Heterostilia


La heterostilia es una forma única de polimorfismo y hercogamia en flores . En una especie heteróstilada, existen en la población dos o tres tipos morfológicos de flores, denominadas "morfos". En cada planta individual, todas las flores comparten la misma forma. Las formas de las flores difieren en la longitud del pistilo y los estambres , y estos rasgos no son continuos. El fenotipo morfo está genéticamente ligado a genes responsables de un sistema único de autoincompatibilidad , denominado autoincompatibilidad heteromórfica., es decir, el polen de una flor en una morfología no puede fertilizar otra flor de la misma morfología.

Las plantas heteróstilas que tienen dos morfos florales se denominan " espantosas ". En una morfo (denominada flor de "alfiler", "longistylous" o "de estilo largo") los estambres son cortos y los pistilos largos; en la segunda morfo (denominada flor de "thrum", "brevistylous" o "de estilo corto") los estambres son largos y los pistilos cortos; la longitud del pistilo en una forma es igual a la longitud de los estambres en la segunda forma, y ​​viceversa. [1] [2] Ejemplos de plantas repugnantes son la prímula y muchas otras especies de Primula , [1] [2] alforfón , lino y otras especies de Linum ,algunas especies de Lythrum , [3]y muchas especies de Cryptantha . [4]

Las plantas heterostilas que tienen tres morfos florales se denominan " triestilas ". Cada morfo tiene dos tipos de estambres. En una forma, el pistilo es corto y los estambres son largos e intermedios; en la segunda morfo, el pistilo es intermedio y los estambres son cortos y largos; en el tercer morfo, el pistilo es largo y los estambres son cortos e intermedios. Oxalis pes-caprae , salicaria ( Lythrum salicaria ) y algunas otras especies de Lythrum son trimórficas. [3]

Las longitudes de los estambres y pistilos en flores heterostilas están adaptadas para la polinización por diferentes polinizadores o diferentes partes del cuerpo del mismo polinizador. Por lo tanto, el polen que se origina en un estambre largo alcanzará principalmente pistilos largos en lugar de cortos, y viceversa. [1] [2] Cuando el polen se transfiere entre dos flores de la misma morfología, no se producirá la fertilización , debido al mecanismo de autoincompatibilidad, a menos que dicho mecanismo se rompa por factores ambientales como la edad de la flor o la temperatura. [5]

Heterostyly ha evolucionado de forma independiente en más de 25 familias de plantas diferentes, incluidas las Oxalidaceae , Primulaceae , Pontederiaceae y Boraginaceae . [6] [7] Estas familias no exhiben heterostilia en todas las especies, y algunas familias pueden exhibir ambos sistemas de apareamiento, como entre las especies del género Eichhornia (Pontederiaceae). Por ejemplo, Eichhornia azurea exhibe distyly, mientras que otra especie del mismo género, Eichhornia crassipes , es triestylous. [8]

Se cree que la heterostilia ha evolucionado principalmente como un mecanismo para promover el cruzamiento externo. Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución independiente repetida de la heterostilia en oposición a la autoincompatibilidad homóstilada: 1) que la heterostilia ha evolucionado como un mecanismo para reducir la pérdida de gametos masculinos en estigmas incompatibles y para aumentar la aptitud a través de la función masculina a través de la hercogamia recíproca ; 2) evolucionó heterostiliamente como consecuencia de la selección por autoincompatibilidad heteromórfica entre morfos florales en especies distylous y tristylous; y, 3) que la presencia de heterostilia en plantas reduce el conflicto que podría ocurrir entre las funciones de dispersión y recepción de polen de la flor en una especie homomórfica polinizada por animales. [9]


flor de estilo corto
Disección de flores de estilo largo (A) y de estilo corto (B):
  1. Corolla (pétalos)
  2. Cáliz (sépalos)
  3. Estambre
  4. Pistilo
Eichhornia azurea es un ejemplo de distyly presente en una familia que exhibe otras morfos.
Eichhornia crassipes exhibe tristyly presente en una familia que exhibe otras morphs