Edward Nikolayevich Trifonov ( hebreo : אדוארד טריפונוב , ruso : Эдуapд Тpифoнoв ; b. 31 de marzo de 1937) es un biofísico molecular israelí nacido en Rusia y fundador de la bioinformática israelí . En su investigación, se especializa en el reconocimiento de patrones de señales débiles en secuencias biológicas y es conocido por sus métodos científicos poco ortodoxos.
Edward Nikolayevich Trifonov | |
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Nació | 31 de marzo de 1937 (edad Leningrado , URSS | 84)
Nacionalidad | israelí |
alma mater | Instituto de Física y Tecnología de Moscú |
Conocido por | Periodicidad del ADN, curvatura del ADN , posicionamiento de nucleosomas , estructura de proteínas , evolución molecular |
Carrera científica | |
Campos | Bioinformática , genómica , biofísica molecular , proteómica |
Instituciones | Instituto de Física y Tecnología de Moscú I. V. Instituto de Energía Atómica Kurchatov Instituto de Ciencias Weizmann Universidad de Haifa |
Asesor de doctorado | Yuri Semenovich Lazurkin |
Estudiantes de doctorado | Jaime Lagunez |
Descubrió la periodicidad de 3 pb y 10 pb en las secuencias de ADN, así como las reglas que determinan la curvatura de las moléculas de ADN y su flexión dentro de los nucleosomas . Trifonov dio a conocer múltiples códigos novedosos en secuencias biológicas y la estructura modular de proteínas . Propuso una teoría abiogénica del origen de la vida y la evolución molecular desde un solo nucleótido y aminoácido hasta el ADN y las secuencias de proteínas actuales .
Biografía
Trifonov nació en Leningrado (ahora San Petersburgo ), URSS en 1937. Fue criado por su madre, Riva, y su padrastro, Nikolay Nikolayevich Trifonov. En sus años escolares, se interesó por la medicina y la física . [1] Como resultado, fue a estudiar biofísica en Moscú. Inició su carrera científica en la URSS . En 1976, hizo aliá (emigró como judío) a Israel . [2] Su modelo a seguir es Gregor Mendel . [1] [3]
Educación y carrera científica
Trifonov se graduó [4] en biofísica en el Instituto de Física y Tecnología de Moscú en 1961 y obtuvo su doctorado en biofísica molecular en 1970. Trabajó como investigador en el Instituto Físico-Técnico de Moscú de 1961 a 1964. Luego se trasladó a el Departamento de Biología del IV Instituto Kurchatov de Energía Atómica de Moscú, permaneciendo allí hasta 1975. Después de su inmigración a Israel, se incorporó al Departamento de Investigación de Polímeros del Instituto de Ciencias Weizmann como profesor asociado. Trabajó allí de 1976 a 1991 antes de pasar al Departamento de Biología Estructural como profesor titular en 1992. Fue nombrado profesor emérito en 2003. Durante ese tiempo, también fue director del Centro de Estructura y Evolución del Genoma del Instituto. de Ciencias Moleculares en Palo Alto, California (1992-1995).
Trifonov ha sido director del Centro de Diversidad Genómica en el Instituto de Evolución de la Universidad de Haifa en Israel desde 2002, y profesor de la Universidad Masaryk en Brno , República Checa desde 2007.
Pertenencia a sociedades científicas
- Sociedad Bioquímica de la URSS (1970)
- El Comité Nacional de Israel para CODATA (1987)
- Sociedad Internacional de Evolución Molecular (1993)
- Sociedad Internacional de Terapia Génica y Biología Molecular (1997)
Consejos editoriales y asesores
- Editor, secciones de microbiología y bioquímica de "Biological Abstracts" en ruso (1970-1975)
- Editor, Revista de Estructura y Dinámica Biomolecular (1988-1995)
- Consejo editorial y editor asociado, Journal of Molecular Evolution (1993-2004)
- Consejo Académico del Colegio de Judea y Samaria ( Kedumim - Ariel , Cisjordania) (1994-1999)
- Comité Editorial de Terapia Génica y Biología Molecular (desde 1997)
- Comité Editorial de OMICS, Revista de Biología Integrativa (desde 2006)
- Comité Asesor Editorial, Estructura y Dinámica Biomolecular (desde 2010)
Investigar
Al comienzo de su carrera científica, Trifonov estudió las características del ADN con métodos biofísicos . Después de su traslado a Israel en 1976, se pasó a la bioinformática y estableció el primer grupo de investigación para esa disciplina en el país. [5] Es conocido por sus conocimientos innovadores en el mundo de las secuencias biológicas . [6]
Áreas de investigación
Periodicidad en secuencias biológicas
Trifonov fue pionero en la aplicación de técnicas de procesamiento de señales digitales a secuencias biológicas. En 1980, él y Joel Sussman utilizaron la autocorrelación para analizar las secuencias de ADN de la cromatina . [7] Fueron los primeros en descubrir dos patrones periódicos en las secuencias de ADN, a saber, periodicidad de 3 pb y 10-11 pb (10,4). [8]
Estructura de cromatina
Desde el comienzo de su período científico israelí, Trifonov ha estado estudiando la estructura de la cromatina , [9] investigando cómo ciertos segmentos del ADN se empaquetan dentro de las células en complejos proteína-ADN llamados nucleosomas . En un nucleosoma, el ADN se enrolla alrededor del componente de la proteína histona . El principio de este devanado (y, por tanto, las reglas que determinan las posiciones de los nucleosomas), no se conocía a principios de la década de 1980, aunque se habían sugerido múltiples modelos . [10] Estos incluyeron
- El modelo de "bisagra": se asumió que la molécula de ADN era una estructura rígida en forma de varilla interrumpida por retorcimientos agudos (hasta 90 °), con segmentos rectos siendo un múltiplo de 10 pb de largo.
- El modelo "isotrópico": la molécula de ADN se dobla suavemente a lo largo de su longitud, con el mismo ángulo entre cada dos pares de bases .
- El modelo de "mini-torceduras": similar al modelo de bisagra, pero con torceduras más suaves cada 5 pb .
Trifonov apoyó el concepto de flexión suave del ADN. [11] Sin embargo, propuso que los ángulos entre los pares de bases no son iguales, pero su tamaño depende de los pares de bases vecinos particulares, introduciendo así un modelo "anisotrópico" o "en cuña".
Este modelo se basó en el trabajo de Trifonov y Joel Sussman, quienes habían demostrado [12] en 1980 que algunos de los dinucleótidos ( dímeros de nucleótidos ) se colocan frecuentemente a distancias regulares (periódicas) entre sí en el ADN de la cromatina. Este fue un gran descubrimiento [12] que inició una búsqueda de patrones de secuencia en el ADN de la cromatina. También habían señalado que esos dinucleótidos se repetían con el mismo período que el tono estimado (la longitud de una repetición de la hélice del ADN) del ADN de la cromatina (10,4 pb ).
Así, en su modelo de cuña, Trifonov supuso que cada combinación de pares de bases vecinos forma un cierto ángulo (específico para estos pares de bases). Llamó a esta característica curvatura. [13] Además, sugirió que además de la curvatura, cada paso de los pares de bases podría deformarse en diferente medida al unirse al octámero de histonas y lo llamó flexión. [14] Estas dos características del ADN presente en los nucleosomas, la curvatura y la flexión, se han considerado ahora factores importantes que influyen en el posicionamiento de los nucleosomas. [15] : 41 La periodicidad de otros dinucleótidos fue confirmada más tarde por Alexander Bolshoy y colaboradores. [16] Finalmente, en 2009 Gabdank, Barash y Trifonov obtuvieron una secuencia ideal del ADN nucleosómico. [17] La secuencia propuesta CGRAAATTTYCG (R representa una purina : A o G, Y una pirimidina : C o T) expresa el orden preferencial de los dinucleótidos en la secuencia del ADN nucleosómico. Sin embargo, algunos científicos cuestionan estas inferencias. [18]
Otra pregunta estrechamente relacionada con la estructura de la cromatina que Trifonov trató de responder fue la longitud de la repetición helicoidal del ADN (giro) dentro de los nucleosomas. [15] : 42 Se sabe que en el ADN libre (es decir, el ADN que no forma parte de un nucleosoma), la hélice del ADN gira 360 ° por aproximadamente 10,5 pb . En 1979, Trifonov y Thomas Bettecken estimaron [19] la longitud de una repetición de ADN nucleosómico en 10,33-10,4 pb . Este valor fue finalmente confirmado y refinado a 10,4 pb con análisis cristalográfico en 2006. [20]
Múltiples códigos genéticos
Trifonov defiende [21] : 4 la noción de que las secuencias biológicas llevan muchos códigos contrarios al código genético generalmente reconocido ( orden de los aminoácidos codificantes ). También fue el primero en demostrar [22] que hay múltiples códigos presentes en el ADN . Señala que incluso el llamado ADN no codificante tiene una función, es decir, contiene códigos, aunque diferente del código triplete .
Trifonov reconoce [21] : 5 a 10 códigos específicos en el ADN , ARN y proteínas :
- en secuencias de ADN
- código de cromatina ( Trifonov 1980 )
- es un conjunto de reglas responsables del posicionamiento de los nucleosomas.
- en secuencias de ARN
- Código de traducción de ARN a proteína ( código triplete )
- Cada triplete en la secuencia de ARN corresponde (se traduce ) a un aminoácido específico .
- código de empalme
- es un código responsable del empalme de ARN ; todavía mal identificado.
- código de encuadre ( Trifonov 1987 )
- La secuencia consenso del ARNm es (GCU) n, que es complementaria a (xxC) n en los ribosomas .
- Mantiene el marco de lectura correcto durante la traducción del ARNm .
- código de pausa de traducción ( Makhoul & Trifonov 2002 )
- Los grupos de codones raros se colocan a una distancia de 150 pb entre sí.
- El tiempo de traducción de estos codones es más largo que el de sus homólogos sinónimos , lo que ralentiza el proceso de traducción y, por lo tanto, proporciona tiempo para que el segmento recién sintetizado de una proteína se pliegue correctamente.
- en secuencias de proteínas
- código de plegamiento de proteínas ( Berezovsky, Grosberg y Trifonov 2000 )
- Las proteínas se componen de módulos.
- La proteína recién sintetizada se pliega módulo por módulo, no como un todo.
- códigos de adaptación rápida ( Trifonov 1989 )
- están presentes en los tres tipos de secuencias biológicas .
- Están representados por repeticiones en tándem (AB ... MN) n .
- El número de repeticiones (n) puede cambiar en el genoma celular como respuesta al estrés que puede (o no) ayudar a la célula a adaptarse a la presión ambiental .
- códigos del pasado evolutivo
- código binario ( Trifonov 2006 )
- Los primeros codones antiguos fueron GGC y GCC de los cuales los otros codones se han derivado por una serie de mutaciones puntuales . Hoy en día, lo podemos ver en los genes modernos como "mini-genes" que contienen una purina en la posición media de los codones alternando con segmentos que tienen una pirimidina en los nucleótidos medios .
- código de segmentación del genoma ( Kolker y Trifonov 1995 )
- Las metioninas tienden a aparecer cada 400 bps en las secuencias de ADN modernas como resultado de la fusión de antiguas secuencias independientes.
Los códigos pueden superponerse [21] : 10 entre sí de modo que se puedan identificar hasta 4 códigos diferentes en una secuencia de ADN (específicamente una secuencia involucrada en un nucleosoma ). Según Trifonov, aún no se han descubierto otros códigos.
Estructura modular de proteínas
El concepto de módulos de proteínas de Trifonov intenta abordar las cuestiones de la evolución y el plegamiento de proteínas . En 2000, Trifonov con Berezovsky y Grosberg estudiaron [23] secuencias de proteínas e intentaron identificar elementos secuenciales simples en proteínas. Postularon que los bucles cerrados estructuralmente diversos de 25-30 residuos de aminoácidos son bloques de construcción universales de pliegues de proteínas.
Ellos especularon que al comienzo de la evolución , había cadenas polipeptídicas cortas que luego formaron estos bucles cerrados. Supusieron [24] que la estructura de bucles proporcionaba más estabilidad a la secuencia y, por tanto, se veía favorecida en la evolución. Las proteínas modernas son probablemente un grupo de circuitos cerrados fusionados .
Para rastrear la evolución de las secuencias, Trifonov y Zakharia Frenkel introdujeron [25] [26] un concepto de espacio de secuencias de proteínas basado en los módulos de proteínas. Es una disposición en red de fragmentos de secuencia de una longitud de 20 aminoácidos obtenidos de una colección de genomas completamente secuenciados . Cada fragmento se representa como un nodo. Dos fragmentos con cierto nivel de similitud entre sí están conectados con un borde. Este enfoque debería permitir determinar la función de proteínas no caracterizadas.
La modularidad de las proteínas también podría dar una respuesta a la paradoja de Levinthal , es decir, la cuestión de cómo se puede plegar una secuencia de proteínas en muy poco tiempo. [27]
Evolución molecular y origen de la vida
En 1996 Thomas Bettecken , un genetista alemán notó [28] : 108 que la mayoría de las enfermedades de expansión de tripletes se pueden atribuir sólo a dos tripletes: GCU y GCC, siendo el resto sus permutaciones o contrapartes complementarias. Discutió este hallazgo con Trifonov, su amigo y colega. Trifonov había descubierto anteriormente que (GCU) n era una secuencia de consenso de ARNm oculta . Por lo tanto, la combinación de estos dos hechos los llevó a la idea de que el (GCU) n podría reflejar un patrón de secuencias de ARNm antiguas .
Los primeros trillizos
Dado que GCU y GCC parecían ser los tripletes más expandibles (o los más "agresivos"), Trifonov y Bettecken infirieron que podrían ser los dos primeros codones . Su capacidad para expandirse rápidamente en comparación con otros trillizos les proporcionaría una ventaja evolutiva . [29] : 123 Las mutaciones puntuales de estos dos darían lugar a otros 14 tripletes.
Consenso de orden temporal de aminoácidos
Teniendo los dos primeros tripletes sospechosos, reflexionaron sobre qué aminoácidos aparecían primero, o más generalmente en qué orden emergían todos los aminoácidos proteinogénicos . Para abordar esta cuestión, recurrieron [28] : 108 a tres, según ellos la más natural, hipótesis:
- Los primeros aminoácidos fueron químicamente los más simples.
- Estarían presentes entre los productos del experimento de Miller-Urey .
- Se asociarían con la más antigua de las dos clases conocidas de aminoacil-tRNA sintetasas .
Más tarde, Trifonov recopiló incluso 101 criterios [21] : 123 para el orden de los aminoácidos. Cada criterio podría representarse como un vector de longitud 20 (para 20 aminoácidos básicos). Trifonov promedió sobre ellos y obtuvo el orden temporal propuesto para la aparición de los aminoácidos, siendo la glicina y la alanina los dos primeros.
Resultados y predicciones
Trifonov elaboró estos conceptos con más detalle y propuso [28] : 110-115 estas nociones:
- Tabla evolutiva del código triplete .
- El contenido de glicina de una proteína puede usarse como una medida de la edad de la proteína respectiva ( reloj de glicina ). [30]
- Las proteínas se componen de oligopéptidos cortos derivados de secuencias antiguas que son oligoalaninas u oligoglicinas (por lo tanto, dos "alfabetos").
- Estos dos alfabetos que se distinguen por el tipo de nucleótido en las posiciones medias dentro de los tripletes ( purinas o pirimidinas ) nos proporcionan un "código binario" que se puede utilizar para análisis más precisos de la relación entre proteínas.
Definición de vida
Una parte del trabajo de Trifonov sobre la evolución molecular es su objetivo de encontrar una definición concisa de la vida . Recopiló [31] 123 definiciones de otros autores. En lugar de tratar con argumentos lógicos o filosóficos, analizó el vocabulario de las definiciones actuales. Con un enfoque cercano al análisis del componente principal , derivó una definición consensuada: "La vida es una autorreproducción con variaciones ". Este trabajo obtuvo múltiples comentarios críticos. [32]
Técnicas y enfoques de investigación
Complejidad de la secuencia lingüística
La complejidad de la secuencia lingüística [33] (LC) es una medida introducida por Trifonov en 1990. Se utiliza para el análisis y la caracterización de secuencias biológicas . LC de una secuencia se define como la "riqueza" de su vocabulario, es decir, cuántas subcadenas diferentes de cierta longitud están presentes en la secuencia.
Terminología
Curvatura del ADN frente a flexión del ADN
Trifonov diferencia estrictamente [15] : 47 entre dos nociones:
- curvatura
- una propiedad del ADN libre que tiene forma curvilínea debido a ligeras diferencias en los ángulos entre pares de bases vecinos
- doblando
- una deformación del ADN como resultado de la unión a proteínas (por ejemplo, al octámero de histonas )
Ambas características están dirigidas por la secuencia de ADN particular .
(Múltiples) códigos genéticos
Si bien la comunidad científica reconoce un código genético , [21] : 4 Trifonov promueve la idea de múltiples códigos genéticos . Él advierte sobre eventos recurrentes de un descubrimiento de otro "el segundo" código genético.
Honores
- Premio Kurchatov para jóvenes científicos (1969)
- Premio Kurchatov de Investigación Básica (1971)
- Profesor Kleeman de Biofísica Molecular (1982-2002)
- Profesor adjunto de la Universidad Estatal Lomonosov de Moscú (1999)
- La conferencia en memoria de Stanislaw Ulam en la reunión RECOMB de 2003, Berlín (2003)
- Conferencia Mendel, Brno, Abadía de St. Thomas , (2004)
- Premio a la membresía distinguida de la ISBCB [34] (2008)
- Ciudadano distinguido Fellow Indian University South Bend , South Bend, Indiana, EE. UU. (2009)
Citas
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- ↑ a b Trifonov & Sussman 1980 citado en Cui & Zhurkin 2010 , p. 822
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- ^ Premio a la Membresía Distinguida de ISBCB
Informe del XI Simposio de
ISBCB Página de inicio de ISBCB
Referencias
Libros
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enlaces externos
- Trifonov, Edward N. (conferenciante) (2010). Segundo, tercero, cuarto ... códigos genéticos: un caso espectacular de acumulación de códigos . Praga, República Checa. Archivado desde el original (mp3) el 10 de octubre de 2010 . Consultado el 26 de marzo de 2012 .