La evolución de la fotosíntesis se refiere al origen y posterior evolución de la fotosíntesis , el proceso mediante el cual la energía luminosa sintetiza azúcares a partir del dióxido de carbono y el agua, liberando oxígeno como producto de desecho. El proceso de fotosíntesis fue descubierto por Jan Ingenhousz , un médico y científico británico nacido en Holanda, y publicó por primera vez sobre él en 1779. [1]
Los primeros organismos fotosintéticos probablemente evolucionaron temprano en la historia evolutiva de la vida y probablemente usaron agentes reductores como hidrógeno o electrones, en lugar de agua. [2] Hay tres principales vías metabólicas por el que la fotosíntesis se lleva a cabo: C 3 fotosíntesis , C 4 fotosíntesis , y la fotosíntesis CAM . La fotosíntesis C 3 es la forma más antigua y común. C3 es una planta que usa el ciclo de Calvinpara los pasos iniciales que incorporan CO2 en material orgánico. C4 es una planta que inicia el ciclo de Calvin con reacciones que incorporan CO2 en compuestos de cuatro carbonos. CAM es una planta que utiliza el metabolismo del ácido crasuláceo , una adaptación para la fotosíntesis en condiciones áridas. Las plantas C4 y CAM tienen adaptaciones especiales que ahorran agua. [3]
Origen
La capacidad bioquímica de utilizar el agua como fuente de electrones en la fotosíntesis evolucionó en un ancestro común de las cianobacterias existentes . [4] El registro geológico indica que este evento transformador tuvo lugar temprano en la historia de la Tierra, hace al menos 2450-2320 millones de años (Ma), y, se especula, mucho antes. [5] [6] La evidencia disponible de estudios geobiológicos de rocas sedimentarias arcaicas (> 2500 Ma) indica que la vida existió 3500 Ma, pero la pregunta de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica aún está sin respuesta. Una ventana paleontológica clara sobre la evolución de las cianobacterias se abrió alrededor de 2000 Ma, revelando una biota ya diversa de verdes azules. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios a lo largo del Eón proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . [7] Las algas verdes se unieron a las verdes azules como principales productores primarios en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico , pero solo con las radiaciones mesozoicas (251–65 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas, la producción primaria en las aguas de la plataforma marina tomó forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios de giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como plástidos de las algas marinas. [8]
Early sistemas fotosintéticos, tales como los de verde y azufre púrpura y verdes y bacterias del azufre púrpura , se cree que han sido anoxigénica, usando varias moléculas como donadores de electrones . Se cree que las bacterias de azufre verde y púrpura han utilizado hidrógeno y azufre como donantes de electrones. Las bacterias verdes sin azufre utilizan varios aminoácidos y otros ácidos orgánicos . Las bacterias púrpuras sin azufre utilizaron una variedad de moléculas orgánicas inespecíficas. [ cita requerida ]
Los fósiles de lo que se cree que son organismos fotosintéticos filamentosos se han fechado en 3.400 millones de años. [9] [10] Estudios más recientes, informados en marzo de 2018, también sugieren que la fotosíntesis puede haber comenzado hace unos 3.400 millones de años. [11] [12]
La principal fuente de oxígeno en la atmósfera es la fotosíntesis oxigenada , y su primera aparición a veces se conoce como la catástrofe del oxígeno . La evidencia geológica sugiere que la fotosíntesis oxigenada, como la de las cianobacterias , se volvió importante durante la era Paleoproterozoica hace alrededor de 2 mil millones de años. La fotosíntesis moderna en plantas y la mayoría de los procariotas fotosintéticos es oxigenada. La fotosíntesis oxigénica utiliza agua como donante de electrones, que se oxida a oxígeno molecular ( O
2) en el centro de reacción fotosintética .
Cronología de la fotosíntesis en la Tierra [13]
Hace 4,6 mil millones de años | Formas de la tierra |
3.4 mil millones de años | Aparecen las primeras bacterias fotosintéticas |
Hace 2.7 mil millones de años | Las cianobacterias se convierten en las primeras productoras de oxígeno |
2.4 - 2.3 mil millones de años | Evidencia más temprana (de rocas) de que había oxígeno en la atmósfera |
Hace 1.200 millones de años | Las algas rojas y marrones se vuelven estructuralmente más complejas que las bacterias |
Hace 0,75 mil millones de años | Las algas verdes superan a las rojas y marrones a la luz intensa de las aguas poco profundas |
0.475 mil millones de años | Primeras plantas terrestres: musgos y hepáticas |
0.423 mil millones de años atrás | Las plantas vasculares evolucionan |
Simbiosis y origen de los cloroplastos
Varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas. Estos son más comunes en corales , esponjas y anémonas de mar . Se presume que esto se debe a los planos corporales particularmente simples y las grandes áreas de superficie de estos animales en comparación con sus volúmenes. [14] Además, algunos moluscos marinos Elysia viridis y Elysia chlorotica también mantienen una relación simbiótica con los cloroplastos que capturan de las algas en su dieta y luego almacenan en sus cuerpos. Esto permite que los moluscos sobrevivan únicamente mediante la fotosíntesis durante varios meses seguidos. [15] [16] Algunos de los genes del núcleo de la célula vegetal incluso se han transferido a las babosas, de modo que los cloroplastos pueden recibir las proteínas que necesitan para sobrevivir. [17]
Una forma aún más cercana de simbiosis puede explicar el origen de los cloroplastos. Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas , incluido un cromosoma circular , ribosomas de tipo procariótico y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [18] [19] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis ) por células eucariotas tempranas para formar las primeras células vegetales . Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos todavía poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de las células hospedadoras de sus plantas, y los genes de este ADN de cloroplasto se parecen a los de las cianobacterias . [20] El ADN de los cloroplastos codifica proteínas redox como los centros de reacción fotosintética. La Hipótesis del CoRR propone que esta Co- ubicación es necesaria para la R egulación R edox.
Evolución de las vías fotosintéticas.
La fotosíntesis no es tan simple como agregar agua al CO
2para producir azúcares y oxígeno. Está involucrada una vía química compleja, facilitada en el camino por una variedad de enzimas y coenzimas. La enzima RuBisCO es responsable de "fijar" el CO
2 - es decir, lo une a una molécula a base de carbono para formar un azúcar, que puede ser utilizado por la planta, liberando una molécula de oxígeno en el camino. Sin embargo, la enzima es notoriamente ineficiente y con la misma eficacia también fijará oxígeno en lugar de CO
2en un proceso llamado fotorrespiración . Esto es energéticamente costoso ya que la planta tiene que usar energía para convertir los productos de la fotorrespiración de nuevo en una forma que pueda reaccionar con el CO.
2. [ cita requerida ] [21]
Concentración de carbono
La vía metabólica C 4 es una valiosa innovación evolutiva reciente en las plantas, que implica un conjunto complejo de cambios adaptativos a la fisiología y los patrones de expresión génica . [22] Aproximadamente 7600 especies de plantas utilizan la fijación de carbono C 4 , lo que representa aproximadamente el 3% de todas las especies de plantas terrestres. Todas estas 7600 especies son angiospermas .
Las plantas C 4 desarrollaron mecanismos de concentración de carbono. Estos funcionan aumentando la concentración de CO
2alrededor de RuBisCO, facilitando así la fotosíntesis y disminuyendo la fotorrespiración. El proceso de concentración de CO
2alrededor de RuBisCO requiere más energía que permitir que los gases se difundan , pero bajo ciertas condiciones, es decir, temperaturas cálidas (> 25 ° C), niveles bajos de CO
2concentraciones, o altas concentraciones de oxígeno, se amortiza en términos de la disminución de la pérdida de azúcares a través de la fotorrespiración. [ cita requerida ]
Un tipo de metabolismo C 4 emplea la denominada anatomía de Kranz . Esto transporta CO
2a través de una capa de mesófilo externo, a través de una variedad de moléculas orgánicas, hasta las células de la vaina del haz central, donde el CO
2en lanzamiento. De esta forma, CO
2se concentra cerca del sitio de operación de RuBisCO. Porque RuBisCO opera en un entorno con mucho más CO
2de lo que sería de otra manera, funciona de manera más eficiente. [ cita requerida ] [23] En la fotosíntesis C 4 , el carbono es fijado por una enzima llamada PEP carboxilasa, que, como todas las enzimas involucradas en la fotosíntesis C 4 , se originó a partir de enzimas ancestrales no fotosintéticas. [24] [25]
Un segundo mecanismo, la fotosíntesis CAM , es una vía de fijación de carbono que evolucionó en algunas plantas como una adaptación a las condiciones áridas . [26] [27] El beneficio más importante de la MCA para la planta es la capacidad de dejar la mayoría de los estomas de las hojas cerrados durante el día. [28] Esto reduce la pérdida de agua debido a la evapotranspiración . Los estomas se abren por la noche para recoger CO
2, que se almacena como malato ácido de cuatro carbonos y luego se usa durante la fotosíntesis durante el día. El CO recolectado previamente
2se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , aumentando la eficiencia fotosintética . Más CO
2luego se recolecta de la atmósfera cuando se abren los estomas, durante las noches frescas y húmedas, lo que reduce la pérdida de agua. [ cita requerida ]
CAM ha evolucionado de manera convergente muchas veces. [29] Ocurre en 16.000 especies (alrededor del 7% de las plantas), pertenecientes a más de 300 géneros y alrededor de 40 familias , pero se cree que esto es una subestimación considerable. [30] Se encuentra en quillworts (parientes de los musgos de club ), en helechos y en gimnospermas , pero la gran mayoría de las plantas que usan CAM son angiospermas (plantas con flores). [ cita requerida ]
Registro evolutivo
Estas dos vías, con el mismo efecto en RuBisCO, evolucionaron varias veces de forma independiente; de hecho, el C 4 solo surgió 62 veces en 18 familias de plantas diferentes . Una serie de 'preadaptaciones' parecen haber allanado el camino para C4, lo que llevó a su agrupación en ciertos clados: se ha innovado con mayor frecuencia en plantas que ya tenían características como un extenso tejido de la vaina del haz vascular. [31] El genoma completo y la duplicación de genes individuales también están asociados con la evolución de C 4 . [32] Son posibles muchas vías evolutivas potenciales que dan como resultado el fenotipo C 4 y se han caracterizado mediante inferencia bayesiana , [22] lo que confirma que las adaptaciones no fotosintéticas a menudo proporcionan trampolines evolutivos para una mayor evolución de C 4 .
La construcción C 4 es la más utilizada por un subconjunto de hierbas, mientras que la CAM es empleada por muchas suculentas y cactus . El rasgo parece haber surgido durante el Oligoceno , hace entre 25 y 32 millones de años ; [33] sin embargo, no se volvieron ecológicamente significativos hasta el Mioceno , hace 6 a 7 millones de años . [34] Sorprendentemente, algunos fósiles carbonizados conservan tejido organizado en la anatomía de Kranz, con células de la vaina del haz intactas, [35] lo que permite identificar sin lugar a dudas la presencia del metabolismo C 4 en este momento. Los marcadores isotópicos se utilizan para deducir su distribución y significado.
Las plantas C 3 utilizan preferentemente el más ligero de dos isótopos de carbono en la atmósfera, el 12 C, que participa más fácilmente en las vías químicas implicadas en su fijación. Dado que el metabolismo del C 4 implica un paso químico adicional, este efecto se acentúa. El material vegetal se puede analizar para deducir la relación entre los 13 C más pesados y los 12 C. Esta relación se denota δ 13 C. Las plantas C 3 son en promedio alrededor de 14 ‰ (partes por mil) más livianas que la proporción atmosférica, mientras que las plantas C 4 son aproximadamente 28 ‰ más livianas. El δ 13 Cde las plantas CAM depende del porcentaje de carbono fijado durante la noche en relación con lo que se fija durante el día, estando más cerca de las plantas C 3 si fijan la mayor parte del carbono durante el día y más cerca de las plantas C 4 si fijan todo su carbono durante la noche. [36]
Es problemático conseguir material fósil original en cantidad suficiente para analizar la hierba en sí, pero afortunadamente hay un buen sustituto: los caballos. Los caballos estaban generalizados en todo el mundo en el período de interés y se alimentaban casi exclusivamente de pastos. Hay una vieja frase en la paleontología de isótopos , "eres lo que comes (más un poquito)": esto se refiere al hecho de que los organismos reflejan la composición isotópica de todo lo que comen, más un pequeño factor de ajuste. Hay un buen registro de dientes de caballo en todo el mundo, y su δ 13 Cha sido medido. El registro muestra una fuerte inflexión negativa hace alrededor de 6 a 7 millones de años , durante el mesiniano, y esto se interpreta como el aumento de las plantas C 4 a escala global. [34]
¿Cuándo es C 4 una ventaja?
Mientras que C 4 mejora la eficiencia de RuBisCO, la concentración de carbono consume mucha energía. Esto significa que las plantas C 4 solo tienen una ventaja sobre los organismos C 3 en determinadas condiciones: a saber, altas temperaturas y escasas precipitaciones. Las plantas C 4 también necesitan altos niveles de luz solar para prosperar. [37] Los modelos sugieren que, sin los incendios forestales que eliminan los árboles y arbustos que dan sombra, no habría espacio para las plantas C 4 . [38] Pero, los incendios forestales han ocurrido durante 400 millones de años - ¿por qué el C 4 tardó tanto en surgir y luego apareció de forma independiente tantas veces? El período Carbonífero (hace ~ 300 millones de años ) tuvo niveles de oxígeno notoriamente altos, casi lo suficiente para permitir la combustión espontánea [39] , y muy bajos niveles de CO
2, pero no se puede encontrar ninguna firma isotópica C 4 . Y no parece haber un desencadenante repentino para el aumento del Mioceno. [ cita requerida ]
Durante el Mioceno, la atmósfera y el clima fueron relativamente estables. En todo caso, CO
2aumentó gradualmente desde hace 14 a 9 millones de años antes de establecerse en concentraciones similares a las del Holoceno. [40] Esto sugiere que no tuvo un papel clave en la invocación de la evolución de C 4 . [33] Las hierbas mismas (el grupo que daría lugar a la mayor cantidad de ocurrencias de C 4 ) probablemente habían existido durante 60 millones de años o más, por lo que habían tenido mucho tiempo para evolucionar C 4 , [41] [42] que, en cualquier caso, está presente en una diversa gama de grupos y por tanto evolucionó de forma independiente. Hay una fuerte señal de cambio climático en el sur de Asia; [33] El aumento de la aridez - por lo tanto, el aumento de la frecuencia e intensidad de los incendios - puede haber llevado a un aumento en la importancia de los pastizales. [43] Sin embargo, esto es difícil de conciliar con el récord de América del Norte. [33] Es posible que la señal sea completamente biológica, forzada por la aceleración de la evolución de la hierba impulsada por el fuego y el pasto [44] , que, tanto al aumentar la meteorización como al incorporar más carbono en los sedimentos, redujo el CO atmosférico
2niveles. [44] Por último, hay evidencia de que el inicio de C 4 a 9 a 7 hace millones de años es una señal de polarización negativa, que sólo es válido para América del Norte, desde donde se originan la mayoría de las muestras; La evidencia emergente sugiere que los pastizales evolucionaron a un estado dominante al menos 15 Ma antes en América del Sur. [ cita requerida ]
Ver también
- Fotorrespiración
- Evolución de las plantas
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