atmósfera. La reacción anterior es la media reacción general del proceso de desnitrificación. La reacción se puede dividir en diferentes medias reacciones, cada una de las cuales requiere una enzima específica. La transformación de nitrato a nitrito se realiza mediante nitrato reductasa (Nar)
NO 3 - + 2 H + + 2 e - → NO 2 - + H 2 O
La nitrito reductasa (Nir) luego convierte el nitrito en óxido nítrico
2 NO 2 - + 4 H + + 2 e - → 2 NO + 2 H 2 O
El óxido nítrico reductasa (Nor) luego convierte el óxido nítrico en óxido nitroso
2 NO + 2 H + + 2 e - → N 2 O + H 2 O
El óxido nitroso reductasa (Nos) termina la reacción al convertir el óxido nitroso en dinitrógeno
N 2 O + 2 H + + 2 e - → N 2 + H 2 O
Es importante señalar que cualquiera de los productos producidos en cualquier paso puede intercambiarse con el medio ambiente del suelo. [5]
Oxidación de metano y desnitrificación.
Oxidación anaeróbica del metano acoplada a la desnitrificación.
La desnitrificación anaeróbica acoplada a la oxidación del metano se observó por primera vez en 2008, con el aislamiento de una cepa bacteriana oxidante de metano que oxida el metano de forma independiente. [6] Este proceso utiliza el exceso de electrones de la oxidación del metano para reducir los nitratos, eliminando eficazmente tanto el nitrógeno fijo como el metano de los sistemas acuáticos en hábitats que van desde sedimentos hasta turberas y columnas de agua estratificadas. [7]
El proceso de desnitrificación anaeróbica puede contribuir significativamente a los ciclos globales del metano y el nitrógeno , especialmente a la luz de la reciente afluencia de ambos debido a cambios antropogénicos . [8] Se sabe que la medida en que el metano antropogénico afecta la atmósfera es un factor importante del cambio climático, y considerando que es varias veces más potente que el dióxido de carbono. [9] Se considera ampliamente que la eliminación de metano es beneficiosa para el medio ambiente, aunque no se comprende bien el alcance del papel que desempeña la desnitrificación en el flujo global de metano. [7] Se ha demostrado que la desnitrificación anaeróbica como mecanismo es capaz de eliminar el exceso de nitrato causado por la escorrentía de fertilizantes, incluso en condiciones hipóxicas . [10]
Además, los microorganismos que emplean este tipo de metabolismo pueden emplearse en la biorremediación , como lo demuestra un estudio de 2006 sobre la contaminación por hidrocarburos en la Antártida, [9] así como un estudio de 2016 que aumentó con éxito las tasas de desnitrificación al alterar el medio ambiente que alberga la bacterias. [10] Se dice que las bacterias desnitrificantes son biorremediadores de alta calidad debido a su adaptabilidad a una variedad de ambientes diferentes, así como a la falta de restos tóxicos o indeseables, ya que los dejan otros metabolismos. [11]
Papel de las bacterias desnitrificantes como sumidero de metano
Se ha descubierto que las bacterias desnitrificantes desempeñan un papel importante en la oxidación del metano (CH4) (donde el metano se convierte en CO2, agua y energía) en cuerpos de agua profundos de agua dulce. [7] Esto es importante porque el metano es el segundo gas de efecto invernadero antropogénico más importante, con un potencial de calentamiento global 25 veces más potente que el del dióxido de carbono, [12] y el agua dulce es uno de los principales contribuyentes de las emisiones globales de metano . [7]
Un estudio realizado en el lago de Constanza de Europa encontró que la oxidación anaeróbica de metano junto con la desnitrificación, también conocida como oxidación anaeróbica de metano dependiente de nitrato / nitrito (n-damo), es un sumidero dominante de metano en lagos profundos. Durante mucho tiempo se creyó que la mitigación de las emisiones de metano se debía únicamente a las bacterias aeróbicas metanotróficas . Sin embargo, la oxidación del metano también tiene lugar en zonas anóxicas o sin oxígeno de los cuerpos de agua dulce. En el caso del lago de Constanza, esto lo llevan a cabo bacterias similares a M. oxyfera. [7] Las bacterias similares a M. oxyfera son bacterias similares a Candidatus Methylomirabilis oxyfera, que es una especie de bacteria que actúa como un metanótrofo desnitrificante. [13]
Los resultados del estudio en el lago de Constanza encontraron que el nitrato se agotaba en el agua a la misma profundidad que el metano, lo que sugiere que la oxidación del metano se unió a la desnitrificación. Se podría inferir que fueron bacterias similares a M. oxyfera las que llevaron a cabo la oxidación del metano porque su abundancia alcanzó su punto máximo a la misma profundidad donde se encuentran los perfiles de metano y nitrato. [7] Este proceso n-damo es importante porque ayuda a disminuir las emisiones de metano de los cuerpos de agua dulce profundos y ayuda a convertir los nitratos en nitrógeno gaseoso, reduciendo el exceso de nitratos.
Bacterias desnitrificantes y medio ambiente
Efectos de la desnitrificación sobre la limitación de la productividad de la planta y la producción de subproductos
El proceso de desnitrificación puede reducir la fertilidad del suelo, ya que el nitrógeno, un factor que limita el crecimiento, se elimina del suelo y se pierde en la atmósfera. Esta pérdida de nitrógeno a la atmósfera puede eventualmente recuperarse mediante la introducción de nutrientes, como parte del ciclo del nitrógeno. Algo de nitrógeno también puede ser fijado por especies de bacterias nitrificantes y las cianobacterias . Otro problema medioambiental importante relacionado con la desnitrificación es el hecho de que el proceso tiende a producir grandes cantidades de subproductos. Ejemplos de subproductos son el óxido nítrico (NO) y el óxido nitroso (N 2 O). El NO es una especie que agota la capa de ozono y el N 2 O es un potente gas de efecto invernadero que puede contribuir al calentamiento global. [3]
Uso de bacterias desnitrificantes en el tratamiento de aguas residuales
Las bacterias desnitrificantes son un componente esencial en el tratamiento de aguas residuales. Las aguas residuales a menudo contienen grandes cantidades de nitrógeno (en forma de amonio o nitrato ), que podrían ser perjudiciales para la salud humana y los procesos ecológicos si no se tratan. Se han utilizado muchos métodos físicos, químicos y biológicos para eliminar los compuestos nitrogenados y purificar las aguas contaminadas. [14] El proceso y los métodos varían, pero generalmente implica convertir amonio en nitrato y finalmente en nitrógeno gaseoso. Un ejemplo de esto es que las bacterias oxidantes del amoníaco tienen una característica metabólica que, en combinación con otras actividades metabólicas del ciclo del nitrógeno, como la oxidación y desnitrificación de nitritos, elimina el nitrógeno de las aguas residuales en el lodo activado. [15] Dado que las bacterias desnitrificantes son heterótrofas , se suministra una fuente de carbono orgánico a las bacterias en un recipiente anóxico. Sin oxígeno disponible, las bacterias desnitrificantes utilizan el oxígeno presente en el nitrato para oxidar el carbono. Esto conduce a la creación de nitrógeno gaseoso a partir del nitrato, que luego sale de las aguas residuales. [dieciséis]
Ver también
- Bacterias nitrificantes
- Ciclo del nitrógeno
Referencias
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