Euprymna scolopes , también conocido como calamar bobtail hawaiano , es una especie de calamar bobtail de la familia Sepiolidae nativa del Océano Pacífico central , donde se encuentra en aguas costeras poco profundas frente a las islas hawaianas y la isla Midway . [3] [4] El espécimen tipo fue recolectado en las islas hawaianas y está depositado en el Museo Nacional de Historia Natural en Washington, DC . [5]
Euprymna scolopes | |
---|---|
![]() | |
El calamar bobtail hawaiano, Euprymna scolopes , nadando en la columna de agua frente a la costa sur de Oahu | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Moluscos |
Clase: | Cefalópoda |
Pedido: | Sepiida |
Familia: | Sepiolidae |
Subfamilia: | Sepiolinae |
Género: | Euprymna |
Especies: | E. scolopes |
Nombre binomial | |
Euprymna scolopes |
Euprymna scolopes crece hasta 30 mm (1,2 pulgadas) de longitud del manto . [3] Las crías pesan 0,005 g (0,00018 oz) y maduran en 80 días. Los adultos pesan hasta 2,67 g (0,094 oz). [6]
En la naturaleza, E. scolopes se alimenta de especies de camarones , como Halocaridina rubra , Palaemon debilis y Palaemon pacificus . [7] En el laboratorio, E. scolopes se ha criado con una dieta variada de animales, incluidos mísidos ( Anisomysis sp.), Camarones de salmuera ( Artemia salina ), peces mosquito ( Gambusia affinis ), camarones ( Leander debilis ) y pulpos ( Pulpo cyanea ). [8]
La foca monje hawaiana ( Monachus schauinslandi ) se alimenta de E. scolopes en las aguas del noroeste de Hawai. [9]
El 3 de junio de 2021, SpaceX CRS-22 lanzó E. scolopes, junto con tardígrados , a la Estación Espacial Internacional . Los calamares se lanzaron como crías y se estudiarán para ver si pueden incorporar sus bacterias simbióticas en su órgano de luz mientras están en el espacio. [10]
Simbiosis
Euprymna scolopes vive en una relación simbiótica con la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri , que habita un órgano de luz especial en el manto del calamar. El calamar alimenta a las bacterias con una solución de azúcar y aminoácidos y, a cambio, ocultan la silueta del calamar cuando se ve desde abajo al igualar la cantidad de luz que llega a la parte superior del manto ( contrailuminación ). [11] E. scolopes sirve como organismo modelo para la simbiosis animal-bacteriana y su relación con A. fischeri se ha estudiado cuidadosamente. [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]
Adquisición
La bacteria bioluminiscente, A. fischeri , se transmite horizontalmente a través de la población de E. scolopes . Las crías carecen de estas bacterias necesarias y deben seleccionarlas cuidadosamente en un mundo marino saturado de otros microorganismos. [20]
Para capturar eficazmente estas células, E. scolopes secreta moco en respuesta al peptidoglicano (un componente importante de la pared celular de las bacterias ). [21] El moco inunda los campos ciliados en el área inmediata alrededor de los seis poros del órgano de luz y captura una gran variedad de bacterias. Sin embargo, por algún mecanismo desconocido, A. fischeri puede competir con otras bacterias en el moco. [21]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/f/f9/Hawaiian_Bobtail_squid.tiff/lossless-page1-300px-Hawaiian_Bobtail_squid.tiff.png)
A medida que las células de A. fischeri se agregan en el moco, deben usar sus flagelos para migrar a través de los poros y hacia los conductos ciliados del órgano de luz y soportar otro aluvión de factores del huésped destinados a asegurar solo la colonización de A. fischeri . [21] Además de la implacable corriente derivada del huésped que fuerza a las bacterias desafiadas por la motilidad a salir de los poros, una serie de especies reactivas de oxígeno hacen que el ambiente sea insoportable. [21] La peroxidasa de haluro de calamar es la principal enzima responsable de crear este entorno microbicida , utilizando peróxido de hidrógeno como sustrato, pero A. fischeri ha desarrollado un contraataque brillante. A. fischeri posee una catalasa periplásmica que captura el peróxido de hidrógeno antes de que pueda ser utilizado por la peroxidasa de haluro de calamar, inhibiendo así la enzima indirectamente. [21] Una vez a través de estos conductos ciliados, las células de A. fischeri nadan hacia la antecámara, un gran espacio revestido de epitelio , y colonizan las estrechas criptas epiteliales. [21]
Las bacterias prosperan en los aminoácidos y azúcares derivados del huésped en la antecámara y llenan rápidamente los espacios de la cripta dentro de las 10 a 12 horas posteriores a la eclosión. [22]
Relación continua
Cada segundo, un calamar juvenil ventila alrededor de 2.6 ml (0.092 imp fl oz; 0.088 US fl oz) de agua de mar ambiental a través de la cavidad del manto. Con cada ventilación sólo está presente una única celda de A. fischeri , una millonésima parte del volumen total. [21]
El aumento de aminoácidos y azúcares alimenta la bioluminiscencia metabólicamente exigente de A. fischeri , y en 12 horas, la bioluminiscencia alcanza su punto máximo y el calamar juvenil puede contrailuminarse menos de un día después de la eclosión. [22] La bioluminiscencia exige una cantidad sustancial de energía de una célula bacteriana. Se estima que demanda el 20% del potencial metabólico de una célula. [22]
Las cepas no luminiscentes de A. fischeri tendrían una clara ventaja competitiva sobre el tipo salvaje luminiscente, sin embargo, nunca se encuentran mutantes no luminiscentes en el órgano ligero de E. scolopes . [22] De hecho, los procedimientos experimentales han demostrado que eliminar los genes responsables de la producción de luz en A. fischeri reduce drásticamente la eficiencia de la colonización. [22] Las células luminiscentes, con luciferasa funcional , pueden tener una mayor afinidad por el oxígeno que por las peroxidasas , anulando así los efectos tóxicos de las peroxidasas. [23] Por esta razón, se cree que la bioluminiscencia se ha desarrollado como un antiguo mecanismo de desintoxicación del oxígeno en las bacterias. [23]
Desfogue
A pesar de todo el esfuerzo que se hace para obtener A. fischeri luminiscente , el calamar hospedador arroja la mayoría de las células a diario. Este proceso, conocido como "venting", es responsable de la eliminación de hasta el 95% de A. fischeri en el órgano luminoso cada mañana al amanecer. [24] Las bacterias no obtienen ningún beneficio de este comportamiento y las ventajas para el calamar en sí no se comprenden claramente. Una explicación razonable apunta al gran gasto de energía en el mantenimiento de una colonia de bacterias bioluminiscentes. [25]
Durante el día en que los calamares están inactivos y ocultos, la bioluminiscencia es innecesaria y la expulsión de A. fischeri conserva la energía. Otra razón, más importante desde el punto de vista evolutivo, puede ser que la ventilación diaria asegura la selección de A. fischeri que han desarrollado una especificidad para un huésped en particular, pero que pueden sobrevivir fuera del órgano de luz. [26]
Dado que A. fischeri se transmite horizontalmente en E. scolopes , mantener una población estable de ellos en el océano abierto es esencial para suministrar a las generaciones futuras de calamares órganos de luz en funcionamiento.
Órgano de luz
El órgano de luz tiene una respuesta eléctrica cuando es estimulado por la luz, lo que sugiere que el órgano funciona como un fotorreceptor que permite que el calamar huésped responda a la luminiscencia de A. fischeri . [27]
Las vesículas extraoculares colaboran con los ojos para monitorear la luz descendente y la luz creada a partir de la contrailuminación, de modo que a medida que el calamar se mueve a varias profundidades, puede mantener el nivel adecuado de salida de luz. [25] Actuando sobre esta información, el calamar puede ajustar la intensidad de la bioluminiscencia modificando el saco de tinta , que funciona como un diafragma alrededor del órgano de luz. [25] Además, el órgano de luz contiene una red de reflectores y lentes únicos que ayudan a reflejar y enfocar la luz ventralmente a través del manto . [25]
El órgano de luz de los calamares embrionarios y juveniles tiene una sorprendente similitud anatómica con un ojo y expresa varios genes similares a los involucrados en el desarrollo ocular en embriones de mamíferos (p. Ej. , Eya , dac ) que indican que los ojos de calamar y los órganos de luz de calamar pueden formarse utilizando el misma del desarrollo "caja de herramientas". [ cita requerida ]
A medida que la luz del pozo aumenta o disminuye, el calamar puede ajustar la luminiscencia en consecuencia, incluso durante múltiples ciclos de intensidad de luz. [25]
Ver también
- Reflectin
Referencias
- ^ Barratt, I .; Allcock, L. (2012). " Euprymna scolopes ". La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2012 : e.T162598A925206. doi : 10.2305 / IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162598A925206.en . Descargado el 11 de febrero de 2018.
- ^ Julian Finn (2016). " Euprymna scolopes Berry, 1913" . Registro mundial de especies marinas . Instituto Marino de Flandes . Consultado el 11 de febrero de 2018 .
- ^ a b Reid, A. y P. Jereb 2005. Familia Sepiolidae. En: P. Jereb y CFE Roper, eds. Cefalópodos del mundo. Un catálogo anotado e ilustrado de especies conocidas hasta la fecha. Volumen 1. Nautilos y sepioides con cámara (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae y Spirulidae) . Catálogo de especies de la FAO para fines pesqueros. Núm. 4, vol. 1. Roma, FAO. págs. 153–203.
- ^ Zonas económicas exclusivas de los países con Euprymna scolopes Archivado el 15 de julio de 2003 en la Wayback Machine.
- ^ Clasificación actual de cefalópodos recientes [ enlace muerto ]
- ^ Madera, JB y RK O'Dor 2000. "¿Los cefalópodos más grandes viven más tiempo? Efectos de la temperatura y la filogenia en las comparaciones interespecíficas de edad y tamaño en la madurez" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 14 de diciembre de 2004. (134 KB) Biología Marina 136 (1): 91.
- ^ Shears, J. 1988. El uso de una capa de arena en relación con la alimentación y la actividad Diel en el calamar sepiólido Euprymna scolopes . RT Hanlon (ed.) Malacologia 29 (1): 121-133.
- ^ Boletzky, Sv y RT Hanlon. 1983. Una revisión del mantenimiento de laboratorio, cría y cultivo de moluscos cefalópodos. Memorias del Museo Nacional de Victoria: Actas del taller sobre biología y potencial de recursos de los cefalópodos, Melbourne, Australia, 9-13 de marzo de 1981, Roper, Clyde FE, CC Lu y FG Hochberg, ed. 44 : 147-187.
- ^ Goodman-Lowe, GD 1998. "Dieta de la foca monje hawaiana ( Monachus schauinslandi ) de las islas del noroeste de Hawai durante 1991 y 1994" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 7 de mayo de 2005. (294 KB) Biología Marina 132 : 535-546.
- ^ Junio de 2021, Amy Thompson 01. "SpaceX lanzará chipirones y tardígrados a la estación espacial esta semana" . Space.com . Consultado el 24 de junio de 2021 .
- ^ Young, RE & CF Roper 1976. Sombreado bioluminiscente en animales de aguas medias: evidencia de calamares vivos. Science 191 (4231): 1046–1048. doi : 10.1126 / science.1251214
- ^ DeLoney, CR, TM Bartley y KL Visick 2002. "Papel de la fosfoglucomutasa en Aliivibrio fischeri - simbiosis Euprymna scolopes " (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 28 de marzo de 2004. (221 KB) Revista de Bacteriología 184 (18): 5121-5129.
- ^ Dunlap, PV, K. Kitatsukamoto, JB Waterbury y SM Callahan 1995. "Aislamiento y caracterización de una variante visiblemente luminosa de Aliivibrio fischeri cepa ES114 forman el calamar sepiólido Euprymna scolopes " (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 28 de marzo de 2004. (105 KB) Archivos de Microbiología 164 (3): 194-202.
- ^ Foster, JS, MA Apicella y MJ McFall-Ngai 2000. " El lipopolisacárido de Aliivibrio fischeri induce la apoptosis del desarrollo, pero no la morfogénesis completa, del órgano de luz Euprymna scolopes " (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 28 de marzo de 2004. (610 KB) Biología del desarrollo 226 (2): 242-254.
- ^ Hanlon, RT, MF Claes, SE Ashcraft y PV Dunlap 1997. "Cultivo de laboratorio del calamar sepiólido Euprymna scolopes : un sistema modelo para la simbiosis bacteria-animal" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 28 de marzo de 2004. (2,38 MB) Boletín Biológico 192 (3): 364-374.
- ^ Lee, K.-H. Y EG Ruby 1995. "Papel simbiótico del estado viable pero no cultivable de Aliivibrio fischeri en el agua de mar costera de Hawai" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 28 de marzo de 2004. (249 KB) Microbiología aplicada y ambiental 61 (1): 278-283.
- ^ Lemus, JD y MJ McFall-Ngai 2000. "Alteraciones en el protoema del órgano de luz Euprymna scolopes en respuesta al simbiótico Aliivibrio fischeri " (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 28 de marzo de 2004. (2,10 MB) Microbiología aplicada y ambiental 66 : 4091-4097.
- ^ Millikan, DS y EG Ruby 2003. "FlrA, como activador transcripcional dependiente de 54 en Aliivibrio fischeri , es necesario para la motilidad y la colonización simbiótica de órganos de luz" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 28 de marzo de 2004. (382 KB) Revista de Bacteriología (Sociedad Estadounidense de Microbiología) 185 (12): 3547-3557.
- ^ Montgomery, MK y M. McFall-Ngai 1998. "Desarrollo postembrionario tardío del órgano simbiótico de luz de Euprymna scolopes (Cephalopoda: Sepiolidae)" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 28 de marzo de 2004. (6.10 MB) Boletín Biológico 195 : 326-336.
- ^ Efectos de la colonización, luminiscencia y autoinductor sobre la transcripción del hospedador durante el desarrollo de la asociación calamar-vibrio. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América 105 (32): 11323-11328. doi : 10.1073 / pnas.0802369105
- ^ a b c d e f g La ecología evolutiva de un calamar sepiólido- Asociación Aliivibrio : de la célula al medio ambiente. Vie et Milieu 58 (2): 175-184. ISSN 0240-8759
- ^ a b c d e Un contrato exclusivo: especificidad en la sociedad Aliivibrio fischeri Euprymna scolopes . Revista de Bacteriología 182 (7): 1779-1787. ISSN 0021-9193
- ^ a b La evolución del consumo de oxígeno bioluminiscente como un antiguo mecanismo de desintoxicación de oxígeno. Revista de evolución molecular 52 (4): 321-332. ISSN 0022-2844
- ^ Rompiendo la barrera del idioma: la evolución experimental de Aliivibrio fischeri no nativo en calamares adapta la luminiscencia al huésped. Simbiosis 51 (1): 85-96. doi : 10.1007 / s13199-010-0074-2
- ^ a b c d e Contrailuminación en el calamar bobtail hawaiano, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda). Biología Marina 144 (6): 1151-1155. doi : 10.1007 / s00227-003-1285-3
- ↑ Los genes expresados diferencialmente revelan adaptaciones entre los nichos simbióticos y de vida libre de Aliivibrio fischeri en un mutualismo plenamente establecido. Revista Canadiense de Microbiología 52 (12): 1218-1227. doi : 10.1139 / w06-088
- ^ Tong, D., NS Rozas, TH Oakley, J. Mitchell, NJ Colley y MJ McFall-Ngai 2009. Evidencia de la percepción de la luz en un órgano bioluminiscente. PNAS 106 (24): 9836–9841. doi : 10.1073 / pnas.0904571106
Otras lecturas
- Callaerts, P., PN Lee, B. Hartmann, C. Farfan, DWY Choy, K. Ikeo, KF Fischbach, WJ Gehring y G. de Couet 2002. "Genes HOX en el calamar sepiólido Euprymna scolopes : implicaciones para la evolución de planes corporales complejos" (PDF) . Archivado desde el original el 28 de marzo de 2004.CS1 maint: bot: estado de URL original desconocido ( enlace ) (465 KB) PNAS 99 (4): 2088-2093.
enlaces externos
- "CephBase: Euprymna scolopes" . Archivado desde el original en 2005.
- La simbiosis de órgano de luz de Vibrio fischeri y el calamar hawaiano, Euprymna scolopes
- Mutualismo del mes: calamar bobtail hawaiano