La corteza prefrontal dorsolateral ( DLPFC o DL-PFC ) es un área en la corteza prefrontal del cerebro de humanos y otros primates. Es una de las partes más recientes del cerebro humano. Sufre un período prolongado de maduración que dura hasta la edad adulta. [1] El DLPFC no es una estructura anatómica, sino funcional. Se encuentra en la circunvolución frontal media de los humanos (es decir, la parte lateral del área de Brodmann (BA) 9 y 46 [2] ). En los monos macacos, se encuentra alrededor del surco principal (es decir, en el área de Brodmann 46 [3] [4] [5]). Otras fuentes consideran que la DLPFC se atribuye anatómicamente a BA 9 y 46 [6] y BA 8 , 9 y 10 . [1]
Corteza prefrontal dorsolateral | |
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Detalles | |
Identificadores | |
latín | Cortex praefrontalis dorsolateralis |
FMA | 276189 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
El DLPFC tiene conexiones con la corteza orbitofrontal , así como con el tálamo , partes de los ganglios basales (específicamente, el núcleo caudado dorsal ), el hipocampo y áreas de asociación primarias y secundarias del neocórtex (incluidas las áreas temporal posterior, parietal y occipital ). [7] El DLPFC es también el punto final de la vía dorsal (corriente) , [8] que se ocupa de cómo interactuar con los estímulos.
Una función importante del DLPFC son las funciones ejecutivas , como la memoria de trabajo , la flexibilidad cognitiva , [9] planificación, inhibición y razonamiento abstracto. [10] Sin embargo, la DLPFC no es exclusivamente responsable de las funciones ejecutivas. Toda actividad mental compleja requiere los circuitos corticales y subcorticales adicionales con los que está conectado el DLPFC. [11] El DLPFC es también el área cortical más alta que está involucrada en la planificación , organización y regulación motora . [11]
Estructura
Como el DLPFC está compuesto por neuronas selectivas espaciales , tiene un circuito neuronal que abarca toda la gama de subfunciones necesarias para llevar a cabo una respuesta integrada, tales como: entrada sensorial, retención en la memoria a corto plazo y señalización motora. [12] Históricamente, el DLPFC se definió por su conexión con: la corteza temporal superior , la corteza parietal posterior , el cíngulo anterior y posterior , la corteza premotora , la corteza retroesplenial y el neocerebelo . [1] Estas conexiones permiten a la DLPFC regular la actividad de esas regiones, así como recibir información y ser regulada por esas regiones. [1]
Función
Funciones primarias
El córtex prefrontal dorsolateral es conocido por su participación en las funciones ejecutivas, que es un término general para la gestión de los procesos cognitivos , [13] incluyendo la memoria de trabajo , flexibilidad cognitiva , [14] y la planificación . [15] Un par de tareas han sido muy destacadas en la investigación sobre el DLPFC, como la tarea A-no-B , la tarea de respuesta retrasada y las tareas de recuperación de objetos. [1] La tarea de comportamiento que está más fuertemente vinculada a DLPFC es la tarea combinada de respuesta diferida / A-no-B, en la que el sujeto tiene que encontrar un objeto oculto después de un cierto retraso. Esta tarea requiere tener en mente información ( memoria de trabajo ), que se cree que es una de las funciones de DLPFC. [1] La importancia de la DLPFC para la memoria de trabajo se vio reforzada por estudios con macacos adultos. Las lesiones que destruyeron el DLPFC interrumpieron el desempeño de los macacos de la tarea de respuesta retardada A-no-B /, mientras que las lesiones en otras partes del cerebro no afectaron su desempeño en esta tarea. [1]
No se requiere DLPFC para la memoria de un solo elemento. Por lo tanto, el daño a la corteza prefrontal dorsolateral no afecta la memoria de reconocimiento . [16] Sin embargo, si dos elementos deben compararse de la memoria, se requiere la participación de DLPFC. Las personas con DLPFC dañado no pueden identificar una imagen que habían visto, después de un tiempo, cuando se les da la oportunidad de elegir entre dos imágenes. [16] Además, estos sujetos también fallaron en la Prueba de clasificación de cartas de Wisconsin, ya que pierden la noción de la regla actualmente correcta y organizan persistentemente sus cartas en la regla anteriormente correcta. [17] Además, como DLPFC se ocupa del pensamiento de vigilia y las pruebas de realidad, no está activo cuando uno está dormido. [17] Asimismo, la DLPFC se relaciona con mayor frecuencia con la disfunción del impulso, la atención y la motivación. [18] Los pacientes con daño menor de DLPFC muestran desinterés por su entorno y se ven privados de la espontaneidad en el lenguaje y la conducta. [18] Los pacientes también pueden estar menos alertas de lo normal a personas y eventos que conocen. [18] El daño a esta región en una persona también conduce a la falta de motivación para hacer cosas por sí misma y / o por los demás. [18]
Toma de decisiones
El DLPFC está involucrado en la toma de decisiones tanto arriesgadas como morales ; cuando los individuos tienen que tomar decisiones morales como distribuir recursos limitados, se activa el DLPFC. [19] Esta región también está activa cuando los costos y beneficios de opciones alternativas son de interés. [20] De manera similar, cuando existen opciones para elegir alternativas, el DLPFC evoca una preferencia hacia la opción más equitativa y suprime la tentación de maximizar la ganancia personal. [21]
Memoria de trabajo
La memoria de trabajo es el sistema que mantiene activamente múltiples piezas de información transitoria en la mente, donde pueden manipularse. El DLPFC es importante para la memoria de trabajo; [22] la actividad reducida en esta área se correlaciona con un rendimiento deficiente en las tareas de memoria de trabajo. [23] Sin embargo, otras áreas del cerebro también están involucradas en la memoria de trabajo. [24]
Existe una discusión en curso si el DLPFC está especializado en un cierto tipo de memoria de trabajo, a saber, mecanismos computacionales para monitorear y manipular ítems, o si tiene un cierto contenido , a saber, información visuoespacial, que hace posible representar mentalmente coordenadas dentro del espacio espacial. dominio. [22]
También ha habido algunas sugerencias de que la función del DLPFC en la memoria de trabajo verbal y espacial está lateralizada en el hemisferio izquierdo y derecho, respectivamente. Smith, Jonides y Koeppe (1996) [25] observaron una lateralización de las activaciones de DLPFC durante la memoria de trabajo verbal y visual. Las tareas de memoria de trabajo verbal activaban principalmente el DLPFC izquierdo y las tareas de memoria de trabajo visual activaban principalmente el DLPFC derecho. Murphy y col. (1998) [26] también encontraron que las tareas de memoria de trabajo verbal activaban el DLPFC derecho e izquierdo, mientras que las tareas de memoria de trabajo espacial activaban predominantemente el DLPFC izquierdo. Reuter-Lorenz y col. (2000) [27] encontraron que las activaciones del DLPFC mostraban una lateralización prominente de la memoria de trabajo verbal y espacial en los adultos jóvenes, mientras que en los adultos mayores esta lateralización era menos notable. Se propuso que esta reducción en la lateralización podría deberse al reclutamiento de neuronas del hemisferio opuesto para compensar el deterioro neuronal con el envejecimiento.
Funciones secundarias
El DLPFC también puede estar involucrado en el acto de engaño y mentira, [28] que se cree que inhibe la tendencia normal a decir la verdad. La investigación también sugiere que el uso de TMS en el DLPFC puede impedir la capacidad de una persona para mentir o decir la verdad. [29]
Además, la evidencia de apoyo sugiere que el DLPFC también puede desempeñar un papel en el ajuste de comportamiento inducido por el conflicto, por ejemplo, cuando un individuo decide qué hacer cuando se enfrenta a reglas en conflicto. [30] Una forma en que esto se ha probado es a través de la prueba Stroop , [31] en la que se muestra a los sujetos el nombre de un color impreso en tinta de color y luego se les pide que nombren el color de la tinta lo más rápido posible. El conflicto surge cuando el color de la tinta no coincide con el nombre del color impreso. Durante este experimento, el seguimiento de la actividad cerebral de los sujetos mostró una actividad notable dentro del DLPFC. [31] La activación del DLPFC se correlacionó con el desempeño conductual, lo que sugiere que esta región mantiene las altas demandas de la tarea para resolver el conflicto y, por lo tanto, en teoría juega un papel en la toma de control. [31]
El DLPFC también puede estar asociado con la inteligencia humana. Sin embargo, incluso cuando se encuentran correlaciones entre el DLPFC y la inteligencia humana, eso no significa que toda la inteligencia humana sea una función del DLPFC. En otras palabras, esta región puede atribuirse a la inteligencia general en una escala más amplia, así como a roles muy específicos, pero no a todos los roles. Por ejemplo, utilizando los estudios de imagen como el PET y fMRI indican la participación en el córtex prefrontal dorsolateral deductiva , silogística razonamiento. [32] Específicamente, cuando se involucran en actividades que requieren un razonamiento silogístico , las áreas DLPFC izquierdas están especialmente y consistentemente activas. [32]
El DLPFC también puede estar involucrado en la ansiedad inducida por amenazas. [33] En un experimento, se pidió a los participantes que se calificaran a sí mismos como inhibidos conductualmente o no. Aquellos que se calificaron a sí mismos como inhibidos conductualmente, además, mostraron una mayor actividad tónica (en reposo) en la DLPFC posterior derecha. [33] Dicha actividad se puede ver a través de registros de electroencefalograma (EEG). Las personas con inhibición conductual tienen más probabilidades de experimentar sentimientos de estrés y ansiedad cuando se enfrentan a una situación particularmente amenazante. [33] Según una teoría, la susceptibilidad a la ansiedad puede aumentar como resultado de la vigilancia actual. La evidencia de esta teoría incluye estudios de neuroimagen que demuestran la actividad de DLPFC cuando un individuo experimenta vigilancia. [33] Más específicamente, se teoriza que la ansiedad inducida por amenazas también puede estar relacionada con déficits en la resolución de problemas, lo que conduce a la incertidumbre. [33] Cuando un individuo experimenta incertidumbre, hay una mayor actividad en el DLPFC. En otras palabras, dicha actividad se remonta a la ansiedad inducida por amenazas.
Cognición social
Entre los lóbulos prefrontales, el DLPFC parece ser el que tiene la menor influencia directa en el comportamiento social, sin embargo, parece dar claridad y organización a la cognición social . [10] La DLPFC parece contribuir a las funciones sociales a través del funcionamiento de su principal especialidad, las funciones ejecutivas, por ejemplo, al manejar situaciones sociales complejas. [10] Las áreas sociales en las que se investiga el papel del DLPFC son, entre otras, la toma de perspectiva social [7] e inferir las intenciones de otras personas, [7] o la teoría de la mente ; [10] la supresión del comportamiento egoísta, [7] [34] y el compromiso en una relación. [35]
Relación con los neurotransmisores
A medida que la DLPFC experimenta cambios de maduración prolongados, un cambio que se ha atribuido a la DLPFC por realizar avances cognitivos tempranos es el nivel creciente del neurotransmisor dopamina en la DLPFC. [1] En estudios en los que se bloquearon los receptores de dopamina de los macacos adultos, se observó que los macacos adultos tenían déficits en la tarea A-no-B, como si el DFPLC se hubiera eliminado por completo. Se observó una situación similar cuando a los macacos se les inyectó MPTP , que reduce el nivel de dopamina en el DLPFC. [1] Aunque no se han realizado estudios fisiológicos sobre la participación de las acciones colinérgicas en áreas subcorticales, los estudios de comportamiento indican que el neurotransmisor acetilcolina es esencial para la función de la memoria de trabajo de la DLPFC. [36]
Significación clínica
Esquizofrenia
La esquizofrenia puede atribuirse en parte a una falta de actividad en el lóbulo frontal. [17] La corteza prefrontal dorsolateral es especialmente poco activa cuando una persona sufre de esquizofrenia crónica. [ cita requerida ] La esquizofrenia también está relacionada con la falta de neurotransmisor de dopamina en el lóbulo frontal . [ cita requerida ] [17] Las disfunciones de la DLPFC son únicas entre los pacientes con esquizofrenia, ya que los que son diagnosticados con depresión no tienden a tener la misma activación anormal en la DLPFC durante las tareas relacionadas con la memoria de trabajo. [23] La memoria de trabajo depende de la estabilidad y la funcionalidad del DLPFC, por lo que la activación reducida del DLPFC hace que los pacientes esquizofrénicos se desempeñen mal en tareas relacionadas con la memoria de trabajo. El bajo rendimiento contribuye a las limitaciones de capacidad adicional en la memoria de trabajo que es mayor que los límites de los pacientes normales. [37] [ cita requerida ] Los procesos cognitivos que se ocupan en gran medida del DLPFC, como la memoria, la atención y el procesamiento de orden superior, son las funciones que una vez distorsionadas contribuyen a la enfermedad. [23] [ página necesaria ]
Depresión
Junto con regiones del cerebro como el sistema límbico , la corteza prefrontal dorsolateral se ocupa en gran medida del trastorno depresivo mayor (TDM). El DLPFC puede contribuir a la depresión debido a estar involucrado con el trastorno a nivel emocional durante la etapa de supresión. [38] Mientras que las tareas de la memoria de trabajo parecen activar el DLPFC normalmente, [39] su menor volumen de materia gris se correlaciona con su menor actividad. El DLPFC también puede tener vínculos con la corteza prefrontal ventromedial en sus funciones con la depresión. [38] Esto se puede atribuir a cómo las funciones cognitivas del DLPFC también pueden involucrar emociones, y los efectos emocionales del VMPFC también pueden involucrar la autoconciencia o la autorreflexión. El daño o la lesión del DLPFC también puede conducir a una mayor expresión de los síntomas de depresión.
Estrés
La exposición a un estrés severo también puede estar relacionada con daños en el DLPFC. [40] Más específicamente, el estrés agudo tiene un impacto negativo en la función cognitiva superior conocida como memoria de trabajo (WM), que también se atribuye a una función de la DLPFC. [40] En un experimento, los investigadores utilizaron imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) para registrar la actividad neuronal en individuos sanos que participaron en tareas en un entorno estresante. [40] Cuando el estrés impactó con éxito a los sujetos, su actividad neuronal mostró una actividad reducida relacionada con la memoria de trabajo en el DLPFC. [40] Estos hallazgos no solo demuestran la importancia de la región DLPFC en relación con el estrés, sino que también sugieren que la DLPFC puede desempeñar un papel en otros trastornos psiquiátricos. En pacientes con trastorno de estrés postraumático (TEPT), por ejemplo, las sesiones diarias de estimulación magnética transcraneal repetitiva prefrontal dorsolateral derecha (rTMS) a una frecuencia de 10 Hz dieron como resultado una estimulación terapéutica más eficaz. [41]
Uso de sustancias
Los trastornos por uso de sustancias (TUS) pueden correlacionarse con la disfunción de la corteza prefrontal dorsolateral. [42] Se ha demostrado que quienes consumen drogas de forma recreativa se involucran en un mayor comportamiento de riesgo, posiblemente en correlación con una disfunción de la DLPFC. Las funciones ejecutivas de control del DLPFC en individuos que consumen drogas de forma recreativa pueden tener una conexión que se reduce a partir de áreas de factorización de riesgo como la corteza cingulada anterior y la ínsula . [42] Esta conexión debilitada se muestra incluso en sujetos sanos, como un paciente que continuó tomando decisiones arriesgadas con una desconexión entre su DLPFC y la ínsula. Las lesiones del DLPFC pueden resultar en irresponsabilidad y ausencia de inhibiciones, [43] y el uso de drogas puede invocar la misma respuesta de voluntad o inspiración para participar en la actividad atrevida.
Alcohol
El alcohol crea déficits en la función de la corteza prefrontal. [44] Como la corteza cingulada anterior trabaja para inhibir cualquier comportamiento inapropiado mediante el procesamiento de información a la red ejecutiva del DLPFC, [44] como se señaló antes, esta interrupción en la comunicación puede llevar a que se realicen estas acciones. En una tarea conocida como tarea de riesgo de Cambridge, se ha demostrado que los participantes de SUD tienen una activación más baja de su DLPFC. Específicamente en una prueba relacionada con el alcoholismo, una tarea llamada Wheel of Fortune (WOF) tenía adolescentes con antecedentes familiares de alcoholismo que presentaban una menor activación de DLPFC. [42] Los adolescentes que no han tenido familiares con antecedentes de alcoholismo no mostraron la misma disminución de actividad. [ cita requerida ]
Ver también
- Atención versus memoria en la corteza prefrontal
- Cambio de atención
- Área de Brodmann 46
- Control cognitivo
- Corteza prefrontal dorsomedial
- Vía mesocortical
- Prueba de clasificación de tarjetas de Wisconsin
- Red frontoparietal
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