Los microorganismos disimiladores reductores de metales son un grupo de microorganismos (tanto bacterias como arqueas ) que pueden realizar respiración anaeróbica utilizando un metal como aceptor de electrones terminales en lugar de oxígeno molecular (O 2 ), que es el aceptor de electrones terminal reducido a agua (H 2 O ) en la respiración aeróbica . [1] Los metales más comunes utilizados para este fin son el hierro [Fe (III)] y el manganeso.[Mn (IV)], que se reducen a Fe (II) y Mn (II) respectivamente, y la mayoría de los microorganismos que reducen el Fe (III) también pueden reducir el Mn (IV). [2] [3] [4] Pero otros metales y metaloides también se utilizan como aceptores terminales de electrones, como vanadio [V (V)], cromo [Cr (VI)], molibdeno [Mo (VI)], cobalto [ Co (III)], paladio [Pd (II)], oro [Au (III)] y mercurio [Hg (II)]. [1]
Condiciones y mecanismos para la reducción de metales disimilatorios
Los reductores de metales disimilatorios son un grupo diverso de microorganismos, lo que se refleja en los factores que inciden en las diferentes formas de reducción de metales. El proceso de reducción de metales disimilatorios ocurre en ausencia de oxígeno (O 2 ), pero los reductores de metales disimilatorios incluyen tanto anaerobios obligados (estrictos) , como la familia Geobacteraceae , como anaerobios facultativos , como Shewanella spp. [5] Además, en todas las especies de reductores de metales disimilatorios, se utilizan varios donantes de electrones en la reacción oxidativa que se acopla a la reducción de metales. Por ejemplo, algunas especies se limitan a pequeños ácidos orgánicos e hidrógeno (H 2 ), mientras que otras pueden oxidar compuestos aromáticos. En ciertos casos, como la reducción de Cr (VI), el uso de pequeños compuestos orgánicos puede optimizar la tasa de reducción de metales. [6] Otro factor que influye en la respiración de los metales es la acidez ambiental. Aunque existen reductores metálicos disimilatorios acidófilos y alcalifílicos, el grupo de reductores metálicos neutrófilos contiene los géneros mejor caracterizados. [7] En ambientes de suelo y sedimentos, donde el pH es a menudo neutro, los metales como el hierro se encuentran en sus formas sólidas oxidadas y exhiben un potencial de reducción variable, lo que puede afectar su uso por microorganismos. [8]
Debido a la impermeabilidad de la pared celular a los minerales y la insolubilidad de los óxidos metálicos, los reductores de metales disimilatorios han desarrollado formas de reducir los metales extracelularmente mediante la transferencia de electrones. [5] [9] Los citocromos c , que son proteínas transmembrana, juegan un papel importante en el transporte de electrones desde el citosol a las enzimas unidas a la parte exterior de la célula. Los electrones se transportan luego al aceptor de electrones terminal a través de la interacción directa entre las enzimas y el óxido metálico. [10] [8] Además de establecer contacto directo, los reductores de metales disimilatorios también muestran la capacidad de realizar una reducción de metales a distancia. Por ejemplo, algunas especies de reductores de metales disimilatorios producen compuestos que pueden disolver minerales insolubles o actuar como lanzaderas de electrones, lo que les permite realizar la reducción de metales a distancia. [11] Otros compuestos orgánicos que se encuentran con frecuencia en suelos y sedimentos, como los ácidos húmicos, también pueden actuar como lanzaderas de electrones. [12] En las biopelículas , los nanocables y el salto de electrones de varios pasos (en los que los electrones saltan de una celda a otra hacia el mineral) también se han sugerido como métodos para reducir los metales sin requerir el contacto directo de la celda. [13] [14] Se ha propuesto que los citocromos c están involucrados en ambos mecanismos. [9] [10] En los nanocables, por ejemplo, los citocromos funcionan como el componente final que transfiere electrones al óxido metálico. [10]
Aceptores terminales de electrones
Se ha observado que una amplia gama de minerales portadores de Fe (III) funcionan como aceptores terminales de electrones, incluyendo magnetita, hematita, goethita, lepidocrocita, ferrihidrita, óxido férrico hidratado, esmectita, illita, jarosita, entre otros. [15]
Formación de minerales secundarios
En los sistemas naturales, los minerales secundarios pueden formarse como un subproducto de la reducción de metales bacterianos. [16] Los minerales secundarios comúnmente observados producidos durante la bio-reducción experimental por reductores de metales disimilatorios incluyen magnetita, siderita, óxido verde, vivianita y carbonato de Fe (II) hidratado.
Géneros que incluyen reductores de metales disimilatorios
- Albidiferax (Betaproteobacteria)
- Shewanella (Gammaproteobacteria)
- Geobacter (Deltaproteobacteria)
- Geothrix fermentans (Acidobacteria)
- Deferribacter (Deferribacteres)
- Thermoanaerobacter (Firmicutes)
Referencias
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