La hipótesis de los eocitos es una clasificación biológica que indica que los eucariotas surgieron dentro de la procariota Crenarchaeota (antes conocida como eocitos), un filo dentro de las arqueas . Esta hipótesis fue propuesta originalmente por James A. Lake y sus colegas en 1984 basándose en el descubrimiento de que las formas de los ribosomas en Crenarchaeota y eucariotas son más similares entre sí que a las bacterias o al segundo filo principal de arqueas, las Euryarchaeota . [2] [3]
Karyota | |
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Ignicoccus hospitalis (y su simbionte Nanoarchaeum equitans ) | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
(no clasificado): | Karyota Lake y col. 1988 [1] |
Dominio y Regnum | |
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Sinónimos | |
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Introducción
La hipótesis de los eocitos ganó considerable atención después de su introducción debido al interés en determinar el origen de la célula eucariota. Esta hipótesis ha contrastado principalmente con el sistema de tres dominios introducido por Carl Woese en 1977. En la década de 1980 se publicó evidencia adicional que apoya la hipótesis de los eocitos, pero a pesar de la evidencia bastante inequívoca, el apoyo decayó a favor del sistema de tres dominios. [1] [2]
Avances genómicos
Con los avances en genómica , la hipótesis de los evocitos experimentó un resurgimiento a partir de mediados de la década de 2000. A medida que se secuenciaron más genomas de arqueas , se han descubierto numerosos genes que codifican rasgos eucariotas en varios filos de arqueas, lo que aparentemente respalda la hipótesis de los eocitos. La investigación basada en la proteómica también ha encontrado datos de apoyo con el uso del factor de elongación 1-α ( eEF-1 ), una proteína de mantenimiento común, para comparar la homología estructural entre los linajes eucariotas y arcaicos. [4] Además, se han secuenciado otras proteínas mediante proteómica con estructuras homólogas en proteínas de choque térmico que se encuentran tanto en eucariotas como en arqueas. La estructura de estas proteínas de choque térmico se identificó mediante cristalografía de rayos X para encontrar la estructura tridimensional de las proteínas. [5] Sin embargo, estas proteínas tienen diferentes propósitos, ya que la proteína eucariota de choque térmico es parte del complejo T, mientras que la proteína de choque térmico de arquea es una chaperona molecular. [5] Esto crea un problema con la homología de secuencia que se ha observado entre proteínas de choque térmico de 70 kilodalton en eucariotas y bacterias gram negativas. [6]
Estudios
Además de un origen Crenarchaeal de eucariotas, algunos estudios han sugerido que los eucariotas también pueden haberse originado en Thaumarchaeota . [2] [7] [8] [9] [10]
Se ha propuesto un superfilo, TACK , que incluye Thaumarchaeota , Crenarchaeota y otros grupos de arqueas, [11] de modo que este superfilo puede estar relacionado con el origen de los eucariotas. Se ve que los eucariotas comparten una gran cantidad de proteínas con miembros del superfilo TACK y que estas arqueas complejas pueden haber tenido capacidades de fagocitosis rudimentarias para engullir bacterias. [12]
Como resultado del análisis metagenómico del material encontrado cerca de respiraderos hidrotermales , otro superfilo, Asgard , ha sido nombrado y propuesto para estar más estrechamente relacionado con el eucariota original y un grupo hermano de TACK más recientemente. Asgard consiste en phyla Lokiarchaeota (encontrado primero), Heimdallarchaeota (posiblemente relacionado más cercano a eucariotas) y otros. [13] [14]
Raíz del árbol de eocitos
La raíz del árbol de eocitos puede estar ubicada en el mundo del ARN ; es decir, el organismo de la raíz puede haber sido un Ribocito (también conocido como Ribocell). Para el manejo del ADN celular y del ADN, se ha propuesto un escenario "fuera de virus": es decir, el almacenamiento de información genética en el ADN puede haber sido una innovación realizada por virus y luego entregada a los ribocitos dos veces, una vez transformándolos en bacterias y una vez transformándolos en arqueas. [15] [16]
Aunque los virus de las arqueas no se han estudiado tanto como los fagos bacterianos , se cree que los virus dsDNA llevaron a la incorporación del genoma viral en los genomas de las arqueas. [17] La transducción de material genético a través de un vector viral condujo a un aumento de la complejidad en las células preeucariotas. [18] Todos estos hallazgos no cambian el árbol de evocitos como se da aquí en principio, pero examinan una resolución más alta del mismo.
Argumentos en contra
Debido a las similitudes encontradas entre eucariotas y arqueas y bacterias, se cree que una fuente importante de variación genética es a través de la transferencia horizontal de genes. [19] La transferencia horizontal de genes explica por qué se encuentran secuencias de arqueas en bacterias y secuencias bacterianas en arqueas. [19] Esto podría explicar por qué los factores de elongación que se encuentran en arqueas y eucariotas son tan similares, los datos actualmente disponibles están oscurecidos como transferencia de genes horizontal, transferencia de genes vertical o endosimbiosis y podrían estar detrás de la similitud de la secuencia de genes. [6] La hipótesis de los eocitos también tiene problemas debido a la teoría endosimbiótica , ya que las arqueas pueden fagocitar bacterias para la formación de orgánulos unidos a la membrana. [20] Se cree que estos procariotas ancestrales comenzaron a tener relaciones ectosimbióticas con otros procariotas y gradualmente fueron engullendo a estos simbiontes a través de protuberancias de la membrana celular. [21]
Aunque los datos más recientes proporcionan evidencia a favor de la relación entre eucariotas y Crenarchaeota a través del análisis de factores de elongación, la experimentación anterior con factores de elongación proporcionó evidencia en contra de tal relación. [22] Hasegawa y col. utiliza estos factores de elongación para mostrar que los eucariotas y las arqueobacterias están más estrechamente relacionados que las arqueobacterias y las eubacterias de lo que se explica en este sistema de 2 árboles. [22]
Hipótesis en competencia
Una hipótesis en competencia es que los procariotas evolucionaron para prosperar en temperaturas más altas para evadir virus a través de la hipótesis termorreductora, sin embargo, esto no explica el surgimiento de eucariotas y solo toma en consideración los orígenes procariotas. [23] Sin embargo, la disminución de la complejidad a partir de un origen más complejo es la base de la evolución reductiva en la que se produce una relación comensal, mientras que esta reducción explicada en la hipótesis de la termorreducción utiliza una relación parasitaria con los virus para explicar el movimiento de preeucariotas complejos a una relación más ambiente dificil; que son respiraderos hidrotermales del fondo del océano. [24]
Referencias
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