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Biología Celular
Diagrama de células animales
Animal Cell.svg
Componentes de una célula animal típica: Nucleolo Núcleo Ribosoma (puntos como parte de 5) Vesícula Retículo endoplasmático rugoso Aparato de Golgi (o cuerpo de Golgi) Citoesqueleto Retículo endoplasmático liso Mitocondria Vacuola Citosol (líquido que contiene orgánulos ; con el cual, comprende el citoplasma ) Lisosoma Centrosoma Membrana celular
Micrografía del aparato de Golgi, visible como una pila de anillos negros semicirculares cerca del fondo. Se pueden ver numerosas vesículas circulares en las proximidades del orgánulo .

El aparato de Golgi , también conocido como complejo de Golgi , cuerpo de Golgi o simplemente Golgi , es un orgánulo que se encuentra en la mayoría de las células eucariotas . [1] Parte del sistema de endomembranas en el citoplasma , empaqueta proteínas en vesículas unidas a la membrana dentro de la célula antes de que las vesículas se envíen a su destino. Reside en la intersección de las vías secretora, lisosomal y endocítica . Es de particular importancia en el procesamiento de proteínas para su secreción., que contiene un conjunto de enzimas de glicosilación que unen varios monómeros de azúcar a las proteínas a medida que las proteínas se mueven a través del aparato.

Fue identificado en 1897 por el científico italiano Camillo Golgi y recibió su nombre en 1898. [2]

Descubrimiento

Debido a su gran tamaño y estructura distintiva, el aparato de Golgi fue uno de los primeros orgánulos en ser descubierto y observado en detalle. Fue descubierto en 1898 por el médico italiano Camillo Golgi durante una investigación del sistema nervioso . [3] [2] Después de observarlo por primera vez bajo su microscopio , denominó la estructura como apparato reticolare interno ("aparato reticular interno"). Algunos dudaron del descubrimiento al principio, argumentando que la apariencia de la estructura era simplemente una ilusión óptica creada por la técnica de observación utilizada por Golgi. Con el desarrollo de microscopios modernos en el siglo XX, se confirmó el descubrimiento. [4]Las primeras referencias al aparato de Golgi se referían a él por varios nombres, incluidos "aparato de Golgi-Holmgren", "conductos de Golgi-Holmgren" y "aparato de Golgi-Kopsch". [2] El término "aparato de Golgi" se utilizó en 1910 y apareció por primera vez en la literatura científica en 1913, mientras que "complejo de Golgi" se introdujo en 1956. [2]

Localización subcelular

La localización subcelular del aparato de Golgi varía entre eucariotas . En los mamíferos, un solo aparato de Golgi generalmente se encuentra cerca del núcleo celular , cerca del centrosoma . Las conexiones tubulares son responsables de unir las pilas. La localización y las conexiones tubulares del aparato de Golgi dependen de los microtúbulos . En experimentos se ve que a medida que se despolimerizan los microtúbulos, los aparatos de Golgi pierden conexiones mutuas y se convierten en pilas individuales en todo el citoplasma . [5] En la levadura , múltiples aparatos de Golgi se encuentran dispersos por todo el citoplasma (como se observa en Saccharomyces cerevisiae ). Enplantas , las pilas de Golgi no se concentran en la región centrosomal y no forman cintas de Golgi. [6] La organización de la planta de Golgi depende de los cables de actina y no de los microtúbulos. [6] La característica común entre los aparatos de Golgi es que son adyacentes a los sitios de salida del retículo endoplásmico (RE). [7]

Estructura

Representación 3D del aparato de Golgi
Diagrama de una sola "pila" de Golgi

En la mayoría de los eucariotas, el aparato de Golgi está formado por una serie de compartimentos y es una colección de discos aplanados y fusionados encerrados en membranas, conocidos como cisternas (singular: cisterna , también llamados "dictyosomes"), que se originan a partir de grupos vesiculares que brotan del retículo endoplásmico . Una célula de mamífero contiene típicamente de 40 a 100 pilas de cisternas. [8] Por lo general, hay entre cuatro y ocho cisternas en una pila; sin embargo, en algunos protistas se han observado hasta sesenta cisternas. [4] Esta colección de cisternas se divide en compartimentos cis , medial y trans , formando dos redes principales: lacis Golgi network (CGN) and the trans Golgi network (TGN). The CGN is the first cisternal structure, and the TGN is the final, from which proteins are packaged into vesicles destined to lysosomes, secretory vesicles, or the cell surface. The TGN is usually positioned adjacent to the stack, but can also be separate from it. The TGN may act as an early endosome in yeast and plants.[6][9]

Existen diferencias estructurales y organizativas en el aparato de Golgi entre eucariotas. En algunas levaduras, no se observa apilamiento de Golgi. Pichia pastoris tiene Golgi apilado, mientras que Saccharomyces cerevisiae no. [6] En las plantas, las pilas individuales del aparato de Golgi parecen funcionar de forma independiente. [6]

El aparato de Golgi tiende a ser más grande y más numeroso en células que sintetizan y secretan grandes cantidades de sustancias; por ejemplo, las células B plasmáticas del sistema inmunitario que secretan anticuerpos tienen complejos de Golgi prominentes.

En todos los eucariotas, cada pila cisternal tiene una cara de entrada cis y una cara de salida trans . Estas caras se caracterizan por una morfología y una bioquímica únicas . [10] Dentro de las pilas individuales hay una variedad de enzimas responsables de modificar selectivamente la carga de proteínas. Estas modificaciones influyen en el destino de la proteína. La compartimentación del aparato de Golgi es ventajosa para separar enzimas, manteniendo así etapas de procesamiento consecutivas y selectivas: las enzimas que catalizan las primeras modificaciones se acumulan en las cisternas de la cara cis y las enzimas que catalizan las modificaciones posteriores se encuentran en las cisternas de la cara trans de las pilas de Golgi. [5][10]

Función

El aparato de Golgi (rosa salmón) en el contexto de la vía secretora.

El aparato de Golgi es una importante estación de recogida y envío de productos proteicos recibidos del retículo endoplásmico (RE). Las proteínas sintetizadas en el RE se empaquetan en vesículas , que luego se fusionan con el aparato de Golgi. Estas proteínas de carga se modifican y se destinan a la secreción mediante exocitosis o para su uso en la célula. En este sentido, el Golgi puede considerarse similar a una oficina de correos: empaqueta y etiqueta elementos que luego envía a diferentes partes de la célula o al espacio extracelular . El aparato de Golgi también participa en el transporte de lípidos y la formación de lisosomas . [11]

La estructura y función del aparato de Golgi están íntimamente ligadas. Las pilas individuales tienen diferentes surtidos de enzimas, lo que permite el procesamiento progresivo de las proteínas de carga a medida que viajan desde las cisternas hasta la cara del Golgi trans. [5] [10] Las reacciones enzimáticas dentro de las pilas de Golgi ocurren exclusivamente cerca de las superficies de sus membranas, donde las enzimas están ancladas. Esta característica contrasta con el ER, que tiene proteínas y enzimas solubles en su luz . Gran parte del procesamiento enzimático es la modificación postraduccional de proteínas. Por ejemplo, la fosforilación de oligosacáridos en proteínas lisosomales ocurre en la CGN temprana. [5] Cis cisternaestán asociados con la eliminación de residuos de manosa . [5] [10] La eliminación de los residuos de manosa y la adición de N-acetilglucosamina ocurren en las cisternas mediales. [5] La adición de galactosa y ácido siálico se produce en las cisternas trans . [5] La sulfatación de tirosinas y carbohidratos ocurre dentro del TGN. [5] Otras modificaciones generales postraduccionales de proteínas incluyen la adición de carbohidratos ( glicosilación ) [12] y fosfatos ( fosforilación). Las modificaciones de proteínas pueden formar una secuencia señal que determina el destino final de la proteína. Por ejemplo, el aparato de Golgi agrega un marcador de manosa-6-fosfato a las proteínas destinadas a los lisosomas . Otra función importante del aparato de Golgi es la formación de proteoglicanos . Las enzimas del aparato de Golgi agregan proteínas a los glicosaminoglicanos , creando así proteoglicanos. [13] Los glicosaminoglicanos son moléculas de polisacáridos no ramificadas largas presentes en la matriz extracelular de los animales.

Transporte vesicular

Diagrama del proceso secretor del retículo endoplásmico (naranja) al aparato de Golgi (magenta). 1. Membrana nuclear ; 2. Poro nuclear ; 3. Retículo endoplásmico rugoso (RER); 4. Retículo endoplásmico liso (SER); 5. Ribosoma unido al RER; 6. Macromoléculas ; 7. Transporte de vesículas ; 8. Aparato de Golgi; 9. Cis cara del aparato de Golgi; 10. Cara trans del aparato de Golgi; 11. Cisternas del aparato de Golgi

Las vesículas que abandonan el retículo endoplásmico rugoso son transportadas a la cara cis del aparato de Golgi, donde se fusionan con la membrana de Golgi y vacían su contenido en la luz . Una vez dentro del lumen, las moléculas se modifican y luego se clasifican para su transporte a sus próximos destinos.

Those proteins destined for areas of the cell other than either the endoplasmic reticulum or the Golgi apparatus are moved through the Golgi cisternae towards the trans face, to a complex network of membranes and associated vesicles known as the trans-Golgi network (TGN). This area of the Golgi is the point at which proteins are sorted and shipped to their intended destinations by their placement into one of at least three different types of vesicles, depending upon the signal sequence they carry.

TypesDescriptionExample
Exocytotic vesicles (constitutive)La vesícula contiene proteínas destinadas a la liberación extracelular . Después del empaque, las vesículas brotan y se mueven inmediatamente hacia la membrana plasmática , donde se fusionan y liberan el contenido al espacio extracelular en un proceso conocido como secreción constitutiva .Liberación de anticuerpos por células B plasmáticas activadas
Vesículas secretoras (reguladas)Las vesículas contienen proteínas destinadas a la liberación extracelular. Después del empaque, las vesículas se desprenden y se almacenan en la célula hasta que se da una señal para su liberación. Cuando se recibe la señal adecuada, se mueven hacia la membrana y se fusionan para liberar su contenido. Este proceso se conoce como secreción regulada .Liberación de neurotransmisores de las neuronas
Vesículas lisosomalesLas vesículas contienen proteínas y ribosomas destinados al lisosoma , un orgánulo degradativo que contiene muchas hidrolasas ácidas , oa orgánulos de almacenamiento similares a lisosomas. Estas proteínas incluyen tanto enzimas digestivas como proteínas de membrana. La vesícula primero se fusiona con el endosoma tardío y luego el contenido se transfiere al lisosoma a través de mecanismos desconocidos.Digestivos proteasas destinados al lisosoma

Modelos actuales de transporte y tráfico vesicular

Modelo 1: Transporte vesicular anterógrado entre compartimentos estables

  • En este modelo, el Golgi se ve como un conjunto de compartimentos estables que trabajan juntos. Cada compartimento tiene una colección única de enzimas que trabajan para modificar la carga de proteínas . Las proteínas se envían desde el RE a la cara cis utilizando vesículas recubiertas de COPII . La carga luego avanza hacia la cara trans en vesículas recubiertas de COPI . Este modelo propone que las vesículas COPI se mueven en dos direcciones: las vesículas anterógradas transportan proteínas secretoras , mientras que las vesículas retrógradas reciclan las proteínas de tráfico específicas de Golgi. [14]
    • Puntos fuertes: el modelo explica las observaciones de los compartimentos, la distribución polarizada de enzimas y las ondas de las vesículas en movimiento. También intenta explicar cómo se reciclan las enzimas específicas de Golgi. [14]
    • Debilidades: Dado que la cantidad de vesículas COPI varía drásticamente entre los tipos de células, este modelo no puede explicar fácilmente la alta actividad de tráfico dentro del Golgi para cargas pequeñas y grandes. Además, no hay evidencia convincente de que las vesículas COPI se muevan tanto en dirección anterógrada como retrógrada. [14]
  • Este modelo fue ampliamente aceptado desde principios de los 80 hasta finales de los 90. [14]

Modelo 2: progresión / maduración cisternal

  • En este modelo, la fusión de las vesículas COPII del RE inicia la formación de la primera cis - cisterna de la pila de Golgi, que luego progresa para convertirse en cisternas de TGN maduras. Una vez maduradas, las cisternas de TGN se disuelven para convertirse en vesículas secretoras. Mientras se produce esta progresión, las vesículas COPI reciclan continuamente proteínas específicas de Golgi mediante el suministro de cisternas más viejas a más jóvenes. Los diferentes patrones de reciclaje pueden explicar la diferente bioquímica en toda la pila de Golgi. Por lo tanto, los compartimentos dentro del Golgi se ven como etapas cinéticas discretas del aparato de Golgi en maduración. [14]
    • Fortalezas: El modelo aborda la existencia de compartimentos de Golgi, así como la diferente bioquímica dentro de las cisternas, el transporte de proteínas grandes, la formación y desintegración transitorias de las cisternas y la movilidad retrógrada de las proteínas de Golgi nativas, y puede explicar la variabilidad observada en las estructuras del Golgi. [14]
    • Debilidades: este modelo no puede explicar fácilmente la observación de las redes de Golgi fusionadas, las conexiones tubulares entre las cisternas y las diferentes cinéticas de salida de la carga secretora. [14]

Modelo 3: progresión / maduración cisternal con transporte tubular heterotípico

  • Este modelo es una extensión del modelo de progresión / maduración cisternal. Incorpora la existencia de conexiones tubulares entre las cisternas que forman la cinta de Golgi, en las que se enlazan cisternas dentro de una pila. Este modelo postula que los túbulos son importantes para el tráfico bidireccional en el sistema ER-Golgi: permiten un tráfico anterógrado rápido de cargas pequeñas y / o el tráfico retrógrado de proteínas de Golgi nativas. [14]
    • Fortalezas: Este modelo abarca las fortalezas del modelo de progresión / maduración cisternal que también explica el tráfico rápido de carga y cómo las proteínas de Golgi nativas pueden reciclarse independientemente de las vesículas COPI. [14]
    • Debilidades: este modelo no puede explicar la cinética de transporte de grandes cargas de proteínas, como el colágeno . Además, las conexiones tubulares no son frecuentes en las células vegetales. Los roles que tienen estas conexiones se pueden atribuir a una especialización específica de la célula más que a un rasgo universal. Si las membranas son continuas, eso sugiere la existencia de mecanismos que preservan los gradientes bioquímicos únicos observados en todo el aparato de Golgi. [14]

Modelo 4: Partición rápida en un Golgi mixto

  • Este modelo de partición rápida es la alteración más drástica del punto de vista tradicional del tráfico vesicular. Los defensores de este modelo plantean la hipótesis de que el Golgi funciona como una sola unidad, que contiene dominios que funcionan por separado en el procesamiento y exportación de la carga de proteínas. La carga de la sala de emergencias se mueve entre estos dos dominios y sale aleatoriamente de cualquier nivel del Golgi a su ubicación final. Este modelo está respaldado por la observación de que la carga sale del Golgi en un patrón mejor descrito por cinética exponencial. La existencia de dominios está respaldada por datos de microscopía de fluorescencia. [14]
    • Puntos fuertes: en particular, este modelo explica la cinética exponencial de la salida de carga de proteínas grandes y pequeñas, mientras que otros modelos no pueden. [14]
    • Debilidades: este modelo no puede explicar la cinética de transporte de grandes cargas de proteínas, como el colágeno. Este modelo se queda corto en explicar la observación de compartimentos discretos y la bioquímica polarizada de las cisternas de Golgi. Tampoco explica la formación y desintegración de la red de Golgi, ni el papel de las vesículas COPI. [14]

Modelo 5: Compartimentos estables como progenitores del modelo cisternal

  • Este es el modelo más reciente. En este modelo, el Golgi se ve como una colección de compartimentos estables definidos por GTPasas Rab (proteína G) . [14]
    • Fortalezas: Este modelo es consistente con numerosas observaciones y abarca algunas de las fortalezas del modelo de progresión / maduración cisternal. Además, lo que se conoce de las funciones de Rab GTPasa en endosomas de mamíferos puede ayudar a predecir las funciones putativas dentro del Golgi. Este modelo es único porque puede explicar la observación de intermediarios de transporte de "megavesículas". [14]
    • Debilidades: este modelo no explica las variaciones morfológicas en el aparato de Golgi, ni define un papel para las vesículas COPI. Este modelo no se aplica bien a plantas, algas y hongos en los que se observan pilas de Golgi individuales (no es probable que se transfieran dominios entre pilas). Además, no se ha establecido que las megavesículas sean transportadores intra-Golgi. [14]

Aunque existen múltiples modelos que intentan explicar el tráfico vesicular a lo largo del Golgi, ningún modelo individual puede explicar de forma independiente todas las observaciones del aparato de Golgi. Actualmente, el modelo de progresión / maduración cisternal es el más aceptado entre los científicos, y se adapta a muchas observaciones en eucariotas . Los otros modelos siguen siendo importantes para formular preguntas y guiar la experimentación futura. Entre las preguntas fundamentales sin respuesta se encuentran la direccionalidad de las vesículas COPI y el papel de las GTPasas Rab en la modulación del tráfico de carga de proteínas. [14]

Brefeldin A

Brefeldin A (BFA) is a fungal metabolite used experimentally to disrupt the secretion pathway as a method of testing Golgi function.[15] BFA blocks the activation of some ADP-ribosylation factors (ARFs).[16] ARFs are small GTPases which regulate vesicular trafficking through the binding of COPs to endosomes and the Golgi.[16] BFA inhibits the function of several guanine nucleotide exchange factors (GEFs) that mediate GTP-binding of ARFs.[16] Treatment of cells with BFA thus disrupts the secretion pathway, promoting disassembly of the Golgi apparatus and distributing Golgi proteins to the endosomes and ER.[15][16]

Gallery

  • Play media

    Yeast Golgi dynamics. Green labels early Golgi, red labels late Golgi.[17]

  • 2 Golgi stacks connected as a ribbon in a mouse cell. From the movie

  • Three-dimensional projection of a mammalian Golgi stack imaged by confocal microscopy and volume surface rendered using Imaris software. From the movie

References

  1. ^ Pavelk M, Mironov AA (2008). "Golgi apparatus inheritance". The Golgi Apparatus: State of the art 110 years after Camillo Golgi's discovery. Berlin: Springer. p. 580. doi:10.1007/978-3-211-76310-0_34. ISBN 978-3-211-76310-0.
  2. ^ a b c d Fabene PF, Bentivoglio M (October 1998). "1898-1998: Camillo Golgi and "the Golgi": one hundred years of terminological clones". Brain Research Bulletin. 47 (3): 195–8. doi:10.1016/S0361-9230(98)00079-3. PMID 9865849.
  3. ^ Golgi C (1898). "Intorno alla struttura delle cellule nervose" (PDF). Bollettino della Società Medico-Chirurgica di Pavia. 13 (1): 316. Archived (PDF) from the original on 2018-04-07.
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External links

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