Grupo de especies de Drosophila quinaria

El grupo de especies de Drosophila quinaria es un linaje específico de moscas que se alimentan de hongos estudiados por su ecología especializada, sus parásitos, genética de poblaciones y la evolución de los sistemas inmunológicos. Las especies de quinaria son parte del subgénero Drosophila .

Grupo de especies de Drosophila quinaria
Dinnubila4.tif
Drosophila innubila
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Dípteros
Familia: Drosophilidae
Subfamilia: Drosophilinae
Género: Drosophila
Subgénero: Drosophila
Grupo de especies :quinaria
Especies [1] [2]

El agárico de mosca Amanita muscaria

Las especies del grupo Quinaria se encuentran comúnmente en los hongos silvestres y pueden metabolizar compuestos tóxicos en los hongos Amanita , [3] como el ácido iboténico y la alfa-amanitina . [4] [5] Los sitios de hongos también albergan una serie de enemigos naturales. Por ejemplo, como consecuencia de su ecología de alimentación de hongos, las especies de Quinaria son frecuentemente infectadas por nematodos del género Howardula . [6] Algunas especies de Quinaria son más o menos susceptibles a la parasitación por nematodos, aunque las razones inmunológicas siguen sin estar claras. Una posibilidad para explicar esta variación son las diferencias en los simbiontes bacterianos defensivos. [7] Sin embargo, otro podría ser el uso de recursos naturales, ya que la mayoría de los eucariotas son incapaces de resistir las toxinas de los hongos Amanita y, por lo tanto, el desarrollo de estos hongos tóxicos protege a las moscas del parasitismo. [5]

El antepasado de las especies de Quinaria y las moscas relacionadas probablemente cambió de una ecología generalista a convertirse exclusivamente en comedores de hongos. A partir de ahí, surgieron diferentes linajes de alimentación de hongos, algunos de los cuales volvieron a alimentarse de vegetación en descomposición, [8] como Drosophila quinaria . Comprender las fuerzas evolutivas que promovieron un estilo de vida de alimentación con hongos, o la reversión a una ecología más generalista, puede ayudar a comprender conceptos como la especiación y la genética de la adaptación.

Las especies del grupo Quinaria, como Drosophila falleni, se sienten atraídas por los sitios de hongos al detectar olores específicos que son comunes en los hongos en descomposición, como 1-pentanol , 1-octen-3-ol y 3-metil-1-butanol . En comparación con Drosophila melanogaster , D. falleni se siente atraído por señales mucho más específicas de los hongos en descomposición. Cuando D. falleni es infectado por nematodos Howardula , las moscas infectadas se vuelven más aversas a los compuestos que contienen acetato, como el acetato de etilo o el acetato de propilo . Por el contrario, las moscas infectadas se sienten más atraídas por el 1-nonanol . Esta observación vincula el cambio de comportamiento con el estado de infección, identificando específicamente compuestos a los que la mosca se vuelve más o menos reacia. Las comparaciones entre la seta de alimentación de Drosophila y D. melanogaster , y también entre hongo específico Howardula nematodos parásitos y generalistas nematodos podrían producir una idea de cómo interacciones huésped-patógeno alteran preferencias olfativas. [9]

La evidencia de los estudios filogenéticos sugiere que el grupo Quinaria puede ser parafilético y comprende dos clados . Sin embargo, diferentes métodos de análisis filogenético arrojan resultados diferentes, por lo que la sistemática exacta del grupo Quinaria aún no está completamente confirmada. [8] [6] [10]

Filogenia

Topología de cladograma filogenético ASTRAL [11] de Scott Chialvo y colegas (2019). [8]

 
 

 Grupo de especies de Drosophila immigrans

 
 
 
 
 
 
 

 Grupo de especies de Drosophila tripunctata

 
 
 
 

 Grupo de especies de Drosophila cardini

 
 
 
 
 
 

 Grupo de especies de Drosophila bizonata

 
 
 

 Grupo de especies de Drosophila testacea

 
 
 
 
 
 
 

 Drosophila angularis

 
 
 

 Drosophila brachynephros

 
 

 Drosophila phalerata

 
 
 

 Drosophila innubila

 
 

 Drosophila falleni

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 Drosophila nigromaculata

 
 
 
 
 

 Magnaquinaria Drosophila

 
 

 Drosophila subpalustris

 
 

 Drosophila palustris

 
 

 Drosophila deflecta

 
 

 Drosophila reflecta

 
 
 
 
 

 Drosophila guttifera

 
 

 Drosophila quinaria

 
 
 
 

 Drosophila recens

 
 

 Drosophila transversa

 
 

 Drosophila subquinaria

 
 
 
 

 Drosophila munda

 
 

 Drosophila tenebrosa

 
 
 

 Drosophila suboccidentalis

 
 

 Drosophila occidentalis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Especies relacionadas

Las especies de quinaria están relacionadas con los grupos de especies Drosophila cardini , Drosophila bizonata y Drosophila testacea . [8] Los estudios evolutivos en estas diversas Drosophila que se alimentan de hongos han contribuido a comprender cómo las bacterias simbióticas pueden afectar drásticamente la evolución del huésped, [12] el impacto de varios elementos genéticos en las poblaciones naturales, [13] [14] y la especiación. [15] [16]

Varias especies del grupo Quinaria han contribuido a los estudios genéticos de diferentes formas. Hasta ahora se han secuenciado los genomas de cuatro especies de Quinaria, D. guttifera , D. innubila , D. quinaria y D. palustris . Se han generado datos de secuencia adicionales para Drosophila falleni y Drosophila phalerata . El genoma de D. innubila fue secuenciado para un estudio en 2019 y cuenta con un ensamblaje muy completo que rivaliza con el del modelo genético clásico Drosophila melanogaster . [17] En septiembre de 2020, un estudio de la comunicación de feromonas sexuales de Drosophila secuenció los genomas de D. quinaria y D. palustris , así como muchos linajes externos del grupo de especies de Quinaria. [18]

Regulación genética sobre la marcha

Una comparación de los patrones de las alas en especies de Drosophila quinaria

El patrón de las alas de Drosophila ha sido de interés para los biólogos evolutivos, ya que comprender los cambios genéticos subyacentes al patrón de las alas ayuda a comprender cómo la evolución puede actuar para promover diseños novedosos. Drosophila guttifera (la "mosca de la fruta con lunares") tiene patrones de puntos llamativos en sus alas hechos de melanina negra . Diferentes variaciones de estos patrones de puntos ocurren en diferentes especies del grupo Quinaria, que van desde una sola mancha de melanina en la banda del ala en la vena costal anterior en D. innubila , hasta dos manchas en la banda de las alas en D. phalerata , hasta lunares conspicuos en D .guttifera . Un método para estudiar estos patrones ha sido comparar la regulación de genes entre diferentes especies de Drosophila . La vía de señalización de Drosophila Wnt regula el desarrollo de las alas. En la vía Wnt, el gen Wingless codifica un ligando involucrado en el desarrollo local de la síntesis de melanina en el ala. [19] Otros genes de la vía de señalización Wnt, como el amarillo y el ébano , también participan en la regulación de la melanina. Los estudios en el principal organismo modelo genético Drosophila melanogaster son cómo se sospechó por primera vez la vía de señalización Wnt. Estos estudios implicaron a genes como Wingless en el desarrollo de las alas a través de mutaciones en la señalización Wnt y el gen Wingless . Posteriormente, estudios en diferentes especies como Drosophila biarmipes y Drosophila guttifera revelaron diferentes patrones de expresión del gen amarillo . [20] Como resultado de estos estudios comparativos, y debido a su atractivo patrón de alas, D. guttifera se utiliza ahora como modelo comparativo para comprender las interacciones de la red de genes entre los genes de señalización Wingless , amarillo y otros Wnt. Comprender cómo estas redes cooperan para regular el patrón de las alas también ayuda a los científicos a comprender cómo funcionan las redes reguladoras de genes en otros sistemas, como la salud o el desarrollo. El uso de patrones llamativos como la distribución de lunares en las alas hace que la comprensión de los principios generales de la regulación genética sea más accesible.

En 2015, el laboratorio de Sean B. Carroll secuenció el genoma de Drosophila guttifera, proporcionando una respuesta sobre cómo surgen diferentes patrones de alas en esta especie. Los autores encontraron que copias adicionales de interruptores genéticos llamados " potenciadores " impulsan el patrón de lunares en las alas de D. guttifera . [21] Estos potenciadores eran un subconjunto de elementos reguladores cis . Como tal, pueden surgir nuevos patrones evolutivos sin modificar el gen activo, modificando en su lugar las regiones potenciadoras existentes. Esto conduce a diferentes patrones de expresión génica, en el caso de D. guttifera , lo que resulta en diferentes patrones en sus alas. [19]

Genética y especiación de poblaciones

Especiación simpátrica , donde el aislamiento reproductivo se desarrolla dentro de una población sin la ayuda de barreras geográficas.

La especiación describe cuando dos poblaciones divergen lo suficiente como para que se consideren especies diferentes, a menudo porque ya no pueden reproducirse con éxito entre sí. Este proceso es intuitivo para ejemplos conspicuos como las especies de anillos , en los que una población se divide debido a una barrera geográfica como una cadena montañosa, lo que da lugar a poblaciones alopátricas . Sin embargo, se comprende menos por qué las especies divergen cuando sus rangos geográficos se superponen ( especiación simpátrica ).

Las especies hermanas Drosophila subquinaria y Drosophila recens se superponen en el rango geográfico y son capaces de hibridación , lo que significa que pueden reproducirse con éxito entre sí; [15] sin embargo, la descendencia está muy enferma. Por lo tanto, estas dos especies están casi completamente aisladas reproductivamente, a pesar de la superposición en el rango geográfico. Una razón de esto es conductual, impulsada por feromonas . Las hembras de D. subquinaria evitan fácilmente el apareamiento con machos de otras especies, pero sorprendentemente las hembras de D. subquinaria también evitan el apareamiento con machos de la misma especie en poblaciones alopátricas . Sin embargo, las hembras de D. recens no distinguen entre machos de diferentes poblaciones. Las feromonas en la cutícula de los machos difieren entre los rangos geográficos de D. subquinaria , posiblemente explicando cómo las hembras distinguen a los machos de diferentes poblaciones. [15] El simbionte bacteriano Wolbachia es común en poblaciones de D. recens y causa incompatibilidad citoplásmica en cruces entre machos de D. recens y hembras de D. subquinaria . [22] Esto ha llevado a D. subquinaria hembras en simpatría con Wolbachia infectados con D. recens a ser más selectivos al hacer una elección de pareja, mientras que D. subquinaria hembras que no son simpátricas con D. recens no hacen esta distinción. [22]

El complejo de especies de D. subquinaria se hace aún más difícil de interpretar por el flujo continuo de genes entre D. recens y D. subquinaria . [23] Más allá de estas dos especies, Drosophila transversa también es capaz de hibridar tanto con D. subquinaria como con D. recens . [24] Ginsberg y sus colegas [25] demostraron que la dirección del flujo de genes está sesgada desde D. recens hacia poblaciones simpátricas de D. subquinaria . Esto probablemente se deba al mayor éxito de apareamiento unidireccional entre las hembras de D. recens y los machos de D. subquinaria en simpatía, pero también puede depender de la eficiencia con la que actúa el cromosoma X de D. recens en un trasfondo genético de D. subquinaria . [25] [26]

También hay un cromosoma X que distorsiona la proporción de sexos en D. recens que puede influir tanto en la especiación entre D. recens y D. subquinaria , como en la selección de poblaciones de D. recens en general. Este cromosoma X egoísta es uno de varios elementos genéticos egoístas en los grupos de especies de Quinaria y Testacea Drosophila . [13] [14] [27] En D. recens , las hembras con dos copias de la X egoísta son estériles, mientras que los machos tienen una fertilidad reducida. Estos efectos deletéreos se compensan con la ventaja de transmisión que tiene el cromosoma X en los machos, donde mata a todos los espermatozoides que portan Y, dejando que ese macho engendre solo hijas egoístas portadoras de X, que a su vez producen más hijos que de nuevo engendrarán solo. hijas. [27]

Gran parte del trabajo que caracteriza la especiación de subquinaria-recens se basa en un trabajo iniciado en la década de 1970 por John Jaenike y sus colegas investigadores. [28] [29]

La simbiosis se refiere a las interacciones entre organismos vivos. Estas interacciones pueden variar desde el parasitismo hasta el beneficio mutuo. A menudo, si algo debe considerarse un parásito o un simbionte beneficioso depende del contexto. Por ejemplo, los manipuladores reproductivos como la bacteria Spiroplasma pueden matar el esperma de su huésped para beneficiar al simbionte a costa del huésped. Pero estas mismas bacterias pueden defender al huésped contra el desafío inmunológico de los parásitos.

Endosimbiontes

Los endosimbiontes bacterianos son bacterias que viven dentro de los compartimentos del huésped, como dentro de las células del huésped o en la sangre. Los endosimbiontes están muy extendidos en insectos. El simbionte bacteriano Wolbachia infecta entre el 20 y el 70% de todos los insectos, mientras que Spiroplasma se encuentra en ~ 10% de Drosophila . Estos endosimbiontes pueden tener varias consecuencias diferentes, desde incompatibilidad citoplásmica , matanza masculina , feminización o simbiosis defensiva . [30] [31]

Micrografía electrónica de transmisión de la bacteria Wolbachia en una célula de insecto.

Wolbachia

Wolbachia es el endosimbionte bacteriano más extendido en insectos y artrópodos. Las bacterias Wolbachia son parientes lejanos de las mitocondrias y, al igual que las mitocondrias, viven dentro de las células huésped. También como las mitocondrias, Wolbachia se hereda a través de las mujeres, por lo que los hijos e hijas heredan Wolbachia casi exclusivamente de sus madres. Wolbachia también se conoce comúnmente como parásitos reproductivos. En diferentes insectos y artrópodos, Wolbachia manipula la reproducción del huésped para aumentar el número de hembras en la población. Esto beneficia a los Wolbachia, ya que se transmiten de madres a crías. [32]

Drosophila recens comúnmente se infecta con un endosimbionte bacteriano de Wolbachia que causa incompatibilidad citoplásmica . Las hembras infectadas con esta Wolbachia pueden aparearse fácilmente con cualquier macho, independientemente delestado de infección de Wolbachia del macho. Sin embargo, las hembras no infectadas no pueden aparearse con los machos infectados. Como tal, la infección por Wolbachia en la población pone a las hembras no infectadas en desventaja para el apareamiento, ya que una parte de sus apareamientos no producirá descendencia. Además, las hembras no infectadas invierten recursos en el desarrollo de huevos no viables, lo que reduce aún más la capacidad reproductiva de las hembras no infectadas. [15] Wolbachia de Drosophila capaz de incompatibilidad citoplásmica está siendo explorada por su potencial para introducir organismos criados en laboratorio para el control biológico, como mosquitos que no transmiten el virus del dengue, el agente causante de la fiebre del dengue . [33]

Drosophila innubila es una especie comúnmente infectada con un endosimbionte bacteriano Wolbachia que causa la muerte de los machos . La matanza de machos da como resultado que la descendencia de las moscas sea completamente femenina, el sexo biológico con mayor rendimiento reproductivo. Por lo tanto, si bien esto reduce el número de huevos viables que puede producir una hembra infectada, esta Wolbachia se propaga en la población debido al aumento de la producción reproductiva de las hembras en comparación con los machos. Las moscas hembras ponen cientos de huevos a lo largo de su vida y pueden almacenar esperma en un órgano especializado llamado espermateca . Por lo tanto, las hembras no necesitan aparearse repetidamente para producir huevos con éxito. Mientras tanto, los machos primero tienen que aparearse con éxito con una hembra y luego también ganar batallas contra otros machos a través de la competencia de esperma , que es un ejemplo destacado de selección sexual . [34]

Drosophila innubila también es comúnmente infectada por el virus de ADN bicatenario Drosophila innubila nudivirus (DiNV), cuyas consecuencias se desconocen. [35] Se ha demostrado que ciertos Wolbachia pueden proteger a sus huéspedes contra la infección viral, lo que incluso lleva a estrategias de control biológico que utilizan la infección por Wolbachia para suprimir la propagación de enfermedades virales. [36] No está claro qué papel (si lo hay) juega Wolbachia en la defensa contra DiNV.

Espiroplasma

Spiroplasma sp. son simbiontes bacterianos heredados que protegen a las moscas de parásitos como avispas o nematodos. [37] Hasta ahora,se ha recuperado Spiroplasma de una especie del grupo Quinaria, Drosophila tenebrosa . Mientras que lasmoscas Spiroplasma de Drosophila derivan típicamente de losclados poulsonii o citri , el Spiroplasma de D. tenebrosa es muy divergente y actualmente se clasifica en su propio clado. Mientras que el Spiroplasma de Drosophila melanogaster también puede exhibir la muerte de los machos , el Spiroplasma de D. tenebrosa no lo hizo. [38] Es posible que este Spiroplasma defienda a D. tenebrosa contra parásitos, ya quese ha observado la transferencia horizontal de genes defensivos entre Spiroplasmas de moscas que se alimentan de hongos, incluso entre diferentesclados de Spiroplasma que infectan grupos muy diferentes de moscas. [39]

El microbioma intestinal

Micrografía electrónica coloreada de una especie probiótica de Lactobacillus

La forma en que los animales seleccionan y dan forma a su microbiota es de gran interés para varios campos de investigación, en particular por las implicaciones en la salud humana y animal. [40] Como un poderoso organismo modelo para la genética, el microbioma intestinal de D. melanogaster se ha investigado extensamente. Las especies comunes en este microbioma incluyen las especies de Lactobacillus plantarum y Acetobacter , que son altamente beneficiosas para el desarrollo de la mosca. Los individuos que carecen de estas bacterias asociadas se desarrollan más lentamente, maduran a un tamaño más pequeño y tienen una capacidad reproductiva reducida. Los metabolitos secundarios producidos por estas bacterias parecen ser responsables de mediar estas interacciones bacteria-huésped, en particular, incluido el lactato . [41] [42] Las bacterias productoras de lactato son un elemento central del microbioma intestinal humano y la abundancia de lactato está implicada en la enfermedad del colon. Además, el metabolismo del lactato puede conducir a la producción de butirato en individuos con ciertos microbios intestinales como Eubacterium ; el butirato se asocia con malestar intestinal. [43] Lactobacillus sp. también son bacterias importantes en el desarrollo humano para la digestión de la leche en los bebés y se utilizan como probióticos para ayudar a restablecer el microbioma en las personas que siguen un tratamiento con antibióticos. [44] Los componentes centrales del sistema inmunológico innato son comunes entre todos los animales, desde los humanos hasta las moscas de la fruta, y la inmunidad innata es fundamental para mediar las interacciones del huésped y sus microbios intestinales. [42] Comprender la base bioquímica de cómo los metabolitos (p. Ej., El lactato) estimulan el desarrollo saludable ayuda a desarrollar terapias probióticas destinadas a mejorar la salud intestinal, particularmente después de que el microbioma ha sido perturbado después de una enfermedad y tratamientos con antibióticos. [45]

A pesar de los muchos beneficios de la colonización microbiana en D. melanogaster , su microbioma intestinal requiere reposición del medio ambiente, ya que el microbioma se pierde con el tiempo en condiciones estériles. [46] Por lo tanto, D. melanogaster adquiere sus microbios intestinales de su alimento, una forma de simbiosis facultativa . Sin embargo, un informe reciente sugiere que algunas especies de estas bacterias pueden colonizar de manera estable el intestino en poblaciones silvestres. [47] Se han utilizado comparaciones entre Drosophila para determinar si los componentes centrales del microbioma son comunes entre diferentes especies con recursos alimenticios e historias de vida muy diferentes; la idea es que si las bacterias centrales son comunes a todas las especies de Drosophila a pesar de ecologías totalmente diferentes, eso implicaría que el microbioma intestinal es un componente importante del desarrollo, y que la evolución selecciona en el huésped y su microbioma colectivamente como una sola unidad, a menudo referida a como el " holobionte ". La existencia de un nivel de selección "holobionte" que actúa sobre simbiontes facultativos es un tema controvertido entre los biólogos evolutivos, ya que las relaciones entre el anfitrión y estos simbiontes facultativos son inestables y los dos lados enfrentan distintas presiones selectivas. A nivel mundial, se cree que esto conduce a una evolución en gran medida independiente del huésped a partir de sus simbiontes intestinales facultativos. [48]

Ninguna especie bacteriana es común entre el 100% de las especies de Drosophila , aunque cuatro especies principales representan el 85% del microbioma intestinal de todas las Drosophila examinadas hasta ahora. [49] [47] Si bien la mayoría de las especies de Quinaria se alimentan de hongos en descomposición plagados de bacterias, el microbioma intestinal de estas moscas que se alimentan de hongos difiere drásticamente en composición de las comunidades bacterianas en los hongos que visitan. Esto sugiere que la mosca huésped puede incorporar selectivamente bacterias beneficiosas en su microbioma intestinal y rechazar las bacterias no beneficiosas. [50] El mecanismo detrás de cómo las moscas que se alimentan de hongos pueden mantener selectivamente su microbiota intestinal a pesar de alimentarse de hongos en descomposición aún no está claro. Las comparaciones entre las asociaciones de otras especies del grupo Drosophila y Quinaria pueden dar una idea de los mecanismos bacterianos y del huésped necesarios para establecer una comunidad bacteriana estable.

Las Drosophila que se alimentan de hongos suelen estar infestadas por nematodos y avispas parásitas. Estos plantean desafíos importantes para el sistema inmunológico del huésped con impactos significativos en el estado físico y la fertilidad. [6]

Infeccion parásita

"> Reproducir medios
Drosophila falleni disecada infectada con nematodos Howardula aoronymphium

Muchas especies del grupo Quinaria están infectadas por nematodos parásitos del género Howardula , [6] especialmente Howardula aoronymphium . La infección por estos nematodos puede esterilizar a las moscas o alterar sus preferencias olfativas. [9] Algunas especies del grupo Quinaria son más o menos susceptibles a diferentes parásitos nematodos. Por ejemplo, D. falleni y D. neotestacea son esterilizados por nematodos Howardula aoronymphium , mientras que las especies relacionadas resisten la infección. [6] Esta esterilización se asocia con una expresión reducida de genes implicados en el desarrollo del huevo y un aumento en las vías de síntesis de la cutícula. [51] Las Drosophila que se alimentan de hongos se utilizan como modelo para comprender la base genética de la susceptibilidad o resistencia de los nematodos, lo que puede conducir a una mejor comprensión de cómo responde el sistema inmunológico innato a los parásitos nematodos. Es de destacar que, si bien Drosophila melanogaster tiene un sistema inmunológico extremadamente bien caracterizado y cuenta con poderosas herramientas genéticas, ningún parásito nematodo infecta naturalmente a D. melanogaster . Esto ha obstaculizado el uso de Drosophila como modelo para las interacciones entre los nematodos y el sistema inmunológico innato . [51] [52]

Las Drosophila que se alimentan de hongos también son parasitadas con frecuencia por avispas parasitoides como Leptopilina sp. . Estas avispas infestan la larva de la mosca insertando su ovipositor en la larva y depositando un huevo internamente. Las larvas de avispa eclosionan dentro del hospedador y permanecen relativamente benignas hasta que la mosca pupa. Esto se debe a que la larva de la avispa requiere que la larva de la mosca se desarrolle hasta el punto de pupa, por lo que la avispa puede metamorfosearse dentro del pupario en lugar de la mosca. Este proceso finalmente mata a la mosca, que es devorada por la avispa en desarrollo. Las avispas parásitas también inyectan con frecuencia toxinas o incluso partículas similares a virus junto con sus huevos que suprimen la respuesta inmune del huésped para aumentar el éxito de la larva de la avispa. [53] [54] En respuesta, el sistema inmunológico de la mosca intenta encapsular la larva de la avispa invasora y las ataca utilizando la respuesta de melanización del insecto. En D. melanogaster , células sanguíneas especializadas llamadas lamelocitos que regulan la síntesis local de melanina durante la formación de la cápsula. [55] Sin embargo, estas células sanguíneas están ausentes en otras especies de Drosophila . [56] A pesar de esto, estas otras Drosophila pueden suprimir el desarrollo de las avispas a través de mecanismos inmunes desconocidos, aunque la susceptibilidad varía según la especie de mosca y la especie de avispa. En algunas especies, el simbionte bacteriano Spiroplasma protege a la Drosophila relacionada que se alimenta de hongos de la parasitación de avispas usando toxinas que matan selectivamente a la larva de la avispa pero no a la mosca huésped, una interacción bien caracterizada usando comparaciones entre Spiroplasma de D. melanogaster y Drosophila que se alimenta de hongos neotestacea . [57]

Los diferentes parásitos de los ácaros también son comunes en los sitios de hongos. Los ácaros son parásitos externos que se adhieren al abdomen de la mosca y se alimentan de la hemolinfa . Las picaduras de ácaros o las picaduras de avispas parásitas son un mecanismo natural para introducir infecciones. También pueden servir como un mecanismo para introducir y distribuir endosimbiontes bacterianos entre diferentes especies de moscas. [58]

Respuesta inmune

El genoma de D. innubila se secuenció en 2019 y destacó la importancia de la interacción entre D. innubila y sus virus como lo implican los patrones de evolución inmune en genes antivirales. En particular, la selección natural en la inmunidad y las vías antivirales en D. innubila difieren notablemente de D. melanogaster , lo que implica presiones evolutivas divergentes. [17] El virus del ADN DiNV es similar al virus D. melanogaster Kallithea . [59] Como tal, las comparaciones entre D. melanogaster y D. innubila y sus virus prometen informar sobre la naturaleza de las interacciones entre el huésped y el virus. [17]

El gen del péptido antimicrobiano Diptericina B se ha pseudogeneizado en dos linajes independientes de moscas de la fruta que se alimentan de hongos : la especie del grupo Quinaria, Drosophila guttifera, y la Drosophila neotestacea, relacionada más lejanamente . [60] La diptericina B se conserva en todas las demás especies de Drosophila, sin embargo, estos dos eventos de pseudogeneización en las moscas reproductoras de hongos fueron independientes, lo que sugiere que la diptericina B se pierde activamente en estas especies. Sin embargo, la diptericina B se retiene en Drosophila innubila y permanece transcripcionalmente activa . También parece que las moscas de la fruta Tephritid no relacionadas han derivado de forma independiente un gen de diptericina sorprendentemente similar al gen de diptericina B de Drosophila . Estos patrones evolutivos en la cría de hongos Drosophila y otras moscas de la fruta sugieren que los efectores del sistema inmunológico (como los péptidos antimicrobianos) están directamente moldeados por la ecología del huésped. [61]

Las diptericinas son moléculas inmunes importantes en la defensa contra la bacteria Providencia , [62] [63] y también se ha demostrado que la diptericina B afecta la formación de la memoria en Drosophila melanogaster . [64] La pérdida de diptericina B en estas moscas que se reproducen en hongos implica que esta molécula inmune no es importante para la ecología de las moscas que se alimentan de hongos, pero de alguna manera es importante para otras moscas de la fruta del género Drosophila . [61]

  • Drosophila neotestacea
  • Howardula aoronymphium
  • Bacterias espiroplasma

  1. ^ "Advertencia de archivo FlyBase" . fb2014_03.flybase.org . Consultado el 18 de abril de 2019 .
  2. ^ Markow TA, O'Grady P (2005). Drosophila: una guía para la identificación y el uso de especies . Elsevier. ISBN 978-0-08-045409-2.[ página necesaria ]
  3. ^ Jaenike, John (1978). "Selección de hospedadores por Mycophagous Drosophila". Ecología . 59 (6): 1286-1288. doi : 10.2307 / 1938245 . JSTOR  1938245 .
  4. ^ Tuno N, Takahashi KH, Yamashita H, Osawa N, Tanaka C (febrero de 2007). "Tolerancia de moscas de Drosophila a venenos de ácido iboténico en hongos". Revista de Ecología Química . 33 (2): 311–7. doi : 10.1007 / s10886-006-9228-3 . PMID  17195114 . S2CID  5625446 .
  5. ^ a b Scott Chialvo, Clare H .; Werner, Thomas (2018). "¡Drosophila, ángeles destructores y capullos de muerte! ¡Oh, Dios mío! Una revisión de la tolerancia a las micotoxinas en el género Drosophila" . Fronteras en biología . 13 (2): 91-102. doi : 10.1007 / s11515-018-1487-1 . ISSN  1674-7984 .
  6. ^ a b c d e Perlman SJ, Jaenike J (marzo de 2003). "Éxito de la infección en nuevos huéspedes: un estudio experimental y filogenético de nematodos parásitos de Drosophila" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 57 (3): 544–57. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb01546.x . PMID  12703944 . S2CID  20459223 .
  7. ^ Jaenike J, Unckless R, Cockburn SN, Boelio LM, Perlman SJ (julio de 2010). "Adaptación mediante simbiosis: propagación reciente de un simbionte defensivo de Drosophila". Ciencia . 329 (5988): 212–5. Código Bibliográfico : 2010Sci ... 329..212J . doi : 10.1126 / science.1188235 . PMID  20616278 . S2CID  206526012 .
  8. ^ a b c d Scott Chialvo CH, White BE, Reed LK, Dyer KA (enero de 2019). "Un examen filogenético de la evolución del uso del huésped en los grupos quinaria y testacea de Drosophila" . Filogenética molecular y evolución . 130 : 233–243. doi : 10.1016 / j.ympev.2018.10.027 . PMC  6327841 . PMID  30366088 .
  9. ^ a b Cevallos JA, Okubo RP, Perlman SJ, Hallem EA (abril de 2017). "Preferencias olfativas del nematodo parásito Howardula aoronymphium y su insecto huésped Drosophila falleni" . Revista de Ecología Química . 43 (4): 362–373. doi : 10.1007 / s10886-017-0834-z . PMC  5673469 . PMID  28315996 .
  10. ^ Izumitani HF, Kusaka Y, Koshikawa S, Toda MJ, Katoh T (27 de julio de 2016). "Filogeografía del subgénero Drosophila (Diptera: Drosophilidae): historia evolutiva de la divergencia de fauna entre el viejo y el nuevo mundo" . PLOS ONE . 11 (7): e0160051. Código Bibliográfico : 2016PLoSO..1160051I . doi : 10.1371 / journal.pone.0160051 . PMC  4962979 . PMID  27462734 .
  11. ^ Zhang C, Rabiee M, Sayyari E, Mirarab S (mayo de 2018). "ASTRAL-III: reconstrucción de árboles de especies de tiempo polinómico a partir de árboles de genes parcialmente resueltos" . BMC Bioinformática . 19 (Suppl 6): 153. doi : 10.1186 / s12859-018-2129-y . PMC  5998893 . PMID  29745866 .
  12. ^ Hamilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ (enero de 2016). "Una proteína inactivante de ribosomas en un simbionte defensivo de Drosophila" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (2): 350–5. Código Bibliográfico : 2016PNAS..113..350H . doi : 10.1073 / pnas.1518648113 . PMC  4720295 . PMID  26712000 .
  13. ^ a b Pinzone CA, Dyer KA (octubre de 2013). "Asociación de prevalencia de impulso de poliandria y proporción de sexos en poblaciones naturales de Drosophila neotestacea" . Actas. Ciencias Biológicas . 280 (1769): 20131397. doi : 10.1098 / rspb.2013.1397 . PMC  3768301 . PMID  24004936 .
  14. ^ a b Keais GL, Hanson MA, Gowen BE, Perlman SJ (junio de 2017). "Impulsión del cromosoma X en una mosca del bosque paleártico generalizada, Drosophila testacea" . Revista de Biología Evolutiva . 30 (6): 1185-1194. doi : 10.1111 / jeb.13089 . PMID  28402000 .
  15. ^ a b c d Humphreys DP, Rundle HD, Dyer KA (abril de 2016). "Complejo subquinaria de Drosophila: ¿puede el aislamiento reforzado antes del apareamiento en cascada con otras especies?" . Zoología actual . 62 (2): 183-191. doi : 10.1093 / cz / zow005 . PMC  5804228 . PMID  29491905 .
  16. ^ Jaenike J, James AC, Grimaldi D (1 de noviembre de 1992). "Sistemática y modos de aislamiento reproductivo en el grupo de especies holárticas Drosophila testacea (Diptera: Drosophilidae)". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 85 (6): 671–685. doi : 10.1093 / aesa / 85.6.671 .
  17. ^ a b c Hill T, Koseva BS, Unckless RL (julio de 2019). "El genoma de Drosophila innubila revela patrones de selección específicos de linaje en genes inmunes" . Biología Molecular y Evolución . 36 (7): 1405-1417. doi : 10.1093 / molbev / msz059 . PMC  6573480 . PMID  30865231 .
  18. ^ Khallaf, Mohammed (2020). "Caracterización a gran escala de sistemas de comunicación de feromonas sexuales en Drosophila" . BioRxiv . Consultado el 4 de octubre de 2020 .
  19. ^ a b Koshikawa S, Fukutomi Y, Matsumoto K (2017). "Drosophila guttifera como un sistema modelo para desenredar la formación de patrones de color". Diversidad y evolución de los patrones de alas de mariposa . págs. 287-301. doi : 10.1007 / 978-981-10-4956-9_16 . ISBN 978-981-10-4955-2.
  20. ^ Gompel N, Prud'homme B, Wittkopp PJ, Kassner VA, Carroll SB (febrero de 2005). "Chance cogió el ala: evolución cis-reguladora y el origen de los patrones de pigmento en Drosophila". Naturaleza . 433 (7025): 481–7. Código bibliográfico : 2005Natur.433..481G . doi : 10.1038 / nature03235 . PMID  15690032 . S2CID  16422483 .
  21. ^ Koshikawa S, Giorgianni MW, Vaccaro K, Kassner VA, Yoder JH, Werner T, Carroll SB (junio de 2015). "La ganancia de actividades reguladoras en cis subyace a nuevos dominios de expresión génica sin alas en Drosophila" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (24): 7524–9. Código bibliográfico : 2015PNAS..112.7524K . doi : 10.1073 / pnas.1509022112 . PMC  4475944 . PMID  26034272 .
  22. ^ a b Jaenike J, Dyer KA, Cornish C, Minhas MS (octubre de 2006). "Refuerzo asimétrico e infección por Wolbachia en Drosophila" . PLOS Biología . 4 (10): e325. doi : 10.1371 / journal.pbio.0040325 . PMC  1592313 . PMID  17032063 .
  23. ^ Ginsberg, Paul S .; Humphreys, Devon P .; Dyer, Kelly A. (2019). "La hibridación en curso oscurece las relaciones filogenéticas en el complejo de especies de Drosophila subquinaria" . Revista de Biología Evolutiva . 32 (10): 1093-1105. doi : 10.1111 / jeb.13512 . ISSN  1010-061X . PMC  6783338 . PMID  31385638 .
  24. ^ Shoemaker DD, Katju V, Jaenike J (agosto de 1999). "Wolbachia y la evolución del aislamiento reproductivo entre Drosophila Recens y Drosophila Subquinaria" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 53 (4): 1157-1164. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1999.tb04529.x . PMID  28565520 . S2CID  31338655 .
  25. ^ a b Ginsberg PS, Humphreys DP, Dyer KA (octubre de 2019). "La hibridación en curso oscurece las relaciones filogenéticas en el complejo de especies de Drosophila subquinaria" . Revista de Biología Evolutiva . 32 (10): 1093-1105. doi : 10.1111 / jeb.13512 . PMC  6783338 . PMID  31385638 .
  26. ^ Dyer KA, Bewick ER, White BE, Bray MJ, Humphreys DP (agosto de 2018). "Patrones geográficos a escala fina de flujo de genes y desplazamiento del carácter reproductivo en Drosophila subquinaria y Drosophila recens" . Ecología molecular . 27 (18): 3655–3670. doi : 10.1111 / mec.14825 . PMC  6360132 . PMID  30074656 .
  27. ^ a b Dyer, Kelly A .; Hall, David W. (18 de diciembre de 2019). "Las consecuencias de la aptitud de un cromosoma de impulso de proporción de sexos no recombinante pueden explicar su prevalencia en la naturaleza" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 286 (1917): 20192529. doi : 10.1098 / rspb.2019.2529 . ISSN  0962-8452 . PMC  6939924 . PMID  31847762 .
  28. ^ "FlyTree - árbol genealógico de John Jaenike" . academictree.org . Consultado el 18 de abril de 2019 .
  29. ^ Jaenike J (septiembre de 1978). "Predictibilidad de recursos y amplitud de nicho en el grupo de especies de Drosophila quinaria". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 32 (3): 676–678. doi : 10.1111 / J.1558-5646.1978.TB04613.X . JSTOR  2407734 . PMID  28567956 . S2CID  43186549 .
  30. ^ Hilgenboecker K, Hammerstein P, Schlattmann P, Telschow A, Werren JH (abril de 2008). "¿Cuántas especies están infectadas con Wolbachia? - Un análisis estadístico de los datos actuales" . Cartas de Microbiología FEMS . 281 (2): 215-20. doi : 10.1111 / j.1574-6968.2008.01110.x . PMC  2327208 . PMID  18312577 .
  31. ^ Hamilton PT, Perlman SJ (26 de diciembre de 2013). "Defensa del huésped mediante simbiosis en Drosophila" . PLOS Patógenos . 9 (12): e1003808. doi : 10.1371 / journal.ppat.1003808 . PMC  3873448 . PMID  24385901 .
  32. ^ Bowman DD (noviembre de 2011). "Introducción a las alfa-proteobacterias: Wolbachia y Bartonella, Rickettsia, Brucella, Ehrlichia y Anaplasma". Temas en Medicina de animales de compañía . 26 (4): 173–7. doi : 10.1053 / j.tcam.2011.09.002 . PMID  22152604 .
  33. ^ Callaway, Ewen (8 de agosto de 2018). "Las tasas de dengue caen en picado en la ciudad australiana después de la liberación de mosquitos modificados". Naturaleza . doi : 10.1038 / d41586-018-05914-3 .
  34. ^ https://www.sas.rochester.edu/bio/people/faculty/jaenike_john/
  35. ^ Hill T, Unckless RL (enero de 2018). "La evolución dinámica de Drosophila innubila Nudivirus" . Infección, Genética y Evolución . 57 : 151-157. doi : 10.1016 / j.meegid.2017.11.013 . PMC  5725240 . PMID  29155284 .
  36. ^ Hoffmann AA, Montgomery BL, Popovici J, Iturbe-Ormaetxe I, Johnson PH, Muzzi F, et al. (Agosto de 2011). "Establecimiento exitoso de Wolbachia en poblaciones de Aedes para suprimir la transmisión del dengue". Naturaleza . 476 (7361): 454–7. Código bibliográfico : 2011Natur.476..454H . doi : 10.1038 / nature10356 . PMID  21866160 . S2CID  4316652 .
  37. ^ Haselkorn TS, Jaenike J (julio de 2015). "Persistencia macroevolutiva de endosimbiontes hereditarios: adquisición, retención y expresión de fenotipos adaptativos en Spiroplasma". Ecología molecular . 24 (14): 3752–65. doi : 10.1111 / mec.13261 . PMID  26053523 .
  38. ^ Watts T, Haselkorn TS, Moran NA, Markow TA (mayo de 2009). "Incidencia variable de infecciones por Spiroplasma en poblaciones naturales de especies de Drosophila" . PLOS ONE . 4 (5): e5703. Código Bibliográfico : 2009PLoSO ... 4.5703W . doi : 10.1371 / journal.pone.0005703 . PMC  2683927 . PMID  19492088 .
  39. ^ Ballinger MJ, Gawryluk RM, Perlman SJ (enero de 2019). "Evolución de la toxina y el genoma en una simbiosis defensiva de Drosophila" . Biología y evolución del genoma . 11 (1): 253–262. doi : 10.1093 / gbe / evy272 . PMC  6349354 . PMID  30576446 .
  40. ^ Mohajeri MH, Brummer RJ, Rastall RA, Weersma RK, Harmsen HJ, Faas M, Eggersdorfer M (mayo de 2018). "El papel del microbioma para la salud humana: de la ciencia básica a las aplicaciones clínicas" . Revista europea de nutrición . 57 (Supl. 1): 1–14. doi : 10.1007 / s00394-018-1703-4 . PMC  5962619 . PMID  29748817 .
  41. ^ Storelli G, Defaye A, Erkosar B, Hols P, Royet J, Leulier F (septiembre de 2011). "Lactobacillus plantarum promueve el crecimiento sistémico de Drosophila modulando las señales hormonales a través de la detección de nutrientes dependiente de TOR" . Metabolismo celular . 14 (3): 403-14. doi : 10.1016 / j.cmet.2011.07.012 . PMID  21907145 .
  42. ^ a b Iatsenko I, Boquete JP, Lemaitre B (noviembre de 2018). "El lactato derivado de la microbiota activa la producción de especies reactivas de oxígeno por la NADPH oxidasa Nox intestinal y acorta la vida útil de Drosophila" . La inmunidad . 49 (5): 929–942.e5. doi : 10.1016 / j.immuni.2018.09.017 . PMID  30446385 .
  43. ^ Duncan SH, Louis P, Flint HJ (octubre de 2004). "Bacterias que utilizan lactato, aisladas de heces humanas, que producen butirato como producto de fermentación principal" . Microbiología aplicada y ambiental . 70 (10): 5810–7. doi : 10.1128 / AEM.70.10.5810-5817.2004 . PMC  522113 . PMID  15466518 .
  44. ^ Selle K, Klaenhammer TR (noviembre de 2013). "Evidencia genómica y fenotípica de las influencias probióticas de Lactobacillus gasseri en la salud humana" . Reseñas de Microbiología FEMS . 37 (6): 915–35. doi : 10.1111 / 1574-6976.12021 . PMID  23488471 .
  45. ^ Stanton C, Ross RP, Fitzgerald GF, Van Sinderen D (abril de 2005). "Alimentos funcionales fermentados a base de probióticos y sus metabolitos biogénicos". Opinión Actual en Biotecnología . 16 (2): 198-203. doi : 10.1016 / j.copbio.2005.02.008 . PMID  15831387 .
  46. ^ Blum JE, Fischer CN, Miles J, Handelsman J (noviembre de 2013). "La reposición frecuente sostiene el microbioma beneficioso de Drosophila melanogaster" . mBio . 4 (6): e00860-13. doi : 10.1128 / mBio.00860-13 . PMC  3892787 . PMID  24194543 .
  47. ^ a b Pais IS, Valente RS, Sporniak M, Teixeira L (julio de 2018). "Drosophila melanogaster establece una interacción mutualista específica de la especie con bacterias colonizadoras intestinales estables" . PLOS Biología . 16 (7): e2005710. doi : 10.1371 / journal.pbio.2005710 . PMC  6049943 . PMID  29975680 .
  48. ^ Moran NA, Sloan DB (diciembre de 2015). "El concepto de hologenoma: ¿útil o vacío?" . PLOS Biología . 13 (12): e1002311. doi : 10.1371 / journal.pbio.1002311 . PMC  4670207 . PMID  26636661 .
  49. ^ Wong AC, Chaston JM, Douglas AE (octubre de 2013). "La microbiota intestinal inconstante de las especies de Drosophila revelada por el análisis del gen 16S rRNA" . El diario ISME . 7 (10): 1922–32. doi : 10.1038 / ismej.2013.86 . PMC  3965314 . PMID  23719154 .
  50. ^ Martinson VG, Douglas AE, Jaenike J (mayo de 2017). "Estructura comunitaria de la microbiota intestinal en especies simpátricas de Drosophila salvaje" . Cartas de ecología . 20 (5): 629–639. doi : 10.1111 / ele.12761 . PMID  28371064 .
  51. ^ a b Hamilton PT, Leong JS, Koop BF, Perlman SJ (marzo de 2014). "Respuestas transcripcionales en una simbiosis defensiva de Drosophila" (PDF) . Ecología molecular . 23 (6): 1558–70. doi : 10.1111 / mec.12603 . hdl : 1828/8389 . PMID  24274471 .
  52. ^ Eleftherianos I, Castillo JC, Patrnogic J (diciembre de 2016). "La señalización de TGF-β regula la resistencia a la infección por nematodos parásitos en Drosophila melanogaster" . Inmunobiología . 221 (12): 1362-1368. doi : 10.1016 / j.imbio.2016.07.011 . PMC  5075508 . PMID  27473342 .
  53. ^ Colinet D, Dubuffet A, Cazes D, Moreau S, Drezen JM, Poirié M (mayo de 2009). "Una serpiente de la avispa parasitoide Leptopilina boulardi se dirige a la cascada de fenoloxidasa de Drosophila". Inmunología del desarrollo y comparada . 33 (5): 681–9. doi : 10.1016 / j.dci.2008.11.013 . PMID  19109990 .
  54. ^ Chiu H, Morales J, Govind S (febrero de 2006). "Identificación y localización por microscopía inmunoelectrónica de p40, un componente proteico de partículas similares a virus inmunosupresores de Leptopilina heterotoma, una avispa parasitoide virulenta de Drosophila" . La Revista de Virología General . 87 (Parte 2): 461–70. doi : 10.1099 / vir.0.81474-0 . PMC  2705942 . PMID  16432035 .
  55. ^ Dudzic JP, Kondo S, Ueda R, Bergman CM, Lemaitre B (octubre de 2015). "Inmunidad innata de Drosophila: especialización regional y funcional de profenoloxidasas" . Biología BMC . 13 (1): 81. doi : 10.1186 / s12915-015-0193-6 . PMC  4595066 . PMID  26437768 .
  56. ^ Salazar-Jaramillo L, Paspati A, van de Zande L, Vermeulen CJ, Schwander T, Wertheim B (febrero de 2014). "Evolución de una respuesta inmune celular en Drosophila: un análisis comparativo fenotípico y genómico" . Biología y evolución del genoma . 6 (2): 273–89. doi : 10.1093 / gbe / evu012 . PMC  3942026 . PMID  24443439 .
  57. ^ Ballinger MJ, Perlman SJ (julio de 2017). "Generalidad de toxinas en simbiosis defensiva: proteínas inactivadoras de ribosomas y defensa contra avispas parásitas en Drosophila" . PLOS Patógenos . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371 / journal.ppat.1006431 . PMC  5500355 . PMID  28683136 .
  58. ^ Gehrer L, Vorburger C (agosto de 2012). "Parasitoides como vectores de endosimbiontes bacterianos facultativos en pulgones" . Cartas de biología . 8 (4): 613–5. doi : 10.1098 / rsbl.2012.0144 . PMC  3391472 . PMID  22417790 .
  59. ^ Webster CL, Waldron FM, Robertson S, Crowson D, Ferrari G, Quintana JF, et al. (Julio de 2015). "El descubrimiento, distribución y evolución de virus asociados con Drosophila melanogaster" . PLOS Biología . 13 (7): e1002210. doi : 10.1371 / journal.pbio.1002210 . PMC  4501690 . PMID  26172158 .
  60. ^ Hanson MA, Hamilton PT, Perlman SJ (octubre de 2016). "Genes inmunes y péptidos antimicrobianos divergentes en moscas del subgénero Drosophila" . Biología Evolutiva BMC . 16 (1): 228. doi : 10.1186 / s12862-016-0805-y . PMC  5078906 . PMID  27776480 .
  61. ^ a b Hanson, Mark Austin; Lemaitre, Bruno; A menos que, Robert L. (2019). "La evolución dinámica de péptidos antimicrobianos subraya las compensaciones entre inmunidad y aptitud ecológica" . Fronteras en inmunología . 10 : 2620. doi : 10.3389 / fimmu.2019.02620 . ISSN  1664-3224 . PMC  6857651 . PMID  31781114 .
  62. ^ Unckless RL, Howick VM, Lazzaro BP (enero de 2016). "Selección de equilibrio convergente en un péptido antimicrobiano en Drosophila" . Biología actual . 26 (2): 257–262. doi : 10.1016 / j.cub.2015.11.063 . PMC  4729654 . PMID  26776733 .
  63. ^ Hanson MA, Dostálová A, Ceroni C, Poidevin M, Kondo S, Lemaitre B (febrero de 2019). "Sinergia y especificidad notable de péptidos antimicrobianos in vivo utilizando un enfoque de knockout sistemático" . eLife . 8 . doi : 10.7554 / eLife.44341 . PMC  6398976 . PMID  30803481 .
  64. ^ Barajas-Azpeleta R, Wu J, Gill J, Welte R, Seidel C, McKinney S, et al. (Octubre de 2018). "Los péptidos antimicrobianos modulan la memoria a largo plazo" . PLOS Genetics . 14 (10): e1007440. doi : 10.1371 / journal.pgen.1007440 . PMC  6224176 . PMID  30312294 .