El galactógeno es un polisacárido de la galactosa que funciona como almacenamiento de energía en caracoles pulmonados y algunos Caenogastropoda . [1] Este polisacárido es exclusivo de la reproducción y solo se encuentra en la glándula de la albúmina del sistema reproductor del caracol hembra y en el líquido perivitelino de los huevos.
Estructura general del polisacárido galactógeno. | |
Nombres | |
---|---|
Nombre IUPAC beta-D-galacto-hexopiranosil- (1-> 3) - [beta-D-galacto-hexopiranosil- (1-> 6)] - beta-D-galacto-hexopiranosa | |
Identificadores | |
| |
Modelo 3D ( JSmol ) |
|
CHEBI |
|
ChemSpider |
|
KEGG |
|
PubChem CID |
|
Tablero CompTox ( EPA ) | |
| |
| |
Salvo que se indique lo contrario, los datos se proporcionan para materiales en su estado estándar (a 25 ° C [77 ° F], 100 kPa). | |
Referencias de Infobox | |
El galactógeno sirve como reserva de energía para el desarrollo de embriones y crías, que luego es reemplazado por glucógeno en juveniles y adultos. [2] La ventaja de acumular galactógeno en lugar de glucógeno en los huevos sigue sin estar clara, [3] aunque se han propuesto algunas hipótesis (ver más abajo).
Ocurrencia y distribución
Se ha informado de galactógenos en la glándula de la albúmina de caracoles pulmonados como Helix pomatia , [4] Limnaea stagnalis , [5] Oxychilus cellarius , [6] Achatina fulica , [7] Aplexa nitens y Otala lactea , [8] Bulimnaea megasoma , [ 9] Ariolimax columbianis , [10] Ariophanta , [11] Biomphalaria glabrata , [12] y Strophochelius oblongus . [13] Este polisacárido también se identificó en Caenogastropoda Pila virens y Viviparus , [11] Pomacea canaliculata , [14] y Pomacea maculata . [15]
En los gasterópodos adultos , el galactógeno está confinado a la glándula de la albúmina, mostrando una gran variación de contenido durante el año y alcanzando un pico más alto en la temporada reproductiva. [2] Durante la temporada reproductiva, este polisacárido se restaura rápidamente en la glándula de la albúmina después de ser transferido a los huevos, disminuyendo su cantidad total solo después de repetidas oviposiciones. [16] [17] En los caracoles Pomacea canaliculata , el galactógeno actuaría, junto con las perivitelinas , como un factor limitante principal de la reproducción. [17] Este polisacárido se ha identificado en la zona de Golgi de las células secretoras de la glándula de la albúmina en forma de gránulos discretos de 200 Å de diámetro. [18] [19] [20] La aparición de gránulos de galactógeno dentro de los glóbulos secretores sugiere que este es el sitio de biosíntesis del polisacárido. [1] [20]
Aparte de la glándula de la albúmina, el galactógeno también se encuentra como un componente principal del líquido perivitelino de los huevos de caracol, que constituye la principal fuente de energía para el embrión en desarrollo. [4] [5] [14] [15]
Estructura
El galactógeno es un polímero de galactosa con variaciones estructurales específicas de especie. En este polisacárido , las D-galactosa están predominantemente unidas en β (1 → 3) y β (1 → 6); sin embargo, algunas especies también tienen β (1 → 2) y β (1 → 4). [3] El galactógeno del Basommatophora acuático (por ejemplo , Lymnaea , Biomphalaria ) está muy ramificado con solo 5-8% de los residuos de azúcar en secciones lineales, y los enlaces β (1 → 3) y β (1 → 6) se alternan más. o menos con regularidad. En Stylommatophora terrestre (p. Ej. , Helix , Arianta , Cepaea , Achatina ) hasta el 20% de los residuos de azúcar están ligados linealmente a β (1 → 3). El galactógeno de la especie Ampullarius sp tiene una proporción inusualmente grande de azúcares dispuestos linealmente, con 5% de β (1 → 3), 26% de β (1 → 6) y 10% de β (1 → 2). [3] Otros análisis en Helix pomatia sugirieron una estructura dicotómica, donde cada unidad de galactopiranosa tiene una rama o cadena lateral. [21] [22]
Las determinaciones de peso molecular en galactógeno extraído de los huevos de Helix pomatia y Limnaea stagnalis se estimaron en 4x10 6 y 2,2x10 6 , respectivamente. [23] [24] En estos caracoles, el galactógeno solo contiene D-galactosa. [25] Dependiendo del origen del galactógeno, además de D-galactosa, L-galactosa, L-fucosa, D-glucosa, L-glucosa y residuos de fosfato también pueden estar presentes; [3] por ejemplo, el galactógeno de Ampullarius sp. contiene 98% de D-galacotosa y 2% de L-fucosa, [26] y el aislado de huevos de Pomacea maculata consiste en 68% de D-galactosa y 32% de D-glucosa. [15] Los residuos de galactosa sustituida con fosfato se encuentran en el galactógeno de especies individuales de varios géneros de caracoles como Biomphalaria , Helix y Cepaea . [27] Por lo tanto, el conocimiento actual indica que podría considerarse un homopolisacárido o un heteropolisacárido dominado por galactosa.
Metabolismo
El galactógeno es sintetizado por células secretoras en la glándula de la albúmina de caracoles hembras adultas y luego se transfiere al huevo. Este proceso está bajo control neurohormonal, [9] [28] notablemente por la galactogenina del cerebro . [29] Las vías bioquímicas para la síntesis de glucógeno y galactógeno están estrechamente relacionadas. Ambos usan glucosa como un precursor común y su conversión en galactosa activada es catalizada por UDP-glucosa 4-epimerasa y galactosa-1-P uridil-transferasa. Esto permite que la glucosa sea el precursor común tanto de la glucogénesis como de la galactogénesis . [30] De hecho, ambos polisacáridos se encuentran en las mismas células secretoras de la glándula de la albúmina y están sujetos a variaciones estacionales independientes. [19] El glucógeno se acumula en otoño como un almacenamiento de energía general para la hibernación, mientras que el galactógeno se sintetiza durante la primavera como preparación para la puesta de huevos. [31] Se acepta comúnmente que la producción de galactógenos está restringida a la nutrición del embrión y, por lo tanto, se transfiere principalmente a los huevos.
Se sabe poco sobre las enzimas sintetizadoras de galactógenos . Se describió una D- galactosiltransferasa en la glándula de la albúmina de Helix pomatia . [32] Esta enzima cataliza la transferencia de D-galactosa a un enlace (1 → 6) y depende de la presencia de galactógeno aceptor. De manera similar, se ha detectado una actividad de β- (1 → 3) -galactosiltransferasa en extractos de glándulas de albúmina de Limnaea stagnalis . [33]
En embriones y caracoles recién nacidos en ayunas, es muy probable que el galactógeno sea un donante importante (a través de la galactosa) de intermediarios metabólicos. Al alimentar a los caracoles, la dieta principal es almidón y celulosa que contienen glucosa . Estos polímeros se digieren y aportan glucosa a las vías del metabolismo intermedio. [1] El consumo de galactógenos comienza en la etapa de gástrula y continúa durante todo el desarrollo. Hasta un 46-78% del galactógeno del huevo desaparece durante el desarrollo del embrión. El resto se utiliza durante los primeros días después de la eclosión. [9]
Solo los embriones y crías de caracol pueden degradar el galactógeno, mientras que otros animales e incluso los caracoles adultos no lo hacen. [9] [34] [35] La β- galactosidasa puede ser importante en la liberación de galactosa del galactógeno; sin embargo, la mayor parte de la vía catabólica de este polisacárido aún se desconoce. [1]
Otras funciones
Además de ser una fuente de energía, se han descrito pocas otras funciones del galactógeno en los huevos de caracol, y todas ellas están relacionadas con la defensa y protección de los embriones. Dado que los carbohidratos retienen agua, la alta cantidad de este polisacárido protegería los huevos de la desecación de aquellos caracoles que tienen oviposición aérea. [36] [37] Además, la alta viscosidad que el polisacárido puede conferir al líquido perivitelina se ha sugerido como una posible defensa antimicrobiana. [37]
Dado que el galactógeno es un polisacárido ligado a β , como la celulosa o las hemicelulosas , se necesitan adaptaciones bioquímicas específicas para explotarlo como nutriente, como las glicosidasas específicas. Sin embargo, aparte de los embriones y crías de caracol, ningún animal parece ser capaz de catabolizar el galactógeno, incluidos los caracoles adultos. Este hecho llevó a considerar al galactógeno como parte de un sistema de defensa antipredación exclusivo de los gasterópodos, disuadiendo a los depredadores al reducir el valor nutricional de los huevos. [15]
Referencias
- ↑ a b c d Goudsmit EM (1972). "Carbohidratos y metabolismo de carbohidratos en Mollusca". En Florkin M, Scheer BT (eds.). Zoología química . VII Mollusca. Nueva York: Academic Press. págs. 219–244.
- ^ a b Mayo F (1932). "Beitrag zur Kenntnis des Glykogen und Galaktogengehaltes bei Helix pomatia". Z. Biol . 92 : 319–324.
- ^ a b c d Urich K. (1994). Bioquímica animal comparada . Springer Berlín Heidelberg. págs. 1–8. doi : 10.1007 / 978-3-662-06303-3_1 . ISBN 978-3-642-08181-1.
- ^ a b Mayo F (1932). "Ober den Galactogengehalt der Eier von Heilix pomatia". Z. Biol . 92 : 325–330.
- ^ a b Horstmann HJ (1965). "Estudios sobre el metabolismo del galactógeno en el caracol (Helix pomatia L.). 3. Catabolismo del galactógeno en animales jóvenes". Z. Biol . 115 (2): 133-155. PMID 5847702 .
- ^ Rigby JE (20 de agosto de 2009). "Sistemas alimentarios y reproductivos de Oxychilus Cellarius (Müller) (Stylommatophora)". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 141 (2): 311–359. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1963.tb01615.x .
- ^ Ghose KC (1963). "Sistema Reproductivo del Caracol Achatina Fulica". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 140 (4): 681–695. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1963.tb01993.x . ISSN 1469-7998 .
- ^ McMAHON P, Von Brand T, Nolan MO (octubre de 1957). "Observaciones sobre los polisacáridos de caracoles acuáticos". Revista de fisiología celular y comparada . 50 (2): 219–40. doi : 10.1002 / jcp.1030500206 . PMID 13513668 .
- ^ a b c d Goudsmit EM (enero de 1976). "Catabolismo de galactógenos por embriones de caracoles de agua dulce, Bulimnaea megasoma y Lymnaea stagnalis". Bioquímica y fisiología comparada. B, bioquímica comparativa . 53 (4): 439–42. doi : 10.1016 / 0305-0491 (76) 90194-2 . PMID 4280 .
- ^ Meenakshi VR, Scheer BT (mayo de 1969). "Regulación de la síntesis de galactógenos en la babosa Ariolimax columbianus". Bioquímica y fisiología comparada . 29 (2): 841–845. doi : 10.1016 / 0010-406x (69) 91636-3 . ISSN 0010-406X .
- ^ a b Meenakshi VR (septiembre de 1954). "Galactógeno en algunos gasterópodos comunes del sur de la India con especial referencia a Pila". Ciencia actual . 23 (9): 301–2. JSTOR 24054957 .
- ^ Corrêa JB, Dmytraczenko A, Duarte JH (febrero de 1967). "Estructura de un galactano que se encuentra en la glándula de la albúmina de Biomphalaria glabrata". Investigación de carbohidratos . 3 (4): 445–452. doi : 10.1016 / s0008-6215 (00) 81676-6 . ISSN 0008-6215 .
- ^ Duarte JH, Jones JK (febrero de 1971). "Algunos estudios estructurales sobre el galactano de las glándulas de la albúmina del caracol, Strophocheilus oblongus". Investigación de carbohidratos . 16 (2): 327–335. doi : 10.1016 / s0008-6215 (00) 81168-4 . ISSN 0008-6215 .
- ^ a b Heras H, Garin CF, Pollero RJ (1998). "Composición bioquímica y fuentes de energía durante el desarrollo embrionario y en juveniles tempranos del caracol Pomacea canaliculata (Mollusca: Gastropoda)". Revista de Zoología Experimental . 280 (6): 375–383. doi : 10.1002 / (SICI) 1097-010X (19980415) 280: 6 <375 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2-K . ISSN 1097-010X .
- ^ a b c d Giglio ML, Ituarte S, Pasquevich MY, Heras H (12 de septiembre de 2016). "Los huevos del caracol manzana Pomacea maculata están defendidos por polisacáridos indigeribles y proteínas tóxicas". Revista canadiense de zoología . 94 (11): 777–785. doi : 10.1139 / cjz-2016-0049 . hdl : 1807/74381 . ISSN 0008-4301 .
- ^ Wijsman TC, van Wijck-Batenburg H (1 de septiembre de 1987). "Composición bioquímica de los huevos del caracol de agua dulce Lymnaea stagnalis y restauración de la secreción de la glándula de albúmina inducida por oviposición". Revista Internacional de Reproducción y Desarrollo de Invertebrados . 12 (2): 199–212. doi : 10.1080 / 01688170.1987.10510317 . ISSN 0168-8170 .
- ^ a b Cadierno MP, Saveanu L, Dreon MS, Martín PR, Heras H (agosto de 2018). "La biosíntesis en el complejo glándula-cápsula glándula albúmina limita el esfuerzo reproductivo en el invasor caracol manzana Pomacea canaliculata". El Boletín Biológico . 235 (1): 1–11. doi : 10.1086 / 699200 . PMID 30160995 . S2CID 52135669 .
- ^ Grainger JN, Shilitoe AJ (marzo de 1952). "Observaciones histoquímicas sobre galactógenos". Tecnología de manchas . 27 (2): 81–5. doi : 10.3109 / 10520295209105064 . PMID 14931082 .
- ^ a b Nieland ML, Goudsmit EM (octubre de 1969). "Ultraestructura del galactógeno en la glándula de la albúmina de Helix pomatia". Revista de investigación de ultraestructura . 29 (1–2): 119–40. doi : 10.1016 / s0022-5320 (69) 80059-6 . PMID 4310741 .
- ^ a b Catalán M, Dreon MS, Heras H, Pollero RJ, Fernández SN, Winik B (junio de 2006). "Oviducto palial de Pomacea canaliculata (Gastropoda): estudios ultraestructurales de los tipos celulares parenquimatosos implicados en el metabolismo de las perivitelinas". Investigación de células y tejidos . 324 (3): 523–33. doi : 10.1007 / s00441-005-0132-x . PMID 16453107 . S2CID 30906846 .
- ^ O'Colla P (enero de 1952). "La aplicación de la degradación de Barry al galactógeno de caracol". Actas de la Real Academia Irlandesa. Sección B: Ciencias Biológicas, Geológicas y Químicas . Real Academia Irlandesa. 55 : 165-170. JSTOR 20490896 .
- ^ Baldwin E, Bell DJ (1 de enero de 1938). "278. Una investigación preliminar de galactógeno de las glándulas de albúmina de Helix pomatia" . Revista de la Sociedad Química (reanudación) : 1461-1465. doi : 10.1039 / JR9380001461 . ISSN 0368-1769 . Consultado el 17 de agosto de 2020 .
- ^ Horstmann HJ (noviembre de 1964). "[Estudios sobre el metabolismo del galactógeno de los caracoles (Helix Pomatia L.) I. La preparación y propiedades del galactógeno nativo de los huevos]". Biochemische Zeitschrift . 340 : 548–51. PMID 14331584 .
- ^ Fleitz H, Horstmann HJ (1 de enero de 1967). "Über das native Galaktogen aus den Eiern der Schlammschnecke Lymnaea stagnalis" . Química biológica . 348 (Jahresband): 1301–1306. doi : 10.1515 / bchm2.1967.348.1.1301 . ISSN 1437-4315 . Consultado el 17 de agosto de 2020 .
- ^ Horstmann HJ, Geldmacher-Mallinckrodt M (septiembre de 1961). "[Investigación sobre el metabolismo en caracoles que respiran aire. III. Galactógeno en los huevos de Lymnaea stagnalis L]" . Zeitschrift für Physiologische Chemie de Hoppe-Seyler . 325 (Jahresband): 251–9. doi : 10.1515 / bchm2.1961.325.1.251 . PMID 14449055 . Consultado el 17 de agosto de 2020 .
- ^ Feijó ML, Duarte JH (1 de noviembre de 1975). "Algunos estudios estructurales del fucogalactano a partir de masas de huevos del caracol ampullarius sp". Investigación de carbohidratos . 44 (2): 241–249. doi : 10.1016 / S0008-6215 (00) 84167-1 . ISSN 0008-6215 .
- ^ Holst O, Mayer H, Okotore RO, König WA (1 de diciembre de 1984). "Estudios estructurales sobre el galactano de la glándula albúmina de Achatina fulica". Zeitschrift für Naturforschung C . 39 (11-12): 1063-1065. doi : 10.1515 / znc-1984-11-1211 . ISSN 1865-7125 . S2CID 6008556 .
- ^ Goudsmit EM (agosto de 1978). "Liberación dependiente del calcio de un mensajero neuroquímico del cerebro del caracol terrestre, Helix pomatia". Investigación del cerebro . 151 (2): 418-23. doi : 10.1016 / 0006-8993 (78) 90900-9 . PMID 28169 . S2CID 37817654 .
- ^ Goudsmit EM, Ram JL (enero de 1982). "Estimulación de la síntesis de galactógeno de la glándula de la albúmina de Helix pomatia por neurohormona putativa (galactogenina) y por análogos de AMP cíclico". Bioquímica y fisiología comparada Parte B: Bioquímica comparada . 71 (3): 417–422. doi : 10.1016 / 0305-0491 (82) 90403-5 . ISSN 0305-0491 .
- ^ Livingstone DR, De Zwaan A (1983). Bioquímica metabólica y biomecánica molecular . Elsevier. págs. 177–242. doi : 10.1016 / b978-0-12-751401-7.50012-0 . ISBN 978-0-12-751401-7.
- ^ Mayo FJ (1934). Chemische und biologische Untersuchungen über Galaktogen . Lehmann. OCLC 256810367 .
- ^ Goudsmit EM, Ketchum PA, Grossens MK, Blake DA (septiembre de 1989). "Biosíntesis de galactógeno: identificación de una beta- (1 ---- 6) -D-galactosiltransferasa en glándulas albúmina de Helix pomatia". Biochimica et Biophysica Acta . 992 (3): 289–97. doi : 10.1016 / 0304-4165 (89) 90087-1 . PMID 2505854 .
- ^ Joziasse DH, Damen HC, de Jong-Brink M, Edzes HT, Van den Eijnden DH (agosto de 1987). "Identificación de un UDP-Gal: beta-galactósido beta 1 ---- 3-galactosiltransferasa en la glándula de la albúmina del caracol Lymnaea stagnalis". Cartas FEBS . 221 (1): 139–44. doi : 10.1016 / 0014-5793 (87) 80368-x . PMID 3113997 . S2CID 84171728 .
- ^ Weinland H (1953). "[Descomposición in vitro de galactógenos por enzimas; estudios sobre Helix pomatia. I. Orientación sobre la aparición y efecto de la enzima de división de galactógenos]". Biochemische Zeitschrift . 324 (1): 19–31. PMID 13093716 .
- ^ Myers FL, Northcote DH (1 de septiembre de 1958). "Un estudio de las enzimas del tracto gastrointestinal de Helix Pomatia" . Revista de Biología Experimental . 35 (3): 639–648. ISSN 0022-0949 . Consultado el 17 de agosto de 2020 .
- ^ Dreon MS, Heras H, Pollero RJ (julio de 2004). "Caracterización de las principales glicolipoproteínas de huevo del líquido perivitelina del caracol manzana Pomacea canaliculata". Reproducción y desarrollo molecular . 68 (3): 359–64. doi : 10.1002 / mrd.20078 . PMID 15112330 . S2CID 22032382 .
- ^ a b Heras H, Dreon MS, Ituarte S, Pollero RJ (1 de julio de 2007). "Carotenoproteínas de huevo en Ampullariidae neotropicales (Gastropoda: Arquitaenioglossa)". Bioquímica y fisiología comparada. Toxicología y farmacología . Cuarto número especial de CBP dedicado a The Face of Latin American Comparative Biochemistry and Physiology organizado por Marcelo Hermes-Lima (Brasil) y coeditado por Carlos Navas (Brasil), Rene Beleboni (Brasil), Rodrigo Stabeli (Brasil), Tania Zenteno -Savín (México) y los Editores de CBP - Este número está dedicado a la memoria de dos hombres excepcionales, Peter L. Lutz, uno de los pioneros de la fisiología comparada e integradora, y Cicero Lima, periodista, amante de la ciencia y Hermes-Lima. padre. 146 (1–2): 158–67. doi : 10.1016 / j.cbpc.2006.10.013 . PMID 17320485 .