Giganotosaurus ( / ˌ dʒ aɪ ɡ ə ˌ n oʊ t ə s ɔː r ə s / JY -gə- NOH -tə- SOR -əs [2] ) es un género de terópodo dinosaurio que vivían en lo que ahora es Argentina , durante laedad cenomaniana temprana del período Cretácico tardío , hace aproximadamente 99,6 a 97 millones de años. El espécimen de holotipo fue descubierto en la Formación Candelerosde la Patagonia en 1993, y está casi en un 70% completo. El animal fue nombrado Giganotosaurus carolinii en 1995; el nombre del género se traduce como "lagarto austral gigante" y el nombre específico honra al descubridor, Rubén D. Carolini. Posteriormente se asignó a este animal un hueso dentario , un diente y algunas huellas, descubiertas antes del holotipo. El género atrajo mucho interés y se convirtió en parte de un debate científico sobre los tamaños máximos de los dinosaurios terópodos.
Gigantosauro | |
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Esqueleto reconstruido, Museo Fernbank de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Carcharodontosauridae |
Tribu: | † Giganotosaurini |
Género: | † Giganotosaurus Coria y Salgado , 1995 [1] |
Especies: | † G. carolinii |
Nombre binomial | |
† Giganotosaurus carolinii Coria y Salgado, 1995 |
Giganotosaurus fue uno de los carnívoros terrestres más grandes conocidos , pero el tamaño exacto ha sido difícil de determinar debido a que los restos encontrados hasta ahora están incompletos. Las estimaciones para el espécimen más completo varían de una longitud de 12 a 13 m (39 a 43 pies), un cráneo de 1,53 a 1,80 m (5,0 a 5,9 pies) de longitud y un peso de 4,2 a 13,8 t (4,6 a 15,2 m de longitud). montones). El hueso dentario que pertenecía a un individuo supuestamente más grande se ha utilizado para extrapolar una longitud de 13,2 m (43 pies). Algunos investigadores han descubierto que el animal es más grande que el Tyrannosaurus , que históricamente ha sido considerado el terópodo más grande, mientras que otros han descubierto que tienen aproximadamente el mismo tamaño, y las estimaciones de tamaño más grande para Giganotosaurus son exageradas. El cráneo era bajo, con huesos nasales rugosos (rugosos y arrugados) y una cresta en forma de cresta en el hueso lagrimal frente al ojo. La parte frontal de la mandíbula inferior estaba aplanada y tenía un proceso de proyección hacia abajo (o "mentón") en la punta. Los dientes estaban comprimidos hacia los lados y tenían dientes. El cuello era fuerte y la cintura pectoral proporcionalmente pequeña.
Parte de la familia Carcharodontosauridae , Giganotosaurus es uno de los miembros más completamente conocidos del grupo, que incluye otros terópodos muy grandes, como Mapusaurus y Carcharodontosaurus, estrechamente relacionados . Se cree que Giganotosaurus era homeotérmico (un tipo de " sangre caliente "), con un metabolismo entre el de un mamífero y el de un reptil, lo que habría permitido un crecimiento rápido. Es posible que se haya movido relativamente rápido, con una velocidad máxima de carrera calculada de 14 m / s (50 km / h; 31 mph). Habría sido capaz de cerrar sus mandíbulas rápidamente, capturando y derribando a sus presas entregando poderosas mordidas. El "mentón" pudo haber ayudado a resistir el estrés cuando se dio un mordisco a la presa. Se cree que Giganotosaurus fue el depredador principal de su ecosistema , y es posible que se haya alimentado de dinosaurios saurópodos juveniles .
Descubrimiento
En 1993, el cazador de fósiles aficionado Rubén D. Carolini descubrió la tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) de un dinosaurio terópodo mientras conducía un buggy en las tierras baldías cerca de Villa El Chocón , en la provincia de Neuquén en la Patagonia , Argentina. Especialistas de la Universidad Nacional del Comahue fueron enviados a excavar el espécimen luego de ser notificados del hallazgo. [3] [4] El descubrimiento fue anunciado por los paleontólogos Rodolfo Coria y Leonardo Salgado en una reunión de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en 1994, donde el escritor científico Don Lessem se ofreció a financiar la excavación, después de haber quedado impresionado por una foto de la pierna. hueso. [3] [5] El cráneo parcial estaba esparcido en un área de aproximadamente 10 m 2 (110 pies cuadrados) y el esqueleto poscraneal se desarticuló. El espécimen conservó casi el 70% del esqueleto e incluyó la mayor parte de la columna vertebral , las cinturas pectoral y pélvica, los fémures y la tibia y el peroné izquierdos. En 1995, este espécimen (MUCPv-Ch1) fue descrito preliminarmente por Coria y Salgado, quienes lo convirtieron en el holotipo del nuevo género y especie Giganotosaurus carolinii (partes del esqueleto todavía estaban enlucidas en yeso en ese momento). El nombre genérico se deriva de las palabras griegas antiguas gigas / γίγας (que significa "gigante"), notos / νότος (que significa "austral / sureño", en referencia a su procedencia) y -sauros / - σαύρος (que significa "lagarto"). El nombre específico honra a Carolini, la descubridora. [6] [1] [7] El esqueleto del holotipo se encuentra ahora en el Museo Paleontológico Ernesto Bachmann en Villa El Chocón, que fue inaugurado en 1995 a pedido de Carolini. El ejemplar es la exposición principal del museo y se coloca en el suelo arenoso de una sala dedicada al animal, junto con las herramientas utilizadas por los paleontólogos durante la excavación. Una reconstrucción montada del esqueleto se exhibe en una habitación adyacente. [4] [8]
Una de las características de los dinosaurios terópodos que ha atraído más interés científico es el hecho de que el grupo incluye a los depredadores terrestres más grandes de la Era Mesozoica . Este interés comenzó con el descubrimiento de uno de los primeros dinosaurios conocidos, Megalosaurus , nombrado en 1824 por su gran tamaño. Más de medio siglo después, en 1905, se nombró a Tyrannosaurus , y siguió siendo el dinosaurio terópodo más grande conocido durante 90 años, aunque también se conocían otros terópodos grandes. La discusión sobre cuál terópodo era el más grande se reavivó en la década de 1990 por nuevos descubrimientos en África y América del Sur . [1] En su descripción original, Coria y Salgado consideraban a Giganotosaurus al menos el dinosaurio terópodo más grande del hemisferio sur , y quizás el más grande del mundo. Admitieron que la comparación con Tyrannosaurus era difícil debido al estado desarticulado de los huesos craneales de Giganotosaurus , pero notaron que a 1,43 m (4,7 pies), el fémur de Giganotosaurus era 5 cm (2 pulgadas ) más largo que el de " Sue ". el espécimen de Tyrannosaurus más grande conocido , y que los huesos de Giganotosaurus parecían ser más robustos, lo que indica un animal más pesado. Estimaron que el cráneo medía aproximadamente 1,53 m (5 pies) de largo, y que el animal completo medía 12,5 m (41 pies) de largo, con un peso de aproximadamente 6 a 8 t (6,6 a 8,8 toneladas cortas). [1]
En 1996, el paleontólogo Paul Sereno y sus colegas describieron un nuevo cráneo del género relacionado Carcharodontosaurus de Marruecos , un terópodo descrito en 1927 pero conocido anteriormente solo a partir de restos fragmentarios (los fósiles originales fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial ). Estimaron que el cráneo medía 1,60 m (5 pies) de largo, similar al Giganotosaurus , pero quizás excedía al del Tyrannosaurus "Sue", con un cráneo de 1,53 m (5 pies) de largo. También señalaron que los carcharodontosaurios parecen haber tenido los cráneos proporcionalmente más grandes, pero que Tyrannosaurus parece haber tenido extremidades traseras más largas. [9] En una entrevista para un artículo de 1995 titulado "nueva bestia usurpa al T. rex como rey carnívoro", Sereno señaló que estos terópodos recién descubiertos de América del Sur y África competían con Tyrannosaurus como los depredadores más grandes, y ayudarían en la comprensión de Faunas de dinosaurios del Cretácico tardío , que de otro modo habían estado muy "centradas en Norteamérica". [10] En el mismo número de la revista en la que se describió al Carcharodontosaurus , el paleontólogo Philip J. Currie advirtió que aún no se había determinado cuál de los dos animales era más grande y que el tamaño de un animal es menos interesante para los paleontólogos. que, por ejemplo, adaptaciones, relaciones y distribución. También encontró notable que los dos animales se encontraran con un año de diferencia entre sí y estuvieran estrechamente relacionados, a pesar de encontrarse en continentes diferentes. [11]
En una entrevista de 1997, Coria estimó que Giganotosaurus medía 13,7 (45 pies) a 14,3 (47 pies) m de largo y pesaba de 8 a 10 t (8,8 a 11,0 toneladas cortas) basándose en material nuevo, más grande que Carcharodontosaurus . Sereno respondió que sería difícil determinar un rango de tamaño para una especie basándose en pocos especímenes incompletos, y ambos paleontólogos estuvieron de acuerdo en que otros aspectos de estos dinosaurios eran más importantes que resolver la "competencia de tamaño". [12] En 1998, el paleontólogo Jorge O. Calvo y Coria asignaron un hueso dentario izquierdo parcial (parte de la mandíbula inferior) que contenía algunos dientes (MUCPv-95) a Giganotosaurus . Calvo lo había recolectado cerca de Los Candeleros en 1988 (encontrado en 1987), quien lo describió brevemente en 1989, aunque señaló que pudo haber pertenecido a un nuevo taxón de terópodos . Calvo y Coria encontraron que el dentario era idéntico al del holotipo, aunque un 8% más grande a 62 cm (24 pulgadas). Aunque la parte posterior está incompleta, propusieron que el cráneo del espécimen holotipo habría tenido 1,80 m (6 pies) de largo, y estimaron que el cráneo del espécimen más grande tenía 1,95 m (6,4 pies) de largo, el más largo. cráneo de cualquier terópodo. [13] [14] [15]
En 1999, Calvo refirió un diente incompleto, (MUCPv-52), a Giganotosaurus ; este espécimen fue descubierto cerca del lago Ezequiel Ramos Mexia en 1987 por A. Delgado, y por lo tanto es el primer fósil conocido del género. Calvo sugirió además que algunos rastros de terópodos y rastros aislados (que hizo de la base del ichnotaxon Abelichnus astigarrae en 1991) pertenecían a Giganotosaurus , basándose en su gran tamaño. Las pistas más grandes tienen 50 cm (20 pulgadas) de largo con un paso de 130 cm (51 pulgadas), y las más pequeñas tienen 36 cm (14 pulgadas) de largo con un paso de 100 cm (39 pulgadas). Las huellas son tridactyl (tres dedos) y tienen dedos grandes y toscos, con impresiones de garras prominentes. Las impresiones de los dígitos ocupan la mayor parte de la longitud de la pista, y una pista tiene un talón delgado. Aunque las huellas se encontraron en un nivel estratigráfico más alto que los fósiles principales de Giganotosaurus , eran del mismo estrato que el diente único y algunos dinosaurios saurópodos que también se conocen del mismo estrato que Giganotosaurus . [14]
Debate continuo sobre el tamaño
En 2001, el médico-científico Frank Seebacher propuso un nuevo método polinomial para calcular estimaciones de masa corporal para dinosaurios (usando la longitud, profundidad y ancho del cuerpo), y encontró que Giganotosaurus pesaba 6.6 t (7.3 toneladas cortas) (basado en la estimación de longitud original de 12,5 m (41 pies)). [16] En su descripción de 2002 de la caja cerebral de Giganotosaurus , Coria y Currie dieron una estimación de longitud de 1,60 m (5 pies) para el cráneo holotipo, y calcularon un peso de 4,2 t (4,6 toneladas cortas) extrapolando de los 520 mm (20 pulgadas) de circunferencia de la diáfisis del fémur. Esto resultó en un cociente de encefalización (una medida del tamaño relativo del cerebro) de 1,9. [6] En 2004, el paleontólogo Gerardo V. Mazzetta y sus colegas señalaron que aunque el fémur del holotipo Giganotosaurus era más grande que el de "Sue", la tibia era 8 cm (3 pulgadas) más corta a 1,12 m (4 pies) . Descubrieron que el espécimen holotipo había sido igual al Tyrannosaurus en tamaño con 8 t (8,8 toneladas cortas) (ligeramente más pequeño que "Sue"), pero que el dentario más grande podría haber representado un animal de 10 t (11 toneladas cortas), si geométricamente similar al espécimen holotipo. Mediante el uso de ecuaciones de regresión multivariante , estos autores también sugirieron un peso alternativo de 6,5 t (7,2 toneladas cortas) para el holotipo y 8,2 t (9,0 toneladas cortas) para el espécimen más grande, y que este último era, por tanto, el carnívoro terrestre más grande conocido. [17]
En 2005, el paleontólogo Cristiano Dal Sasso y sus colegas describieron un nuevo material de cráneo (un hocico) de Spinosaurus (cuyos fósiles originales también fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial), y concluyeron que este dinosaurio habría medido de 16 a 18 m (52 a 59 ft) de largo con un peso de 7 a 9 t (7,7 a 9,9 toneladas cortas), superando el tamaño máximo de todos los demás terópodos. [18] En 2006, Coria y Currie describieron el gran terópodo Mapusaurus de la Patagonia; estaba estrechamente relacionado con Giganotosaurus y de aproximadamente el mismo tamaño. [19] En 2007, los paleontólogos François Therrien y Donald M. Henderson encontraron que Giganotosaurus y Carcharodontosaurus se habrían acercado a 13,5 m (44 pies) de longitud y 13,8 t (15,2 toneladas cortas) de peso (superando a Tyrannosaurus ), y estimaron la El cráneo del holotipo de Giganotosaurus medía 1,56 m (5 pies) de largo. Advirtieron que estas mediciones dependían de si los cráneos incompletos de estos animales se habían reconstruido correctamente y que se necesitaban especímenes más completos para obtener estimaciones más precisas. También encontraron que la reconstrucción de Spinosaurus por Dal Sasso y sus colegas era demasiado grande, y en su lugar estimaron que tenía 14,3 m (47 pies) de largo, pesaba 20,9 t (23,0 toneladas cortas) y posiblemente tan bajo como 12,6 m (41 pies). ) de longitud y 12 t (13 toneladas cortas) de peso. Llegaron a la conclusión de que estos dinosaurios habían alcanzado el límite de tamaño biomecánico superior que puede alcanzar un animal estrictamente bípedo . [20] En 2010, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que los cráneos de carcharodontosaurios habían sido reconstruidos como demasiado largos en general. [21]
En 2012, el paleontólogo Matthew T. Carrano y sus colegas notaron que aunque Giganotosaurus había recibido mucha atención debido a su enorme tamaño, y a pesar de que el holotipo era relativamente completo, aún no se había descrito en detalle, aparte de la caja del cerebro. Señalaron que muchos contactos entre los huesos del cráneo no se conservaron, lo que conduce a que la longitud total del cráneo sea ambigua. En cambio, encontraron que los cráneos de Giganotosaurus y Carcharodontosaurus eran exactamente del mismo tamaño que los de Tyrannosaurus . También midieron que el fémur del holotipo Giganotosaurus tenía 1.365 m (4 pies) de largo, en contraste con la medida original, y propusieron que la masa corporal habría sido menor en general. [22] En 2013, el paleontólogo Scott Hartman publicó una estimación de masa de doble integración gráfica (basada en reconstrucciones esqueléticas dibujadas) en su blog, donde encontró que Tyrannosaurus ("Sue") era más grande que Giganotosaurus en general. Se estima que el Giganotosaurus holotipo que pesaba 6,8 t (7,5 toneladas cortas), y la mayor muestra de 8,2 t (9,0 toneladas cortas). Se estimó que el tiranosaurio pesaba 8,4 t (9,3 toneladas cortas), y Hartman notó que tenía un torso más ancho, aunque los dos parecían similares en vista lateral. También señaló que el dentario Giganotosaurus que supuestamente era un 8% más grande que el del espécimen holotipo habría preferido ser un 6,5% más grande, o simplemente podría haber pertenecido a un animal de tamaño similar con un dentario más robusto. Admitió que con solo un buen espécimen de Giganotosaurus conocido, es posible que se encuentren individuos más grandes, ya que tomó más de un siglo encontrar a "Sue" después de que se descubrió el Tyrannosaurus . [23]
En 2014, Nizar Ibrahim y sus colegas estimaron que la longitud del Spinosaurus era de más de 15 m (49 pies), extrapolando de un nuevo espécimen escalado para que coincida con el hocico descrito por Dal Sasso y sus colegas. [24] Esto convertiría a Spinosaurus en el dinosaurio carnívoro más grande conocido. [25] En 2019, el paleontólogo W. Scott Persons y sus colegas describieron un espécimen de Tyrannosaurus (apodado "Scotty"), y estimaron que era más masivo que otros terópodos gigantes, pero advirtieron que las proporciones femorales de los carcharodontosáuridos Giganotosaurus y Tyrannotitan indicaban una masa corporal mayor que la de otros tiranosaurios adultos . Señalaron que estos terópodos eran conocidos por muchos menos especímenes que Tyrannosaurus , y que los hallazgos futuros pueden revelar especímenes más grandes que "Scotty", como lo indica el gran Giganotosaurus dentary. Si bien "Scotty" tenía la mayor circunferencia femoral, la longitud femoral de Giganotosaurus era aproximadamente un 10% más larga, pero los autores declararon que era difícil comparar proporciones entre grandes clados de terópodos. [26] [27]
Descripción
Se cree que Giganotosaurus fue uno de los dinosaurios terópodos más grandes, pero lo incompleto de sus restos ha hecho que sea difícil estimar su tamaño de manera confiable. Por lo tanto, es imposible determinar con certeza si era más grande que Tyrannosaurus , por ejemplo, que ha sido considerado el terópodo más grande históricamente. Varios investigadores han alcanzado estimaciones de tamaño diferentes, basándose en varios métodos, y dependiendo de cómo se hayan reconstruido las partes faltantes del esqueleto. Las estimaciones de longitud para el espécimen holotipo han variado entre 12 y 13 m (39 y 43 pies), con un cráneo entre 1,53 y 1,80 m (5,0 y 5,9 pies) de largo, un fémur (hueso del muslo) entre 1,365 y 1,43 m (4,48 y 5,9 pies) de largo. 4.69 pies) de largo y un peso entre 4.2 y 13.8 t (4.6 y 15.2 toneladas cortas). [6] [1] [13] [20] La fusión de suturas (articulaciones) en el cráneo indica que la muestra del holotipo era un individuo maduro. [6] Un segundo espécimen, que consiste en un hueso dentario de un individuo supuestamente más grande, se ha utilizado para extrapolar una longitud de 13,2 m (43 pies), un cráneo de 1,95 m (6,4 pies) de largo y un peso de 8,2 t ( 9,0 toneladas cortas). Algunos escritores han considerado exageradas las estimaciones de tamaño más grande para ambos especímenes. [13] [28] [23] [22] Giganotosaurus ha sido comparado con una versión de gran tamaño del conocido género Allosaurus . [10]
Cráneo
Aunque se conoce de forma incompleta, el cráneo de Giganotosaurus parece haber sido bajo. El maxilar de la mandíbula superior tenía una hilera de dientes de 92 cm (36 pulgadas) de largo, era profundo de arriba a abajo y sus bordes superior e inferior eran casi paralelos. El maxilar tenía un proceso pronunciado (proyección) debajo de la fosa nasal y una pequeña fenestra (abertura) en forma de elipse , como en Allosaurus y Tyrannosaurus . El hueso nasal era muy rugoso (rugoso y arrugado), y estas rugosidades continuaban hacia atrás, cubriendo toda la superficie superior de este hueso. El hueso lagrimal frente al ojo tenía una cresta (o cuerno) rugosa y prominente que apuntaba hacia atrás en un ángulo. La cresta tenía forma de cresta y tenía surcos profundos. El hueso postorbital detrás del ojo tenía un proceso yugal dirigido hacia abajo y hacia atrás que se proyectaba hacia la órbita (apertura del ojo), como se ve en Tyrannosaurus , Abelisaurus y Carnotaurus . El hueso supraorbitario por encima del ojo que contactaba entre los huesos lagrimal y postorbital tenía forma de alero y era similar al de Abelisaurus . El hueso cuadrado en la parte posterior del cráneo tenía 44 cm (17 pulgadas) de largo y tenía dos agujeros (agujeros) neumáticos (llenos de aire ) en el lado interno. [1] [19]
El techo del cráneo (formado por los huesos frontal y parietal ) era ancho y formaba un "estante", que sobresalía de la corta fenestra supratemporal en la parte superior trasera del cráneo. La mandíbula se articulaba muy por detrás del cóndilo occipital (donde el cuello está unido al cráneo) en comparación con otros terópodos. El cóndilo era ancho y bajo, y tenía cavidades neumáticas. Giganotosaurus no tenía una cresta sagital en la parte superior del cráneo y los músculos de la mandíbula no se extendían sobre el techo del cráneo, a diferencia de la mayoría de los otros terópodos (debido a la plataforma sobre las fenestras supratemporales). En cambio, estos músculos se habrían adherido a las superficies laterales inferiores del estante. Los músculos del cuello que elevaban la cabeza se habrían adherido a los prominentes huesos supraoccipitales en la parte superior del cráneo, que funcionaban como la cresta nucal de los tiranosaurios . [6] Un molde de látex de la cavidad cerebral de Giganotosaurus mostró que el cerebro era similar al del género relacionado Carcharodontosaurus , pero más grande. El endocast tenía 29 mm (1 pulgada) de largo, 64 mm (3 pulgadas) de ancho y tenía un volumen de 275 ml (9,7 imp fl oz). [29]
El dentario de la mandíbula inferior se expandía en altura hacia el frente (por la sínfisis mandibular , donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior), donde también estaba aplanado, y tenía una proyección hacia abajo en la punta (que se ha referido a como un "mentón"). El lado inferior del dentario era cóncavo, el lado exterior era convexo en la vista superior y un surco corría a lo largo de él, que sostenía los agujeros que alimentaban los dientes. El lado interno del dentario tenía una fila de placas interdentales , donde cada diente tenía un foramen. El surco meckeliano corría a lo largo del borde inferior. La curvatura del dentario muestra que la boca de Giganotosaurus habría sido ancha. Es posible que cada dentario tuviera doce alvéolos ( alvéolos ). La mayoría de los alvéolos tenían aproximadamente 3,5 cm (1,3 pulgadas) de largo de adelante hacia atrás. Los dientes del dentario eran de forma y tamaño similares, excepto el primero, que era más pequeño. Los dientes estaban comprimidos lateralmente, eran de sección transversal ovalada y tenían dentados en los bordes frontal y posterior, lo que es típico de los terópodos. [13] [30] Los dientes tenían forma sigmoidea cuando se ven en la vista frontal y posterior. [31] Un diente tenía de nueve a doce dentados por mm (0,039 pulgadas). [14] Los dientes laterales de Giganotosaurus tenían crestas curvas de esmalte , y los dientes más grandes en la premaxila (frente de la mandíbula superior) tenían arrugas pronunciadas (con su mayor relieve cerca de las dentaduras). [32]
Esqueleto poscraneal
El cuello del Giganotosaurus era fuerte y el hueso del eje (la vértebra del cuello que se articula con el cráneo) era robusto. Las vértebras posteriores del cuello (cervicales) tenían centros cortos y aplanados (los "cuerpos" de las vértebras), con articulaciones (contactos) casi hemisféricas en la parte delantera y pleurocele (depresiones huecas) divididas por láminas (placas). Las vértebras traseras (dorsales) tenían arcos neurales altos y pleurocele profundos. Las vértebras de la cola (caudal) tenían espinas neurales que se alargaban de adelante hacia atrás y tenían centros robustos. Los procesos transversales de las vértebras caudales eran largos de adelante hacia atrás, y los galones en el frente tenían forma de cuchilla. La cintura pectoral era proporcionalmente más corta que la del Tyrannosaurus , con una relación entre la escápula (omóplato) y el fémur inferior a 0,5. La hoja de la escápula tenía bordes paralelos y un tubérculo fuerte para la inserción del músculo tríceps . La coracoides era pequeña y con forma de gancho. [1]
El hueso ilíaco de la pelvis tenía un borde superior convexo, una hoja postacetabular baja (detrás del acetábulo ) y una plataforma brevis estrecha (una proyección donde se unen los músculos de la cola). El pie púbico era pronunciado y más corto por delante que por detrás. El isquion era recto y expandido hacia atrás, terminando en forma de lóbulo . El fémur tenía forma sigmoidea y tenía una cabeza muy robusta, apuntando hacia arriba, con un surco (surco) profundo . El trocánter menor de la cabeza femoral tenía forma de ala y estaba colocado debajo del trocánter mayor , que era corto. El cuarto trocánter era grande y se proyectaba hacia atrás. La tibia de la parte inferior de la pierna se expandió en el extremo superior, su faceta articular (donde se articulaba con el fémur) era ancha y su cuerpo estaba comprimido de adelante hacia atrás. [1]
Clasificación
Coria y Salgado encontraron originalmente que Giganotosaurus se agrupaba más estrechamente con el clado de terópodos Tetanurae que con terópodos más basales (o "primitivos") como los ceratosaurios , debido a características compartidas ( sinapomorfias ) en las piernas, el cráneo y la pelvis. Otras características mostraron que estaba fuera del clado Coelurosauria más derivado (o "avanzado") . [1] En 1996, Sereno y sus colegas encontraron que Giganotosaurus , Carcharodontosaurus y Acrocanthosaurus estaban estrechamente relacionados dentro de la superfamilia Allosauroidea , y los agruparon en la familia Carcharodontosauridae . Las características compartidas entre estos géneros incluyen los huesos lagrimales y postorbitales que forman una amplia "plataforma" sobre la órbita, y el extremo frontal cuadrado de la mandíbula inferior. [9]
A medida que se descubrieron más carcharodontosáuridos, sus interrelaciones se hicieron más claras. El grupo fue definido como todos los alosauroides más cercanos a Carcharodontosaurus que Allosaurus o Sinraptor por el paleontólogo Thomas R. Holtz y sus colegas en 2004. [33] En 2006, Coria y Currie unieron Giganotosaurus y Mapusaurus en la subfamilia de carcharodontosáuridos Giganotosaurinae basándose en características compartidas de la fémur, como un cuarto trocánter débil, y un surco ancho y poco profundo en el extremo inferior. [19] En 2008, Sereno y el paleontólogo Stephen L. Brusatte unieron Giganotosaurus , Mapusaurus y Tyrannotitan en la tribu Giganotosaurini . [34] En 2010, Paul enumeró Giganotosaurus como " Giganotosaurus (o Carcharodontosaurus ) carolinii " sin más detalles. [21] Giganotosaurus es uno de los miembros más completos e informativos de Carcharodontosauridae. [33]
El siguiente cladograma muestra la ubicación de Giganotosaurus dentro de Carcharodontosauridae según Sebastián Apesteguía et al. , 2016: [35]
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Evolución
Coria y Salgado sugirieron que la evolución convergente del gigantismo en los terópodos podría haber estado vinculada a condiciones comunes en sus ambientes o ecosistemas . [1] Sereno y sus colegas encontraron que la presencia de carcharodontosáuridos en África ( Carcharodontosaurus ), América del Norte ( Acrocanthosaurus ) y América del Sur ( Giganotosaurus ), mostró que el grupo tenía una distribución transcontinental en el Cretácico Inferior . Las rutas de dispersión entre los continentes norte y sur parecen haber sido cortadas por barreras oceánicas en el Cretácico Superior, lo que condujo a faunas provinciales más distintas al impedir el intercambio. [9] Anteriormente, se pensaba que el mundo del Cretácico estaba separado biogeográficamente , con los continentes del norte dominados por tiranosáuridos, América del Sur por abelisáuridos y África por carcharodontosáuridos. [11] [36] La subfamilia Carcharodontosaurinae, a la que pertenece Giganotosaurus , parece haber estado restringida al continente sur de Gondwana (formado por Sudamérica y África), donde probablemente eran los depredadores ápice (superior) . [33] La tribu sudamericana Giganotosaurini pudo haber sido separada de sus parientes africanos a través de la vicarianza , cuando Gondwana se separó durante las edades Aptiano - Albiana del Cretácico Inferior. [31]
Paleobiología
En 1999, el paleontólogo Reese E. Barrick y el geólogo William J. Showers encontraron que los huesos de Giganotosaurus y Tyrannosaurus tenían patrones de isótopos de oxígeno muy similares , con una distribución de calor similar en el cuerpo. Estos patrones termorreguladores indican que estos dinosaurios tenían un metabolismo intermedio entre el de los mamíferos y los reptiles y, por lo tanto, eran homeotérmicos (con una temperatura corporal central estable, un tipo de " sangre caliente "). El metabolismo de un Giganotosaurus de 8 t (8,8 toneladas cortas) sería comparable al de un mamífero carnívoro de 1 t (1,1 toneladas cortas) y habría apoyado un crecimiento rápido. [37]
En 2001, el físico Rudemar Ernesto Blanco y Mazzetta evaluaron la capacidad cursorial (carrera) de Giganotosaurus . Rechazaron la hipótesis de James O. Farlow de que el riesgo de lesiones que implica la caída de animales tan grandes mientras corren limitaría la velocidad de los grandes terópodos. En cambio, plantearon que el desequilibrio causado por el aumento de la velocidad sería el factor limitante. Calculando el tiempo que tardaría una pierna en recuperar el equilibrio después de la retracción de la pierna opuesta, encontraron que el límite cinemático superior de la velocidad de carrera era de 14 m / s (50 km / h; 31 mph). También encontraron que la comparación entre la capacidad de correr de Giganotosaurus y aves como el avestruz basada en la fuerza de los huesos de sus patas era de valor limitado, ya que los terópodos, a diferencia de las aves, tenían colas pesadas para contrarrestar su peso. [38]
Un estudio biomecánico de 2017 sobre la capacidad de correr del Tyrannosaurus realizado por el biólogo William I. Sellers y sus colegas sugirió que las cargas esqueléticas eran demasiado grandes para permitir que los individuos adultos corrieran. Las extremidades relativamente largas, que durante mucho tiempo se argumentó que indicaban una buena capacidad para correr, en cambio lo habrían limitado mecánicamente a pasos para caminar y, por lo tanto, no habría sido un depredador de persecución a alta velocidad . Sugirieron que estos hallazgos también se aplicarían a otros terópodos gigantes de extremidades largas como Giganotosaurus , Mapusaurus y Acrocanthosaurus . [39]
Alimentación
En 2002, Coria y Currie encontraron que varias características de la parte posterior del cráneo (como la pendiente frontal del occipucio y el cóndilo occipital bajo y ancho) indican que Giganotosaurus habría tenido una buena capacidad de mover el cráneo hacia los lados en relación con las vértebras del cuello frontal. Estas características también pueden estar relacionadas con el aumento de masa y longitud de los músculos de la mandíbula; la articulación de la mandíbula de Giganotosaurus y otros carcharodontosaurids se movió hacia atrás para aumentar la longitud de la musculatura de la mandíbula, permitiendo un cierre más rápido de las mandíbulas, mientras que los tiranosaurios aumentaron la masa de la musculatura de la mandíbula inferior, para aumentar la potencia de su mordida. [6]
En 2005, Therrien y sus colegas estimaron la fuerza de mordida relativa de los terópodos y encontraron que Giganotosaurus y taxones relacionados tenían adaptaciones para capturar y derribar presas mediante picaduras poderosas, mientras que los tiranosaurios tenían adaptaciones para resistir el estrés torsional y aplastar huesos. Las estimaciones en valores absolutos como newton eran imposibles. La fuerza de mordida de Giganotosaurus era más débil que la de Tyrannosaurus , y la fuerza disminuyó hacia atrás a lo largo de la fila de dientes. Las mandíbulas inferiores estaban adaptadas para cortar mordeduras, y probablemente capturaba y manipulaba presas con la parte delantera de las mandíbulas. Estos autores sugirieron que Giganotosaurus y otros alosaurios pueden haber sido depredadores generalizados que se alimentaban de un amplio espectro de presas más pequeñas que ellos, como los saurópodos juveniles. El proceso ventral (o "mentón") de la mandíbula inferior puede haber sido una adaptación para resistir la tensión de tracción cuando la poderosa mordida se dio con la parte delantera de las mandíbulas contra la presa. [40]
Los primeros fósiles conocidos del Mapusaurus estrechamente relacionado se encontraron en un lecho de huesos que consta de varios individuos en diferentes etapas de crecimiento. En su descripción de 2006 del género, Coria y Currie sugirieron que aunque esto podría deberse a una acumulación de canales a largo plazo o coincidente, la presencia de diferentes etapas de crecimiento del mismo taxón indicó que la agregación no fue coincidente. [19] En un artículo de National Geographic de 2006 , Coria afirmó que el lecho óseo fue probablemente el resultado de un evento catastrófico y que la presencia de individuos principalmente de tamaño mediano, con muy pocos jóvenes o viejos, es normal para los animales que forman manadas. Por lo tanto, dijo Coria, los terópodos grandes pueden haber cazado en grupos, lo que sería ventajoso para cazar saurópodos gigantes. [41]
Paleoambiente
Giganotosaurus fue descubierto en la Formación Candeleros , que se depositó durante la era del Cenomaniano Temprano del Cretácico Superior, hace aproximadamente 99,6 a 97 millones de años. [42] [43] [28] Esta formación es la unidad más baja del Grupo Neuquén , en donde forma parte del Subgrupo Río Limay . La formación está compuesta por areniscas de grano grueso y medio depositadas en un ambiente fluvial (asociado a ríos y arroyos), y en condiciones eólicas (efectuadas por el viento). Hay presentes paleosoles (suelo enterrado), limolitas y arcillas , algunas de las cuales representan condiciones de pantano . [44]
Giganotosaurus fue probablemente el depredador ápice de su ecosistema. Compartió su entorno con dinosaurios herbívoros como el saurópodo titanosaurio Andesaurus y los saurópodos rebbachisáuridos Limaysaurus y Nopcsaspondylus . Otros terópodos incluyen el abelisáurido Ekrixinatosaurus , el dromeosáurido Buitreraptor y el alvarezsaurido Alnashetri . Otros reptiles incluyen el crocodiliforme Araripesuchus , los esfenodoncianos , las serpientes y la tortuga Prochelidella . Otros vertebrados incluyen cladotherian mamíferos, una pipoid rana, y ceratodontiform peces. Las huellas también indican la presencia de grandes ornitópodos y pterosaurios . [44] [33]
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enlaces externos
- Datos relacionados con Giganotosaurus en Wikispecies
- Medios relacionados con Giganotosaurus en Wikimedia Commons
- Museo Canadiense de la Naturaleza: "¿Quién fue el dinosaurio definitivo? ¿ Giganotosaurus o T. rex ?" - video presentado por Jordan Mallon