ErbB


La familia de proteínas ErbB contiene cuatro tirosina quinasas receptoras , relacionadas estructuralmente con el receptor del factor de crecimiento epidérmico ( EGFR ), su primer miembro descubierto. En humanos, la familia incluye Her1 (EGFR, ErbB1 ), Her2 (Neu, ErbB2 ), Her3 ( ErbB3 ) y Her4 ( ErbB4 ). El símbolo del gen, ErbB, se deriva del nombre de un oncogén viral al que estos receptores son homólogos: oncogén viral de la leucemia eritroblástica. La señalización insuficiente de ErbB en humanos se asocia con el desarrollo de enfermedades neurodegenerativas , como la esclerosis múltiple y la enfermedad de Alzheimer, [1] mientras que la señalización excesiva de ErbB se asocia con el desarrollo de una amplia variedad de tipos de tumores sólidos . [2]

La señalización de la familia de proteínas ErbB es importante para el desarrollo. Por ejemplo, los ratones knockout para ErbB-2 y ErbB-4 mueren a mitad de la gestación, lo que conduce a una función cardíaca deficiente asociada con la falta de trabeculación ventricular del miocardio y muestra un desarrollo anormal del sistema nervioso periférico. [3] En los ratones mutantes del receptor ErbB-3, tienen defectos menos graves en el corazón y, por lo tanto, pueden sobrevivir más tiempo durante la embriogénesis. [3] La falta de maduración de las células de Schwann conduce a la degeneración de las neuronas motoras y sensoriales. [3] La señalización excesiva de ErbB se relaciona con el desarrollo de una amplia variedad de tipos de tumores sólidos . ErbB-1 y ErbB-2 se encuentran en muchos cánceres humanosy su excesiva señalización pueden ser factores críticos en el desarrollo y malignidad de estos tumores . [2]

Los cuatro miembros de la familia de receptores ErbB son casi iguales en la estructura que tiene una sola cadena de glicoproteínas modulares. [4] Esta estructura se compone de una región extracelular o ectodominio o región de unión a ligandos que contiene aproximadamente 620 aminoácidos , una sola región que abarca la transmembrana que contiene aproximadamente 23 residuos y un dominio intracelular de tirosina cinasa citoplásmica que contiene hasta aproximadamente 540 residuos. [4] [5] [6] La región extracelular de cada miembro de la familia se compone de 4 subdominios, L1, CR1, L2 y CR2, donde "L" significa un dominio repetido rico en leucina y "CR" una cisteína-región rica, y estos dominios CR contienen módulos de disulfuro en su estructura como 8 módulos de disulfuro en el dominio CR1, mientras que 7 módulos en el dominio CR2. [4] Estos subdominios se muestran en azul (L1), verde (CR1), amarillo (L2) y rojo (CR2) en la siguiente figura. Estos subdominios también se denominan dominios I-IV, respectivamente. [5] [7] [8] La región intracelular/citoplasmática del receptor ErbB consta principalmente de tres subdominios: una yuxtamembrana con aproximadamente 40 residuos, un dominio quinasa que contiene aproximadamente 260 residuos y un dominio C-terminal de 220-350 aminoácidos residuos que se activan a través de la fosforilación de sus residuos de tirosina que median las interacciones de otras proteínas ErbB y moléculas de señalización aguas abajo. [4][9]

La siguiente figura muestra la estructura tridimensional de las proteínas de la familia ErbB, utilizando los archivos pdb 1NQL (ErbB-1), 1S78 (ErbB-2), 1M6B (ErbB-3) y 2AHX (ErbB-4): [10] [11 ] [12] [13]

Los cuatro miembros de la familia de proteínas ErbB son capaces de formar homodímeros , heterodímeros y posiblemente oligómeros de orden superior tras la activación por un subconjunto de posibles ligandos de factores de crecimiento . [14] Hay 11 factores de crecimiento que activan los receptores ErbB.

La capacidad ('+') o incapacidad ('-') de cada factor de crecimiento para activar cada uno de los receptores ErbB se muestra en la siguiente tabla: [15]


Comparación de estructuras de dominio extracelular ErbB
Una superposición de interfaces similares observadas en estructuras cristalinas de las quinasas ERBB, incluidas EGFR, ERBB2 (HER2) y ERBB4 (HER4). Las cadenas de proteínas están coloreadas de azul a rojo desde el extremo N al C. La quinasa en la parte superior de cada dímero (como se muestra) activa la quinasa en la parte inferior de cada dímero (Zhang et al., Cell v. 125, pp. 1137–1149, 2008). El clúster se identificó con la base de datos ProtCID . La imagen fue hecha con PyMOL .