El sistema de endomembranas está compuesto por las diferentes membranas que están suspendidas en el citoplasma dentro de una célula eucariota . Estas membranas dividen la célula en compartimentos funcionales y estructurales u orgánulos . En eucariotas, los orgánulos del sistema de endomembranas incluyen: la membrana nuclear , el retículo endoplásmico , el aparato de Golgi , lisosomas , vesículas , endosomas y membrana plasmática (celular).entre otros. El sistema se define con mayor precisión como el conjunto de membranas que forman una sola unidad funcional y de desarrollo, ya sea conectadas directamente o intercambiando material a través del transporte de vesículas . [1] Es importante destacar que el sistema de endomembranas no incluye las membranas de los cloroplastos o las mitocondrias , pero podría haber evolucionado a partir de estas últimas (ver más abajo: Evolución).
La membrana nuclear contiene una bicapa lipídica que abarca el contenido del núcleo. [2] El retículo endoplásmico (RE) es un orgánulo de síntesis y transporte que se ramifica hacia el citoplasma en las células vegetales y animales. [3] El aparato de Golgi es una serie de compartimentos múltiples donde las moléculas se empaquetan para su suministro a otros componentes celulares o para su secreción de la célula. [4] Las vacuolas , que se encuentran en las células vegetales y animales (aunque mucho más grandes en las células vegetales), son responsables de mantener la forma y estructura de la célula, así como de almacenar los productos de desecho. [5] Una vesícula es un saco relativamente pequeño, rodeado por una membrana, que almacena o transporta sustancias. [6]La membrana celular es una barrera protectora que regula lo que entra y sale de la célula. [7] También hay un orgánulo conocido como Spitzenkörper que solo se encuentra en los hongos y está relacionado con el crecimiento de la punta de las hifas . [8]
En los procariotas, las endomembranas son raras, aunque en muchas bacterias fotosintéticas la membrana plasmática está muy plegada y la mayor parte del citoplasma celular está lleno de capas de membrana que capta la luz. [9] Estas membranas recolectoras de luz pueden incluso formar estructuras cerradas llamadas clorosomas en bacterias verdes de azufre . [10]
Los orgánulos del sistema de endomembranas están relacionados por contacto directo o por transferencia de segmentos de membrana como vesículas. A pesar de estas relaciones, las diversas membranas no son idénticas en estructura y función. El grosor, la composición molecular y el comportamiento metabólico de una membrana no son fijos, pueden modificarse varias veces durante la vida de la membrana. Una característica unificadora que comparten las membranas es una bicapa lipídica, con proteínas adheridas a ambos lados o atravesándolas. [11]
Historia del concepto [ editar ]
La mayoría de los lípidos se sintetizan en la levadura, ya sea en el retículo endoplásmico, las partículas lipídicas o la mitocondria, con poca o ninguna síntesis de lípidos en la membrana plasmática o en la membrana nuclear. [12] [13] La biosíntesis de esfingolípidos comienza en el retículo endoplásmico, pero se completa en el aparato de Golgi. [14] La situación es similar en los mamíferos, con la excepción de los primeros pasos en la biosíntesis de lípidos de éter , que ocurren en los peroxisomas. [15] Por lo tanto, las diversas membranas que encierran a los otros orgánulos subcelulares deben construirse mediante la transferencia de lípidos desde estos sitios de síntesis. [dieciséis]Sin embargo, aunque está claro que el transporte de lípidos es un proceso central en la biogénesis de los orgánulos, los mecanismos por los cuales los lípidos se transportan a través de las células siguen siendo poco conocidos. [17]
La primera propuesta de que las membranas dentro de las células forman un solo sistema que intercambia material entre sus componentes fue de Morré y Mollenhauer en 1974. [18] Esta propuesta se hizo como una forma de explicar cómo las diversas membranas lipídicas se ensamblan en la célula, estas membranas se ensamblan a través del flujo de lípidos desde los sitios de síntesis de lípidos. [19] La idea del flujo de lípidos a través de un sistema continuo de membranas y vesículas era una alternativa a las diversas membranas como entidades independientes que se forman a partir del transporte de componentes lipídicos libres, como ácidos grasos y esteroles., a través del citosol. Es importante destacar que el transporte de lípidos a través del citosol y el flujo de lípidos a través de un sistema de endomembrana continuo no son procesos mutuamente excluyentes y ambos pueden ocurrir en las células. [dieciséis]
Componentes del sistema [ editar ]
Envolvente nuclear [ editar ]
La envoltura nuclear rodea el núcleo , separando su contenido del citoplasma. Tiene dos membranas, cada una de las cuales es una bicapa lipídica con proteínas asociadas. [20] La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso y, al igual que esa estructura, presenta ribosomas adheridos a la superficie. La membrana externa también es continua con la membrana nuclear interna, ya que las dos capas están fusionadas en numerosos orificios diminutos llamados poros nucleares que perforan la envoltura nuclear. Estos poros miden aproximadamente 120 nm.de diámetro y regulan el paso de moléculas entre el núcleo y el citoplasma, permitiendo que algunas atraviesen la membrana, pero otras no. [21] Dado que los poros nucleares están ubicados en un área de alto tráfico, juegan un papel importante en la fisiología de las células. El espacio entre las membranas externa e interna se llama espacio perinuclear y está unido a la luz del RE rugoso.
La estructura de la envoltura nuclear está determinada por una red de filamentos intermedios (filamentos de proteína). Esta red está organizada en un revestimiento similar a una malla llamada lámina nuclear , que se une a la cromatina , las proteínas integrales de la membrana y otros componentes nucleares a lo largo de la superficie interna del núcleo. Se cree que la lámina nuclear ayuda a que los materiales dentro del núcleo lleguen a los poros nucleares y en la desintegración de la envoltura nuclear durante la mitosis y su reensamblaje al final del proceso. [2]
Los poros nucleares son altamente eficientes para permitir selectivamente el paso de materiales hacia y desde el núcleo, porque la envoltura nuclear tiene una cantidad considerable de tráfico. Las subunidades de ARN y ribosomales deben transferirse continuamente del núcleo al citoplasma. Histonas , proteínas reguladoras de genes, ADN y ARN polimerasas, y otras sustancias esenciales para las actividades nucleares deben ser importadas del citoplasma. La envoltura nuclear de una célula de mamífero típica contiene 3000–4000 complejos de poros. Si la célula está sintetizando ADN, cada complejo de poros necesita transportar alrededor de 100 moléculas de histonas por minuto. Si la célula está creciendo rápidamente, cada complejo también necesita transportar alrededor de 6 subunidades ribosómicas grandes y pequeñas recién ensambladas por minuto desde el núcleo hasta el citosol, donde se utilizan para sintetizar proteínas. [22]
Retículo endoplásmico [ editar ]
El retículo endoplásmico (RE) es un orgánulo de síntesis y transporte membranoso que es una extensión de la envoltura nuclear. Más de la mitad de la membrana total de las células eucariotas corresponde al RE. El ER está formado por sacos aplanados y túbulos ramificados que se cree que se interconectan, de modo que la membrana del ER forma una hoja continua que encierra un solo espacio interno. Este espacio sumamente convolucionado se denomina lumen del RE y también se conoce como espacio cisternal del RE . La luz ocupa aproximadamente el diez por ciento de todo el volumen celular. La membrana del retículo endoplásmico permite que las moléculas se transfieran selectivamente entre la luz y el citoplasma y, dado que está conectada a la envoltura nuclear, proporciona un canal entre el núcleo y el citoplasma.[23]
La sala de emergencias tiene un papel central en la producción, procesamiento y transporte de compuestos bioquímicos para su uso dentro y fuera de la célula. Su membrana es el sitio de producción de todas las proteínas y lípidos transmembrana para la mayoría de los orgánulos celulares, incluido el propio ER, el aparato de Golgi, lisosomas, endosomas , mitocondrias , peroxisomas., vesículas secretoras y la membrana plasmática. Además, casi todas las proteínas que saldrán de la célula, más las destinadas al lumen del ER, el aparato de Golgi o los lisosomas, se entregan originalmente al lumen del ER. En consecuencia, muchas de las proteínas que se encuentran en el espacio cisternal de la luz del retículo endoplásmico están allí solo temporalmente a medida que pasan en su camino hacia otras ubicaciones. Sin embargo, otras proteínas permanecen constantemente en la luz y se conocen como proteínas residentes en el retículo endoplásmico. Estas proteínas especiales contienen una señal de retención especializada formada por una secuencia específica de aminoácidos que les permite ser retenidos por el orgánulo. Un ejemplo de una importante proteína residente en el retículo endoplásmico es la proteína chaperona conocida como BiP.que identifica otras proteínas que se han construido o procesado incorrectamente y evita que se envíen a sus destinos finales. [24]
El RE está involucrado en la clasificación cotraduccional de proteínas. Un polipéptido que contiene una secuencia señal ER es reconocido por una proteína de reconocimiento de señal que detiene la producción de la proteína. El SRP transporta el polipéptido a la membrana del RE, donde se libera a través de un poro de la membrana y se reanuda la traducción. [25]
Hay dos regiones distintas, aunque conectadas, de ER que difieren en estructura y función: ER suave y ER rugosa. El retículo endoplásmico rugoso se llama así porque la superficie citoplásmica está cubierta de ribosomas, lo que le da una apariencia irregular cuando se observa a través de un microscopio electrónico . El RE liso parece liso ya que su superficie citoplásmica carece de ribosomas. [26]
Funciones del ER suave [ editar ]
En la gran mayoría de las células, las regiones ER lisas son escasas y a menudo son en parte lisas y en parte rugosas. A veces se les llama ER de transición porque contienen sitios de salida de ER desde los cuales las vesículas de transporte que transportan proteínas y lípidos recién sintetizados brotan para su transporte al aparato de Golgi. En ciertas células especializadas, sin embargo, el RE liso es abundante y tiene funciones adicionales. El RE liso de estas células especializadas funciona en diversos procesos metabólicos, incluida la síntesis de lípidos, el metabolismo de los carbohidratos y la desintoxicación de fármacos y venenos. [23] [26]
Las enzimas del RE suave son vitales para la síntesis de lípidos, incluidos aceites , fosfolípidos y esteroides . Las hormonas sexuales de los vertebrados y las hormonas esteroides secretadas por las glándulas suprarrenales se encuentran entre los esteroides producidos por el RE liso en las células animales. Las células que sintetizan estas hormonas son ricas en RE suave. [23] [26]
Las células hepáticas son otro ejemplo de células especializadas que contienen una gran cantidad de RE liso. Estas células proporcionan un ejemplo del papel del RE liso en el metabolismo de los carbohidratos. Las células del hígado almacenan carbohidratos en forma de glucógeno . La descomposición del glucógeno eventualmente conduce a la liberación de glucosa de las células del hígado, que es importante en la regulación de la concentración de azúcar en la sangre. Sin embargo, el producto principal de la degradación del glucógeno es la glucosa-1-fosfato. Esta se convierte en glucosa-6-fosfato y luego una enzima del RE liso de la célula hepática elimina el fosfato de la glucosa, para que luego pueda salir de la célula. [23] [26]
Las enzimas del ER suave también pueden ayudar a desintoxicar drogas y venenos. La desintoxicación generalmente implica la adición de un grupo hidroxilo a un medicamento, lo que hace que el medicamento sea más soluble y, por lo tanto, más fácil de purgar del cuerpo. Una reacción de desintoxicación ampliamente estudiada es la que lleva a cabo la familia de enzimas del citocromo P450 , que catalizan fármacos o metabolitos insolubles en agua que de otro modo se acumularían hasta niveles tóxicos en la membrana celular. [23] [26]
Las células musculares tienen otra función especializada de ER suave. La membrana del RE bombea iones de calcio desde el citosol al espacio cisternal. Cuando una célula muscular es estimulada por un impulso nervioso, el calcio regresa a través de la membrana ER hacia el citosol y genera la contracción de la célula muscular. [23] [26]
Funciones de la sala de emergencias en bruto [ editar ]
Muchos tipos de células exportan proteínas producidas por ribosomas adheridos al RE rugoso. Los ribosomas ensamblan los aminoácidos en unidades de proteínas, que se llevan al RE rugoso para realizar ajustes adicionales. Estas proteínas pueden ser proteínas transmembrana, que se incrustan en la membrana del retículo endoplásmico, o proteínas solubles en agua, que pueden pasar a través de la membrana hacia la luz. Aquellos que llegan al interior del retículo endoplásmico se pliegan en la conformación tridimensional correcta. Se agregan sustancias químicas, como carbohidratos o azúcares, luego el retículo endoplásmico transporta las proteínas completas, llamadas proteínas secretoras, a las áreas de la célula donde se necesitan, o se envían al aparato de Golgi para su posterior procesamiento y modificación. [23] [26]
Una vez que se forman las proteínas secretoras, la membrana del RE las separa de las proteínas que permanecerán en el citosol. Las proteínas secretoras parten del RE envueltas en las membranas de vesículas que brotan como burbujas del RE de transición. Estas vesículas en tránsito a otra parte de la célula se denominan vesículas de transporte . [23] [26] Un mecanismo alternativo para el transporte de lípidos y proteínas fuera del RE es a través de proteínas de transferencia de lípidos en regiones llamadas sitios de contacto con la membrana, donde el RE se asocia de manera cercana y estable con las membranas de otros orgánulos, como la membrana plasmática. , Golgi o lisosomas. [27]
Además de producir proteínas secretoras, el RE rugoso produce membranas que crecen en su lugar a partir de la adición de proteínas y fosfolípidos. A medida que los polipéptidos destinados a ser proteínas de membrana crecen a partir de los ribosomas, se insertan en la propia membrana del RE y se mantienen allí mediante sus porciones hidrófobas . El RE rugoso también produce sus propios fosfolípidos de membrana; las enzimas integradas en la membrana del RE ensamblan los fosfolípidos. La membrana del RE se expande y puede transferirse mediante el transporte de vesículas a otros componentes del sistema de endomembranas. [23] [26]
Aparato de Golgi [ editar ]
El aparato de Golgi (también conocido como cuerpo de Golgi y complejo de Golgi) está compuesto por sacos separados llamados cisternas . Su forma es similar a una pila de panqueques. El número de estas pilas varía con la función específica de la celda. El aparato de Golgi es utilizado por la célula para una mayor modificación de proteínas. La sección del aparato de Golgi que recibe las vesículas del RE se conoce como cara cis y generalmente se encuentra cerca del RE. El extremo opuesto del aparato de Golgi se llama cara trans, aquí es donde salen los compuestos modificados. La cara trans generalmente se enfrenta a la membrana plasmática, que es donde se envían la mayoría de las sustancias que modifica el aparato de Golgi. [28]
Las vesículas enviadas por el RE que contienen proteínas se alteran aún más en el aparato de Golgi y luego se preparan para la secreción de la célula o el transporte a otras partes de la célula. Varias cosas pueden suceder con las proteínas en su viaje a través del espacio cubierto de enzimas del aparato de Golgi. La modificación y síntesis de las porciones de carbohidratos de las glicoproteínas es común en el procesamiento de proteínas. El aparato de Golgi elimina y sustituye los monómeros de azúcar, produciendo una gran variedad de oligosacáridos . Además de modificar proteínas, el Golgi también fabrica macromoléculas por sí mismo. En las células vegetales, el Golgi produce pectinas y otros polisacáridos que necesita la estructura de la planta. [29]
Una vez que se completa el proceso de modificación, el aparato de Golgi clasifica los productos de su procesamiento y los envía a varias partes de la célula. Las enzimas de Golgi agregan etiquetas de identificación molecular o etiquetas para ayudar con esto. Una vez que todo está organizado, el aparato de Golgi envía sus productos mediante la formación de vesículas en su cara trans. [30]
Vacuolas [ editar ]
Las vacuolas , como las vesículas, son sacos unidos a la membrana dentro de la célula. Son más grandes que las vesículas y su función específica varía. Las operaciones de las vacuolas son diferentes para las vacuolas de plantas y animales.
En las células vegetales, las vacuolas cubren entre el 30% y el 90% del volumen celular total. [31] La mayoría de las células vegetales maduras contienen una gran vacuola central rodeada por una membrana llamada tonoplasto. Las vacuolas de las células vegetales actúan como compartimentos de almacenamiento de los nutrientes y los desechos de una célula. La solución en la que se almacenan estas moléculas se llama savia celular . Los pigmentos que colorean la célula se encuentran en ocasiones en la savia de la célula. Las vacuolas también pueden aumentar el tamaño de la celda, que se alarga a medida que se agrega agua, y controlan la presión de turgencia.(la presión osmótica que evita que la pared celular se hunda). Como los lisosomas de las células animales, las vacuolas tienen un pH ácido y contienen enzimas hidrolíticas. El pH de las vacuolas les permite realizar procedimientos homeostáticos en la célula. Por ejemplo, cuando el pH en el entorno de las células desciende, los iones H + que entran en el citosol pueden transferirse a una vacuola para mantener constante el pH del citosol. [32]
En los animales, las vacuolas sirven en los procesos de exocitosis y endocitosis . La endocitosis se refiere a cuando las sustancias se introducen en la célula, mientras que para la exocitosis las sustancias se mueven desde la célula al espacio extracelular. El material que se va a ingerir se rodea por la membrana plasmática y luego se transfiere a una vacuola. Hay dos tipos de endocitosis, fagocitosis (comer células) y pinocitosis (beber células). En la fagocitosis, las células engullen partículas grandes como las bacterias. La pinocitosis es el mismo proceso, excepto que las sustancias que se ingieren están en forma líquida. [33]
Vesículas [ editar ]
Las vesículas son pequeñas unidades de transporte encerradas en una membrana que pueden transferir moléculas entre diferentes compartimentos. La mayoría de las vesículas transfieren las membranas ensambladas en el retículo endoplásmico al aparato de Golgi y luego desde el aparato de Golgi a varios lugares. [34]
Hay varios tipos de vesículas, cada una con una configuración proteica diferente. La mayoría se forman a partir de regiones específicas de membranas. Cuando una vesícula se desprende de una membrana, contiene proteínas específicas en su superficie citosólica. Cada membrana a la que viaja una vesícula contiene un marcador en su superficie citosólica. Este marcador se corresponde con las proteínas de la vesícula que viajan a la membrana. Una vez que la vesícula encuentra la membrana, se fusionan. [35]
Hay tres tipos de vesículas bien conocidos. Son vesículas recubiertas de clatrina , recubiertas de COPI y recubiertas de COPII. Cada uno realiza diferentes funciones en la celda. Por ejemplo, las vesículas recubiertas de clatrina transportan sustancias entre el aparato de Golgi y la membrana plasmática. Las vesículas recubiertas de COPI y COPII se utilizan con frecuencia para el transporte entre el RE y el aparato de Golgi. [35]
Lisosomas [ editar ]
Los lisosomas son orgánulos que contienen enzimas hidrolíticas que se utilizan para la digestión intracelular. Las funciones principales de un lisosoma son procesar las moléculas absorbidas por la célula y reciclar las partes desgastadas de la célula. Las enzimas dentro de los lisosomas son hidrolasas ácidas que requieren un ambiente ácido para un rendimiento óptimo. Los lisosomas proporcionan ese entorno al mantener un pH de 5,0 dentro del orgánulo. [36] Si un lisosoma se rompiera, las enzimas liberadas no serían muy activas debido al pH neutro del citosol. Sin embargo, si se filtraran numerosos lisosomas, la célula podría destruirse por autodigestión.
Los lisosomas llevan a cabo la digestión intracelular, en un proceso llamado fagocitosis (del griego phagein , comer y kytos , vaso, refiriéndose aquí a la célula), fusionándose con una vacuola y liberando sus enzimas en la vacuola. A través de este proceso, los azúcares, los aminoácidos y otros monómeros pasan al citosol y se convierten en nutrientes para la célula. Los lisosomas también usan sus enzimas hidrolíticas para reciclar los orgánulos obsoletos de la célula en un proceso llamado autofagia . El lisosoma envuelve otro orgánulo y usa sus enzimas para desarmar el material ingerido. Los monómeros orgánicos resultantes se devuelven luego al citosol para su reutilización. La última función de un lisosoma es digerir la propia célula a través de la autólisis . [37]
Spitzenkörper [ editar ]
El spitzenkörper es un componente del sistema de endomembranas que se encuentra solo en los hongos y está asociado con el crecimiento de la punta de las hifas . Es un cuerpo de fase oscura que está compuesto por una agregación de vesículas unidas a la membrana que contienen componentes de la pared celular, que sirven como un punto de ensamblaje y liberación de dichos componentes intermedios entre el Golgi y la membrana celular. El spitzenkörper es móvil y genera un nuevo crecimiento de la punta de las hifas a medida que avanza. [8]
Membrana plasmática [ editar ]
La membrana plasmática es una membrana bicapa de fosfolípidos que separa la célula de su entorno y regula el transporte de moléculas y señales dentro y fuera de la célula. Incrustadas en la membrana hay proteínas que realizan las funciones de la membrana plasmática. La membrana plasmática no es una estructura fija ni rígida, las moléculas que componen la membrana son capaces de moverse lateralmente. Este movimiento y los múltiples componentes de la membrana son la razón por la que se lo conoce como mosaico fluido. Las moléculas más pequeñas, como el dióxido de carbono, el agua y el oxígeno, pueden atravesar la membrana plasmática libremente por difusión u ósmosis . Las moléculas más grandes que necesita la célula son asistidas por proteínas a través del transporte activo . [38]
La membrana plasmática de una célula tiene múltiples funciones. Estos incluyen transportar nutrientes a la célula, permitir que los desechos se vayan, evitar que los materiales entren en la célula, evitar que los materiales necesarios salgan de la célula, mantener el pH del citosol y preservar la presión osmótica del citosol. Para estas funciones se utilizan proteínas transportadoras que permiten el paso de algunos materiales pero no otros. Estas proteínas utilizan la hidrólisis de ATP para bombear materiales contra sus gradientes de concentración. [38]
Además de estas funciones universales, la membrana plasmática tiene un papel más específico en los organismos multicelulares. Las glicoproteínas en la membrana ayudan a la célula a reconocer otras células para intercambiar metabolitos y formar tejidos. Otras proteínas de la membrana plasmática permiten la unión al citoesqueleto y la matriz extracelular ; una función que mantiene la forma celular y fija la ubicación de las proteínas de la membrana. Las enzimas que catalizan reacciones también se encuentran en la membrana plasmática. Las proteínas receptoras de la membrana tienen una forma que coincide con un mensajero químico, lo que da lugar a diversas respuestas celulares. [39]
Evolución [ editar ]
El origen del sistema de endomembranas está relacionado con el origen de los propios eucariotas y el origen de los eucariotas con el origen endosimbiótico de las mitocondrias . Se han propuesto muchos modelos para explicar el origen del sistema de endomembranas (revisado en [40] ). El concepto más reciente sugiere que el sistema de endomembranas evolucionó a partir de vesículas de la membrana externa secretadas por la mitocondria endosimbiótica. [41] Este modelo basado en OMV para el origen del sistema de endomembranas es actualmente el que requiere la menor cantidad de invenciones novedosas en el origen eucariota y explica las muchas conexiones de las mitocondrias con otros compartimentos de la célula. [42]
Referencias [ editar ]
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