Sexualidad femenina extendida

La sexualidad femenina extendida es donde la hembra de una especie se aparea a pesar de ser infértil. [1] En la mayoría de las especies, la hembra solo participa en la cópula cuando es fértil . Sin embargo, la sexualidad extendida se ha documentado en primates del viejo mundo , pájaros unidos en pareja y algunos insectos [2] (como los escarabajos carroñeros [3] [4] ). La sexualidad extendida es más prominente en las mujeres humanas que no muestran cambios en la tasa de cópula a lo largo del ciclo ovárico . [5]

Aunque este comportamiento incurre en costos para las mujeres, como energía y tiempo, [2] muchos investigadores han propuesto razones para su existencia. Estas hipótesis incluyen la hipótesis de la asistencia masculina, que propone que las mujeres obtienen beneficios no genéticos (como comida y refugio) a cambio de acceso sexual. [1] Una sub-hipótesis de esto es la de Hrdy , que propone la sexualidad femenina extendida como un proceso adaptativo que tiene como objetivo crear confusión de paternidad en los hombres. [6] [7]Las hipótesis alternativas, clasificadas como "impulsadas por los hombres", afirman que la sexualidad femenina extendida se produce debido a adaptaciones masculinas, como resultado de la incapacidad de detectar el estado de fertilidad en las mujeres o de amortiguar las respuestas inmunitarias contra los espermatozoides. [1] [8] [9] Finalmente, la hipótesis de Spuhler sugiere que el comportamiento puede haber surgido como un efecto incidental de glándulas suprarrenales más grandes en humanos. [1]

El ciclo menstrual humano

En no humanos

Aunque no se encuentran en todos los organismos, los investigadores han identificado patrones de relaciones sexuales en ciertos animales que reflejan la sexualidad femenina extendida, como en algunos primates, aves e insectos del viejo mundo. [2] Una extensa investigación se ha centrado en analizar la tasa de comportamiento sexual de la musaraña almizclera . [10] [11] [12] El único período que se asocia con una disminución en la receptividad femenina a la cópula es durante la mitad o el final del embarazo ; sin embargo, incluso en este momento, se informa de apareamiento ocasional. Por lo tanto, los investigadores han concluido que este animal tiene una receptividad sexual similar en las fases infértil y fértil. [13] [14] Dentro de los primates, la investigación ha encontrado consistentemente evidencia de una sexualidad femenina extendida en el mono rhesus y los chimpancés . Ambos primates se aparean en todas las etapas del ciclo ovárico, con solo ligeros aumentos en la receptividad sexual durante las etapas fértiles y disminuciones durante la menstruación . [15]

Inhumanos

Se considera que las mujeres humanas exhiben el mayor grado de sexualidad femenina extendida, y la receptividad a las relaciones sexuales permanece constante durante las fases fértiles e infértiles del ciclo reproductivo, incluso durante el embarazo , la lactancia y la adolescencia. En un estudio de 20.000 mujeres de 13 países, se informó que la frecuencia de la cópula fue la misma en todas las etapas del ciclo ovárico. La única caída notable en el comportamiento sexual se produjo durante la menstruación . Por lo tanto, las mujeres mostraron en gran medida el mismo nivel de comportamiento sexual en las fases no fértiles de sus ciclos ováricos que en las fases fértiles. [5] [16]

Los investigadores han investigado el efecto del uso de anticonceptivos hormonales en mujeres sobre la frecuencia de las relaciones sexuales. [17] Muchos de estos anticonceptivos imitan un estado de embarazo en las mujeres al alterar los niveles hormonales. Por tanto, las mujeres que utilizan estos anticonceptivos no experimentan las fases fértiles de sus ciclos. En una revisión sistemática, pareció que la frecuencia de las relaciones sexuales no se vio afectada por el uso de anticonceptivos en la mayoría de las mujeres. Aunque creado artificialmente, esto se suma a la literatura que documenta la existencia de cópula en humanos durante períodos no fértiles. [18]

Impacto de la ovulación oculta

Para fomentar el apareamiento en períodos no conceptuales y alentar a los machos a mantener su proximidad, los machos deben poseer un conocimiento imperfecto del estado de fertilidad de la hembra . Esto se logra mediante la ovulación oculta en la mayoría de los animales que exhiben una sexualidad femenina prolongada. [19] Una revisión de estudios reveló que, en los seres humanos, las hembras sólo presentan cambios sutiles durante el estro , lo que dificulta que los machos evalúen la fertilidad con precisión. [20] En la tribu! Kung , por ejemplo, las mujeres carecen de señales evidentes de fertilidad y son continuamente receptivas a las relaciones sexuales, lo que anima a los hombres a permanecer y proporcionar recursos. [21]

El pueblo de Trobriand con Bronisław Malinowski

Hipótesis de la asistencia masculina

El apareamiento fuera de la ventana fértil de su ciclo ovárico puede generar costos considerables para las hembras, como en el uso de tiempo y energía. Para contrarrestar estos costos, la hipótesis de la asistencia masculina sostiene que las mujeres exhiben una sexualidad extendida para obtener recursos de los hombres. [22] [23] Estos recursos varían entre especies, pero pueden incluir alimentos, alianza social y protección de la hembra y su descendencia. [2] Por ejemplo, en la tribu Trobriand , los hombres dan obsequios a las mujeres a cambio de acceso sexual. [24] A partir de esta hipótesis, se pueden hacer tres predicciones . [1]

Suministro masculino de recursos no genéticos

En primer lugar, en las especies que demuestran una sexualidad femenina extendida, debe haber evidencia de que los machos proporcionan recursos no genéticos a las hembras. Esta predicción se apoya en una variedad de animales, [25] con revisiones que revelan que la asistencia masculina (como alimento o protección) se proporciona a ciertos mamíferos y aves que se reproducen en comunidad a cambio de aparearse fuera del período conceptual. [26] Por ejemplo, las hembras de mirlos que solicitan apareamiento fuera del período fértil han aumentado la protección de la pareja de su pareja. Esto aumenta la protección contra otros varones sexualmente coercitivos y asegura la provisión de otros beneficios materiales. [19] [27] En una revisión que investigaba primates que exhibían una sexualidad femenina extendida, se observó que las hembras que tenían una sexualidad extendida se beneficiaban de una mayor protección de la descendencia y del cuidado paterno de los machos. [28] [29]

Éxito reproductivo mejorado

En segundo lugar, para compensar los costos antes mencionados, el apareamiento durante las fases infértiles debería aumentar el éxito reproductivo de las hembras al aumentar el número de crías producidas. La investigación actual solo ha investigado este factor de manera indirecta, y se ha investigado predominantemente en insectos. Por ejemplo, cuando los insectos machos brindan beneficios materiales a cambio de acceso sexual, el éxito reproductivo de las hembras aumenta con el número de apareamientos. [1] [30] Es importante señalar que el comportamiento de apareamiento evaluado no se limitó a la sexualidad femenina extendida. Por lo tanto, solo proporciona apoyo indirecto para la segunda predicción.

Cambiar las preferencias y el comportamiento de la pareja a lo largo del ciclo ovárico

La predicción final de la hipótesis de la asistencia masculina se ha investigado ampliamente. Predice que las hembras exhibirán diferentes preferencias de pareja durante los períodos fértiles y no fértiles. Específicamente, cuando sean fértiles, las hembras serán sensibles a indicadores de alta calidad genética para aumentar la calidad genética de su descendencia . [5] Por el contrario, fuera del período fértil, las hembras mostrarán preferencia por los machos que puedan proporcionar recursos para ella y su descendencia. En la mayoría de las especies, los machos de mayor calidad genética ofrecen menos recursos no genéticos (como refugio y comida) que los de menor calidad, por lo que es probable que las hembras elijan diferentes machos en cada etapa. [1]

Se han encontrado pruebas de esta predicción en muchas especies diferentes. En las gallinas , las que se acercan al pico de fertilidad muestran una preferencia por los gallos socialmente dominantes con panales grandes . Los panales más grandes se han asociado de manera confiable con la salud y la supervivencia de la descendencia, por lo que indican de manera confiable la calidad genética del gallo . [31] En las fases no fértiles, las gallinas se aparean de forma más indiscriminada, con menos consideración por el tamaño más grande del panal. Un patrón similar surge en los humanos. Una revisión de estudios relevantes sobre las preferencias femeninas a lo largo del ciclo ovárico revela que las mujeres muestran una mayor preferencia por los rasgos masculinos en las fases fértiles, especialmente por la intención de apareamiento a corto plazo . Este hallazgo se produce a través de una variedad de rasgos, como voces masculinas , rasgos corporales y faciales, aromas y manifestaciones de comportamiento . [5] El nivel de masculinidad actúa como un indicador de la calidad genética a través de su asociación con niveles altos de testosterona . [32] De manera similar, las mujeres muestran una preferencia por niveles más altos de simetría , lo que se cree que indica una estabilidad subyacente del desarrollo. [33] [34] Sin embargo, durante las fases infértiles, las mujeres prefieren a los hombres con menor masculinidad y simetría, ya que tienden a estar más dispuestos a ofrecer beneficios materiales. [2]

Un gallo con peine

Además de afectar las preferencias de apareamiento , se ha encontrado que las hembras exhiben un comportamiento de apareamiento diferente en diferentes etapas del ciclo. Un análisis de 121 estudios con aves hembras mostró que la mayoría se aparean fuera de su vínculo de pareja a una tasa más alta cuando son fértiles, especialmente cuando la pareja principal posee indicadores de genes de baja calidad . Durante las fases infértiles, las aves mostraron reducciones en este comportamiento, lo que sugiere que la función de la sexualidad femenina extendida no es aumentar la calidad genética de la descendencia. [35] En los humanos, las hembras muestran una mayor motivación para aparearse con otros machos en la mitad del ciclo sin un aumento en la copulación con su pareja a largo plazo, especialmente si la pareja era menos atractiva físicamente. [5]

Hipótesis de hrdy

Un bebé lutung ( mono del Viejo Mundo )

La hipótesis de Hrdy es una extensión de la hipótesis de la asistencia masculina, en el sentido de que ambas hipótesis argumentan que las mujeres han desarrollado esta adaptación para obtener algún beneficio tangible de los hombres. Según la hipótesis de Hrdy, [6] [7] la sexualidad femenina extendida es un proceso adaptativo con el objetivo de crear confusión de paternidad en sus contrapartes masculinas. [1] La confusión de paternidad se refiere a que el hombre no está seguro de si la descendencia es genéticamente suya. Si la hembra se aparea con diferentes machos (en todos los puntos de su ciclo ovárico ) mientras oculta la fertilidad , entonces los machos inevitablemente tendrán confusión de paternidad.

Se propone que la confusión de paternidad sea una función adaptativa para prevenir el infanticidio . [36] [37] [38] Por lo tanto, si la hembra puede crear con éxito confusión de paternidad, será menos probable que los machos maten a su descendencia, ya que la falta de certeza de la paternidad significa que corren el riesgo de matar a su propia descendencia genética . Además, es probable que los machos, a su vez, protejan a la descendencia de la misma hembra del infanticidio que puedan cometer otros adultos dentro de la especie. Una vez más, esto se debe a que no están seguros de la paternidad y su objetivo es proteger a los bebés que son genéticamente propios.

Confusión de paternidad en primates

Los investigadores han analizado el comportamiento de los chimpancés , con especial referencia a la llamada de copulación . [39] La llamada de cópula es un tipo de vocalización que se utiliza para atraer parejas. Las llamadas se vocalizan antes, durante o después de las relaciones sexuales. La llamada de cópula, de acuerdo con la hipótesis de Hrdy, puede ser una forma de garantizar que la hembra pueda aparearse con tantos machos diferentes como sea posible, lo que genera confusión sobre la paternidad. De hecho, los autores encontraron que la probabilidad de llamada copulatoria en las chimpancés hembras no estaba modulada por la fase ovárica de la llamada hembra, lo que contribuyó a la confusión de la paternidad. Esta confusión de paternidad finalmente asegura que la mujer tenga acceso a los recursos de varios hombres diferentes. Estos recursos pueden ser utilizados tanto por ella como por su descendencia.

La crítica a la hipótesis de Hrdy surge de la evidencia que sugiere que los primates machos pueden discriminar entre su propia descendencia y la descendencia de otros. [40] [41] En un estudio, los investigadores analizaron el ADN de 75 babuinos jóvenes para concluir quién los engendró. Descubrieron que los machos cuidaban de forma selectiva a su propia descendencia, especialmente cuando su descendencia se veía envuelta en enfrentamientos agresivos que planteaban la posibilidad de lesiones o una amenaza para su posición social . Evidentemente, si los machos pueden discriminar entre su propia descendencia y la descendencia de otros, entonces no tiene sentido que la hembra intente crear confusión sobre la paternidad durante la etapa del embarazo. Esto sería contrario a la intuición, ya que, una vez que nazca la descendencia, los machos sabrán si la descendencia es o no suya. Será necesario realizar investigaciones futuras en este sentido para investigar si los machos de otras especies muestran la capacidad de discriminar entre su propia descendencia y la descendencia de otros antes de llegar a conclusiones decisivas.

Estro oculto en función de la confusión de paternidad en primates

La investigación es bastante consistente en el hallazgo de que las especies con celo oculto se aparean en todas las etapas de su ciclo ovárico. Por ejemplo, se ha investigado la actividad de apareamiento en macacos asalmés ( Macaca assamensis ). [42] Los investigadores analizaron los niveles de progesterona en los monos, con el fin de establecer la etapa ovárica de la hembra, a medida que la progesterona alcanza su punto máximo después de la ventana fértil. Descubrieron que las hembras ocultaban el estro y eran sexualmente receptivas durante toda la temporada de apareamiento. El estro oculto y la receptividad sexual (en todo momento del ciclo ovárico) ayudan a la confusión de la paternidad. Esto se debe a que los machos no están seguros de quién se apareó con la hembra durante su período fértil y, por lo tanto, no conocen la identidad del padre.

La hipótesis de Hrdy ha sido criticada, sin embargo, sobre la base de que algunas primates hembras muestran tanto una sexualidad femenina extendida como hinchazones sexuales. [1] En términos de la hipótesis de Hrdy, estos dos conceptos son incompatibles. Las hinchazones sexuales aparecen solo durante la fase más fértil del ciclo ovárico de la mujer, con el propósito de publicitar la fertilidad. En marcado contraste, según Hrdy, la sexualidad extendida se adapta para ocultar la fertilidad y garantizar el apareamiento en todas las etapas del ciclo ovárico, para ayudar a la confusión de la paternidad.

Hipótesis impulsadas por hombres

Una de las explicaciones alternativas es que la sexualidad femenina extendida está "impulsada por los hombres". Esta hipótesis se basa teóricamente en la incertidumbre masculina con respecto al estado de fertilidad de las mujeres. [1] Aunque ocurren algunos cambios fisiológicos durante el período fértil que pueden actuar como indicadores confiables (por ejemplo, la concentración de estrógeno puede cambiar el olor femenino ), la mayoría de las especies no han desarrollado señales que anuncien la fertilidad (por ejemplo, hinchazón sexual ). [43] Por lo tanto, los machos no podrán detectar la fertilidad con precisión. Como resultado, la sexualidad femenina extendida se propone como un rasgo masculino sexualmente seleccionado . Los machos buscarán el acceso sexual durante todo el ciclo ovárico para aumentar sus posibilidades de embarazar a la hembra. De acuerdo con esta hipótesis, las mujeres carecen de ningún beneficio de esta actividad debido a su incapacidad para concebir, sin embargo, serán obligados por los hombres a participar en el acto sexual . [44]

La hipótesis del entrenamiento

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Esperma humano bajo un microscopio.

Otra hipótesis que afirma que la sexualidad femenina extendida ha evolucionado para beneficiar los intereses de los hombres es la "hipótesis del entrenamiento". Se ha demostrado que el sistema inmunológico de las mujeres ataca a los antígenos extraños que se encuentran en los espermatozoides . [1] Esto puede reducir la probabilidad de concepción y así reducir el éxito reproductivo de los machos. Sin embargo, la exposición previa a los antígenos de los espermatozoides puede amortiguar la respuesta inmunitaria para aumentar las posibilidades de una concepción e implantación exitosas . [45] Por lo tanto, los hombres pueden haber evolucionado para entrenar y 'acondicionar' el sistema inmunológico de las mujeres [46] copulando con las mujeres durante los períodos infértiles, para reducir la probabilidad de que su sistema inmunológico reaccione contra los antígenos del esperma por falta de exposición. De hecho, la investigación ha identificado hallazgos consistentes con esta hipótesis. [45] Las parejas que habían usado condones antes de intentar concebir eran más propensas a sufrir complicaciones, como preeclampsia , durante el embarazo como resultado de que el sistema inmunológico de la mujer no tuvo exposición previa a los antígenos en los espermatozoides. En los no humanos, se ha demostrado que una mayor frecuencia de cópula en los grillos reduce la respuesta inmune de la hembra a los espermatozoides. [8] [9]

Esta hipótesis ha recibido muchas críticas. Por ejemplo, como todos los mamíferos experimentan las mismas respuestas del sistema inmunológico a los antígenos de los espermatozoides, esta hipótesis predice que todos los mamíferos deberían exhibir una sexualidad femenina extendida. Sin embargo, solo unas pocas especies de mamíferos exhiben un comportamiento sexual fuera del período conceptual. [47]

Hipótesis de Spuhler

La hipótesis de Spuhler es una hipótesis independiente de la sexualidad femenina extendida. Spuhler sugiere que la sexualidad femenina extendida ha evolucionado como un subproducto de una adaptación en las mujeres que aumenta los niveles de hormonas suprarrenales . [1] Propuso que la secreción de niveles más altos de hormonas suprarrenales se seleccionara inicialmente en las mujeres con el fin de aumentar la resistencia para caminar o correr. Esta hipótesis sugiere que las glándulas suprarrenales más grandes pueden haber contribuido al desarrollo de la sexualidad femenina extendida, ya que también son la principal fuente de " hormonas de la libido ", que aumentan el impulso sexual femenino. [48] Por lo tanto, la sexualidad extendida tiene poco que ver con el comportamiento sexual o la ventaja evolutiva, sino que es solo un subproducto de las hormonas. [48] [49] Sin embargo, esta hipótesis no puede explicar la sexualidad femenina extendida en invertebrados, que carecen de sistemas suprarrenales. [1] Además, Spuhler destacó la existencia de glándulas tiroideas y suprarrenales más grandes en los humanos en comparación con otros primates. Sin embargo, ninguna evidencia empírica ha establecido el vínculo entre las hormonas y la caminata de resistencia como una adaptación y la sexualidad femenina extendida como un efecto incidental natural. Como existen costos para la sexualidad extendida, se puede argumentar que la selección serviría para disociar la sexualidad extendida del mecanismo que afecta la caminata de resistencia. [1]

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  • Actividad sexual humana
  • La sexualidad humana
  • Complejo mayor de histocompatibilidad y selección sexual
  • Sistema de apareamiento
  • Hipótesis del cambio ovulatorio
  • Reproducción

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