La corteza insular (también ínsula y lóbulo insular ) es una porción de la corteza cerebral plegada profundamente dentro del surco lateral (la fisura que separa el lóbulo temporal de los lóbulos parietal y frontal ) dentro de cada hemisferio del cerebro de los mamíferos .
Corteza insular | |
---|---|
Detalles | |
Parte de | corteza cerebral del cerebro |
Artería | Cerebral medio |
Identificadores | |
latín | Corteza insular |
NeuroNames | 111 |
Identificación de NeuroLex | birnlex_1117 |
TA98 | A14.1.09.149 A12.2.07.053 |
TA2 | 5502 |
FMA | 67329 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Se cree que las ínsula están involucradas en la conciencia y desempeñan un papel en diversas funciones generalmente relacionadas con la emoción o la regulación de la homeostasis del cuerpo . Estas funciones incluyen compasión y empatía , gusto , percepción , control motor , autoconciencia , funcionamiento cognitivo y experiencia interpersonal . En relación a estos, está involucrado en la psicopatología .
La corteza insular se divide en dos partes: la ínsula anterior y la ínsula posterior en la que se han identificado más de una docena de áreas de campo. El área cortical que recubre la ínsula hacia la superficie lateral del cerebro es el opérculo (que significa párpado ). Los opérculos se forman a partir de partes de los lóbulos frontal, temporal y parietal circundantes.
Estructura
Conexiones
La parte anterior de la ínsula está subdividida por surcos poco profundos en tres o cuatro circunvoluciones cortas .
La ínsula anterior recibe una proyección directa de la parte basal del núcleo medial ventral del tálamo y una entrada particularmente grande del núcleo central de la amígdala . Además, la propia ínsula anterior se proyecta hacia la amígdala .
Un estudio sobre monos rhesus reveló conexiones recíprocas generalizadas entre la corteza insular y casi todos los subnúcleos del complejo amigdaloide. La ínsula posterior se proyecta predominantemente hacia la cara dorsal de los núcleos amigdaloides lateral y central. Por el contrario, la ínsula anterior se proyecta hacia el área amigdaloidea anterior, así como los núcleos amigdaloide medial, cortical, basal accesorio, basal medial y amigdaloide lateral. [1]
La parte posterior de la ínsula está formada por una circunvolución larga .
La ínsula posterior se conecta recíprocamente con la corteza somatosensorial secundaria y recibe impulsos de los núcleos talámicos ventrales posteriores inferiores activados espinotalámicamente . También se ha demostrado que esta región recibe impulsos del núcleo ventromedial (parte posterior) del tálamo que están altamente especializados para transmitir información homeostática como dolor, temperatura, picazón, estado de oxígeno local y tacto sensual. [2]
Un estudio de neuroimagen en humanos utilizando imágenes de tensor de difusión reveló que la ínsula anterior está interconectada con regiones en el lóbulo temporal y occipital, la corteza opercular y orbitofrontal, las partes triangular y opercular de la circunvolución frontal inferior. El mismo estudio reveló diferencias en los patrones de conexión anatómica entre el hemisferio izquierdo y derecho. [3]
El ' surco circular de la ínsula' (o surco de Reil [4] ) es un surco o fisura semicircular [4] que separa la ínsula de las circunvoluciones vecinas del opérculo [5] en la parte frontal, superior y posterior. [4]
Citoarquitectura
La corteza insular tiene regiones de estructura celular variable o citoarquitectura , cambiando de granular en la porción posterior a agranular en la porción anterior . La ínsula también recibe entrada diferencial cortical y talámica a lo largo de su longitud. La corteza insular anterior contiene una población de neuronas fusiformes (también llamadas neuronas von Economo ), identificadas por caracterizar una subregión distintiva como la ínsula frontal agranular. [6]
Desarrollo
Algunas autoridades consideran la corteza insular como un lóbulo separado del telencéfalo . [7] Otras fuentes ven la ínsula como parte del lóbulo temporal . [8] También a veces se agrupa con estructuras límbicas profundas en el cerebro en un lóbulo límbico . [ cita requerida ] Como corteza paralímbica, la corteza insular se considera una estructura relativamente antigua.
Función
Procesamiento sensorial multimodal, enlace sensorial
Los estudios de imágenes funcionales muestran la activación de la ínsula durante las tareas de integración audiovisual. [9] [10]
Sabor
La ínsula anterior es parte de la corteza gustativa primaria . [11] [12]
Conciencia interoceptiva
Existe evidencia de que, además de sus funciones básicas, la ínsula puede desempeñar un papel en ciertas funciones de nivel superior que operan solo en humanos y otros grandes simios . Las neuronas fusiformes que se encuentran en una densidad más alta en la corteza insular frontal derecha también se encuentran en la corteza cingulada anterior , que es otra región que ha alcanzado un alto nivel de especialización en los grandes simios. Se ha especulado que estas neuronas están involucradas en procesos cognitivos - emocionales que son específicos de los primates, incluidos los grandes simios, como la empatía y los sentimientos emocionales metacognitivos . Esto está respaldado por los resultados de imágenes funcionales que muestran que la estructura y función de la ínsula frontal derecha está correlacionada con la capacidad de sentir los propios latidos del corazón o de empatizar con el dolor de los demás. Se cree que estas funciones no son distintas de las funciones de nivel inferior de la ínsula, sino que surgen como consecuencia del papel de la ínsula en la transmisión de información homeostática a la conciencia . [13] [14] La ínsula anterior derecha ayuda a la conciencia interoceptiva de los estados corporales, como la capacidad de medir el tiempo de los propios latidos del corazón . Además, un mayor volumen de materia gris insular anterior derecha se correlaciona con una mayor precisión en este sentido subjetivo del cuerpo interno y con una experiencia emocional negativa. [15] También está involucrado en el control de la presión arterial , [16] en particular durante y después del ejercicio, [16] y su actividad varía con la cantidad de esfuerzo que una persona cree que está realizando. [17] [18]
La corteza insular también es donde se juzga la sensación de dolor en cuanto a su grado. [19] Además, la ínsula es donde una persona imagina dolor cuando mira imágenes de eventos dolorosos mientras piensa en su propio cuerpo. [20] Aquellos con síndrome del intestino irritable tienen un procesamiento anormal del dolor visceral en la corteza insular relacionado con la inhibición disfuncional del dolor dentro del cerebro. [21]
Otra percepción de la ínsula anterior derecha es el grado de calor indoloro [22] o frialdad indolora [23] de una sensación cutánea. Otras sensaciones internas procesadas por la ínsula incluyen la distensión del estómago o del abdomen . [24] [25] Una vejiga llena también activa la corteza insular. [26]
Un estudio de imágenes cerebrales sugiere que el malestar de la disnea percibida subjetivamente se procesa en la ínsula anterior y la amígdala del ser humano derecho . [27]
La corteza cerebral que procesa las sensaciones vestibulares se extiende hacia la ínsula, [28] con pequeñas lesiones en la corteza insular anterior que pueden causar pérdida del equilibrio y vértigo . [29]
Otras percepciones no interoceptivas incluyen la escucha pasiva de música, [30] la risa y el llanto, [31] la empatía y la compasión, [32] y el lenguaje. [33]
Control del motor
En el control motor, contribuye al movimiento motor de la mano y el ojo, [34] [35] deglución, [36] motilidad gástrica, [37] y articulación del habla. [38] [39] Se ha identificado como un centro de "comando central" que asegura que la frecuencia cardíaca y la presión arterial aumenten al inicio del ejercicio . [40] La investigación sobre la conversación la relaciona con la capacidad de oraciones habladas largas y complejas. [41] También participa en el aprendizaje motor [42] y se ha identificado que desempeña un papel en la recuperación motora de un accidente cerebrovascular. [43]
Homeostasis
Desempeña un papel en una variedad de funciones homeostáticas relacionadas con las necesidades básicas de supervivencia, como el gusto, la sensación visceral y el control autónomo. La ínsula controla las funciones autónomas mediante la regulación de los sistemas simpático y parasimpático. [44] [45] Tiene un papel en la regulación del sistema inmunológico. [46] [47] [48]
Uno mismo
Se ha identificado que la ínsula desempeña un papel en la experiencia de la autoconciencia corporal, [49] [50] sentido de agencia, [51] y sentido de propiedad corporal. [52]
Emociones sociales
La ínsula anterior procesa la sensación de disgusto de una persona tanto por los olores [53] como por la visión de la contaminación y la mutilación [54] , incluso cuando sólo imagina la experiencia. [55] Esto se asocia con un vínculo similar a una neurona espejo entre las experiencias externas e internas.
En la experiencia social, está involucrado en el procesamiento de violaciones de normas, [56] procesamiento emocional, [57] empatía, [58] y orgasmos. [59]
La ínsula está activa durante la toma de decisiones sociales. Tiziana Quarto y col. inteligencia emocional medida (IE) (la capacidad de identificar, regular y procesar las emociones propias y de los demás) de sesenta y tres sujetos sanos. Utilizando fMRI, la IE se midió en correlación con la actividad insular izquierda. A los sujetos se les mostraron varias imágenes de expresiones faciales y se les asignó la tarea de decidir acercarse o evitar a la persona en la imagen. Los resultados de la tarea de decisión social arrojaron que los individuos con puntajes altos de IE habían dejado la activación insular al procesar rostros temerosos. Los individuos con puntuaciones bajas de IE habían dejado la activación insular al procesar caras enojadas. [60]
Emociones
La corteza insular, en particular su porción más anterior, se considera una corteza relacionada con el límbico . La ínsula se ha convertido cada vez más en el centro de atención por su papel en la representación corporal y la experiencia emocional subjetiva. En particular, Antonio Damasio ha propuesto que esta región juega un papel en el mapeo de estados viscerales que se asocian con la experiencia emocional, dando lugar a sentimientos conscientes. Esta es, en esencia, una formulación neurobiológica de las ideas de William James , quien propuso por primera vez que la experiencia emocional subjetiva (es decir, los sentimientos) surgen de la interpretación de nuestro cerebro de los estados corporales provocados por eventos emocionales. Este es un ejemplo de cognición incorporada .
En términos de función, se cree que la ínsula procesa información convergente para producir un contexto emocionalmente relevante para la experiencia sensorial . En concreto, la ínsula anterior se relaciona más con la función olfativa, gustativa, viscero-autónoma y límbica , mientras que la ínsula posterior se relaciona más con la función auditivo-somestésica-esqueletomotora . Los experimentos de imágenes funcionales han revelado que la ínsula tiene un papel importante en la experiencia del dolor y en la experiencia de una serie de emociones básicas , como la ira , el miedo , el disgusto , la felicidad y la tristeza . [61]
Se cree que la corteza insular anterior (AIC) es responsable de los sentimientos emocionales, incluidos el amor materno y romántico, la ira, el miedo, la tristeza, la felicidad, la excitación sexual, el disgusto, la aversión, la injusticia, la inequidad, la indignación, la incertidumbre, [62] incredulidad, exclusión social, confianza, empatía, belleza escultórica, un 'estado de unión con Dios' y estados alucinógenos. [63]
Los estudios de imágenes funcionales también han implicado a la ínsula en deseos conscientes, como el ansia por la comida y el ansia por las drogas. Lo que es común a todos estos estados emocionales es que cada uno de ellos cambia el cuerpo de alguna manera y está asociado con cualidades subjetivas muy destacadas. La ínsula está bien situada para la integración de información relacionada con los estados corporales en procesos cognitivos y emocionales de orden superior. La ínsula recibe información de las vías sensoriales "aferentes homeostáticas" a través del tálamo y envía la salida a varias otras estructuras relacionadas con el límbico, como la amígdala , el estriado ventral y la corteza orbitofrontal , así como a las cortezas motoras . [64]
Un estudio que utilizó imágenes de resonancia magnética encontró que la ínsula anterior derecha es significativamente más gruesa en las personas que meditan . [65] Otra investigación sobre la actividad cerebral y la meditación ha demostrado un aumento de la materia gris en áreas del cerebro, incluida la corteza insular. [66]
Se realizó otro estudio que utilizó morfometría basada en vóxeles y resonancia magnética en meditadores experimentados de Vipassana para ampliar los hallazgos de Lazar et al., Que encontraron un aumento en las concentraciones de materia gris en esta y otras áreas del cerebro en meditadores experimentados. [67]
La evidencia más sólida en contra del papel causal de la corteza de la ínsula en la emoción proviene de Damasio et al. (2012) [68] que mostró que un paciente que sufría lesiones bilaterales de la corteza de la ínsula expresaba el complemento completo de las emociones humanas y era completamente capaz de aprender emocionalmente.
Prominencia
La investigación de neuroimagen funcional sugiere que la ínsula está involucrada en dos tipos de prominencia . Procesamiento interoceptivo de la información que vincula la interocepción con la prominencia emocional para generar una representación subjetiva del cuerpo. Esto involucra, primero, la corteza insular anterior con la corteza cingulada anterior pregenual ( área 33 de Brodmann ) y las cortezas cingulada media anterior y posterior , y, en segundo lugar, una red de prominencia general relacionada con el monitoreo ambiental, la selección de respuestas y la orientación del cuerpo esqueletomotor. que involucra toda la corteza insular y la corteza cingulada media. [69]
Una propuesta alternativa o quizás complementaria es que el insular anterior derecho regule la interacción entre la prominencia de la atención selectiva creada para lograr una tarea (el sistema de atención dorsal) y la prominencia de la excitación creada para mantenerse enfocado en la parte relevante del entorno ( sistema de atención ventral). [70] Esta regulación de la prominencia puede ser particularmente importante durante las tareas desafiantes donde la atención puede fatigarse y, por lo tanto, causar errores por descuido, pero si hay demasiada excitación, se corre el riesgo de generar un rendimiento deficiente al convertirse en ansiedad . [70]
Percepción auditiva
Investigaciones recientes indican que la corteza insular está involucrada en la percepción auditiva . Las respuestas a los estímulos sonoros se obtuvieron mediante registros de EEG intracraneales adquiridos de pacientes con epilepsia. La parte posterior de la ínsula mostró respuestas auditivas que se asemejan a las observadas en la circunvolución de Heschl , mientras que la parte anterior respondió a los contenidos emocionales de los estímulos auditivos. [71]
Las grabaciones directas de la parte posterior de la ínsula mostraron respuestas a sonidos inesperados dentro de flujos auditivos regulares, un proceso conocido como detección de desviación auditiva . Los investigadores observaron un potencial de negatividad de desajuste (MMN), un potencial relacionado con eventos bien conocido , así como las señales de actividad de alta frecuencia que se originan en las neuronas locales. [72]
Las ilusiones auditivas simples y las alucinaciones fueron provocadas por el mapeo funcional eléctrico. [73] [71]
Significación clínica
Afasia expresiva progresiva
La afasia expresiva progresiva es el deterioro de la función normal del lenguaje que hace que las personas pierdan la capacidad de comunicarse con fluidez y al mismo tiempo puedan comprender palabras sueltas y otras cogniciones no lingüísticas intactas. Se encuentra en una variedad de condiciones neurológicas degenerativas incluyendo la enfermedad de Pick , enfermedad de la motoneurona , degeneración corticobasal , demencia frontotemporal , y la enfermedad de Alzheimer . Se asocia con hipometabolismo [74] y atrofia de la corteza insular anterior izquierda. [75]
Adiccion
Varios estudios de imágenes cerebrales funcionales han demostrado que la corteza insular se activa cuando los consumidores de drogas están expuestos a señales ambientales que desencadenan los antojos. Esto se ha demostrado para una variedad de drogas, incluida la cocaína , el alcohol , los opiáceos y la nicotina . A pesar de estos hallazgos, la ínsula ha sido ignorada dentro de la literatura sobre adicción a las drogas, quizás porque no se sabe que sea un objetivo directo del sistema de dopamina mesocortical , que es fundamental para las teorías actuales de la adicción a la recompensa de la dopamina. Una investigación publicada en 2007 [76] ha demostrado que los fumadores de cigarrillos que sufren daños en la corteza insular, como por ejemplo un accidente cerebrovascular , tienen prácticamente eliminada su adicción a los cigarrillos. Se descubrió que estas personas tenían hasta 136 veces más probabilidades de sufrir una interrupción de la adicción al tabaco que los fumadores con daños en otras áreas. La interrupción de la adicción se evidenció mediante cambios de comportamiento autoinformados, como dejar de fumar menos de un día después de la lesión cerebral, dejar de fumar con gran facilidad, no volver a fumar después de dejar de fumar y no tener la necesidad de volver a fumar desde que lo dejó. El estudio se realizó en promedio ocho años después de los accidentes cerebrovasculares, lo que abre la posibilidad de que el sesgo de recuerdo pudiera haber afectado los resultados. [77] Estudios prospectivos más recientes, que superan esta limitación, han corroborado estos hallazgos [78] [79] Esto sugiere un papel significativo de la corteza insular en los mecanismos neurológicos subyacentes a la adicción a la nicotina y otras drogas, y haría que esta área de el cerebro es un posible objetivo de nuevos medicamentos contra la adicción. Además, este hallazgo sugiere que las funciones mediadas por la ínsula, especialmente los sentimientos conscientes, pueden ser particularmente importantes para mantener la adicción a las drogas, aunque este punto de vista no está representado en ninguna investigación o revisión moderna del tema. [80]
Un estudio reciente en ratas de Contreras et al. [81] corrobora estos hallazgos al mostrar que la inactivación reversible de la ínsula interrumpe la preferencia de lugar condicionada por anfetaminas , un modelo animal de ansia de drogas inducida por señales. En este estudio, la inactivación de la ínsula también interrumpió las respuestas de "malestar" a la inyección de cloruro de litio , lo que sugiere que la representación de estados interoceptivos negativos por la ínsula juega un papel en la adicción. Sin embargo, en este mismo estudio, la preferencia de lugar condicionada tuvo lugar inmediatamente después de la inyección de anfetamina, lo que sugiere que son los efectos interoceptivos placenteros e inmediatos de la administración de anfetaminas, más que los efectos retardados y aversivos de la abstinencia de anfetaminas los que están representados dentro de la ínsula. .
Un modelo propuesto por Naqvi et al. (ver arriba) es que la ínsula almacena una representación de los efectos interoceptivos placenteros del uso de drogas (por ejemplo, los efectos sensoriales de la nicotina en las vías respiratorias, los efectos cardiovasculares de la anfetamina), y que esta representación se activa al exponerse a señales que previamente asociado con el uso de drogas. Varios estudios de imágenes funcionales han demostrado que la ínsula se activa durante la administración de drogas psicoactivas adictivas. Varios estudios de imágenes funcionales también han demostrado que la ínsula se activa cuando los consumidores de drogas están expuestos a señales de drogas y que esta actividad se correlaciona con impulsos subjetivos. En los estudios de exposición a señales, la actividad de la ínsula se produce cuando no hay un cambio real en el nivel de fármaco en el cuerpo. Por lo tanto, en lugar de simplemente representar los efectos interoceptivos del uso de drogas tal como ocurre, la ínsula puede desempeñar un papel en la memoria para los efectos interoceptivos placenteros del uso pasado de drogas, la anticipación de estos efectos en el futuro o ambos. Tal representación puede dar lugar a impulsos conscientes que se sienten como si surgieran del interior del cuerpo. Esto puede hacer que los adictos sientan que sus cuerpos necesitan usar una droga y puede resultar en personas con lesiones en la ínsula que informen que sus cuerpos han olvidado la necesidad de consumir, según este estudio.
Certeza subjetiva en convulsiones extáticas
Una cualidad común en las experiencias místicas es un fuerte sentimiento de certeza que no se puede expresar con palabras . Fabienne Picard propone una explicación neurológica de esta certeza subjetiva, basada en la investigación clínica de la epilepsia. [82] [83] Según Picard, este sentimiento de certeza puede ser causado por una disfunción de la ínsula anterior, una parte del cerebro que participa en la interocepción , la autorreflexión y en evitar la incertidumbre acerca de las representaciones internas de la mundo por "anticipación de la resolución de la incertidumbre o el riesgo". Esta evitación de la incertidumbre funciona mediante la comparación entre los estados predichos y los estados reales, es decir, "indicando que no entendemos, es decir, que hay ambigüedad". [84] Picard señala que "el concepto de percepción es muy cercano al de certeza" y se refiere al "¡Eureka!" De Arquímedes. [85] [86] Picard plantea la hipótesis de que durante las convulsiones extáticas la comparación entre los estados predichos y los estados reales ya no funciona, y que los desajustes entre el estado pronosticado y el estado real ya no se procesan, bloqueando "las emociones negativas y la excitación negativa que surgen de la incertidumbre predictiva, "que se vivirá como confianza emocional. [87] Picard concluye que "[esto] podría conducir a una interpretación espiritual en algunos individuos". [87]
Otras condiciones clínicas
Se ha sugerido que la corteza insular tiene un papel en los trastornos de ansiedad, [88] desregulación emocional, [89] y anorexia nerviosa . [90]
Historia
La ínsula fue descrita por primera vez por Johann Christian Reil al describir los nervios y plexos craneales y espinales. [91] Henry Gray en Gray's Anatomy es el responsable de que sea conocida como la Isla de Reil . [91] John Allman y sus colegas demostraron que la corteza insular anterior contiene neuronas fusiformes .
Imágenes Adicionales
La ínsula del lado izquierdo, expuesta al quitar los opérculos .
Corte coronal a través de la cornua anterior de los ventrículos laterales.
Sección horizontal del hemisferio cerebral izquierdo.
Vista 3D de la corteza insular en un cerebro humano promedio
Corteza insular resaltada en verde en imágenes coronales de resonancia magnética T1
Corteza insular resaltada en verde en imágenes de resonancia magnética T1 sagital
Corteza insular resaltada en verde en imágenes de resonancia magnética T1 transversal
Ver también
- Lista de regiones del cerebro humano
Referencias
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