La curva de Gompertz o función de Gompertz es un tipo de modelo matemático para una serie de tiempo , que lleva el nombre de Benjamin Gompertz (1779-1865). Es una función sigmoidea que describe el crecimiento como más lento al comienzo y al final de un período de tiempo determinado. La asíntota de valor futuro o derecha de la función se aproxima mucho más gradualmente por la curva que la asíntota de valor inferior o izquierda. Esto contrasta con la función logística simple en la que ambas asíntotas son abordadas por la curva simétricamente. Es un caso especial de la función logística generalizada. La función fue diseñada originalmente para describir la mortalidad humana, pero desde entonces ha sido modificada para ser aplicada en biología, con respecto al detalle de las poblaciones.
Historia
Benjamin Gompertz (1779-1865) fue un actuario en Londres que recibió educación privada. [1] Fue elegido miembro de la Royal Society en 1819. La función se presentó por primera vez en su artículo del 16 de junio de 1825 al final de la página 518. [2] La función de Gompertz redujo una colección significativa de datos en tablas de vida en una sola función. Se basa en el supuesto de que la tasa de mortalidad aumenta exponencialmente a medida que una persona envejece. La función de Gompertz resultante es para el número de personas que viven a una edad determinada en función de la edad.
El matemático francés Abraham de Moivre (1667-1754) realizó un trabajo anterior sobre la construcción de modelos funcionales de mortalidad en la década de 1750. [3] [4] Sin embargo, de Moivre asumió que la tasa de mortalidad era constante. El actuario y matemático inglés William Matthew Makeham (1826–1891) en 1860 propuso una extensión del trabajo de Gompertz , quien agregó una tasa de mortalidad de fondo constante a la de Gompertz que disminuía exponencialmente. [5]
Fórmula
- a es una asíntota, ya que
- b establece el desplazamiento a lo largo del eje x (traslada el gráfico a la izquierda o la derecha). Cuando b = log (2), f (0) = a / 2, también llamado punto medio.
- c establece la tasa de crecimiento ( escala y )
- e es el número de Euler ( e = 2.71828 ...)
Propiedades
El punto medio se encuentra resolviendo para t.
Derivación
La curva de función se puede derivar de una ley de mortalidad de Gompertz , que establece que la tasa de mortalidad absoluta (disminución) cae exponencialmente con el tamaño actual. Matemáticamente,
dónde
- es la tasa de crecimiento
- k es una constante arbitraria.
Usos de ejemplo
Ejemplos de usos para las curvas de Gompertz incluyen:
- Captación de teléfonos móviles , donde los costes eran inicialmente elevados (por lo que la captación era lenta), seguida de un período de rápido crecimiento, seguido de una ralentización de la captación a medida que se alcanzaba la saturación [6]
- Población en un espacio confinado, ya que las tasas de natalidad aumentan primero y luego disminuyen a medida que se alcanzan los límites de recursos [7]
- Modelado del crecimiento de tumores [8]
- Modelización del impacto en el mercado financiero [9] y dinámica de préstamos subnacionales agregados. [10]
- Detallar el crecimiento de la población de animales de presa, con respecto a las relaciones depredador-presa
- Modelado de células bacterianas dentro de una población
- Examinar la propagación de la enfermedad
Aplicaciones
Curva de Gompertz
La biología de poblaciones se ocupa especialmente de la función de Gompertz. Esta función es especialmente útil para describir el rápido crecimiento de una determinada población de organismos y, al mismo tiempo, puede dar cuenta de la eventual asíntota horizontal, una vez que se determina la capacidad de carga (célula meseta / número de población).
Está modelado de la siguiente manera:
dónde:
- es el momento
- N 0 es la cantidad inicial de células
- N I es el número de población / célula meseta
- b es la tasa inicial de crecimiento tumoral
Esta consideración de función del número de células meseta lo hace útil para imitar con precisión la dinámica de la población de la vida real . La función también se adhiere a la función sigmoidea , que es la convención más aceptada de detallar generalmente el crecimiento de una población. Además, la función utiliza la tasa de crecimiento inicial, que se observa comúnmente en poblaciones de células bacterianas y cancerosas, que pasan por la fase logarítmica y crecen rápidamente en número. A pesar de su popularidad, la función tasa inicial de crecimiento tumoral es difícil de predeterminar dados los diferentes microcosmos presentes en un paciente, o los diferentes factores ambientales en el caso de la biología de poblaciones. En los pacientes con cáncer, factores como la edad, la dieta, la etnia, las predisposiciones genéticas, el metabolismo , el estilo de vida y el origen de la metástasis juegan un papel en la determinación de la tasa de crecimiento del tumor. También se espera que la capacidad de carga cambie en función de estos factores, por lo que es difícil describir tales fenómenos.
Curva metabólica
La función metabólica se ocupa particularmente de dar cuenta de la tasa de metabolismo dentro de un organismo. Esta función se puede aplicar para monitorear células tumorales; La tasa metabólica es dinámica y muy flexible, lo que la hace más precisa al detallar el crecimiento del cáncer. La curva metabólica toma en consideración la energía que el cuerpo proporciona para mantener y crear tejido. Esta energía se puede considerar como metabolismo y sigue un patrón específico en la división celular. La conservación de energía se puede utilizar para modelar dicho crecimiento, independientemente de las diferentes masas y tiempos de desarrollo. Todos los taxones comparten un patrón de crecimiento similar y, como resultado, este modelo considera la división celular, la base del desarrollo de un tumor.
- B = energía que utiliza el organismo en reposo
- N C = número de células en el organismo dado
- B C = tasa metabólica de una célula individual
- N C B C = energía necesaria para mantener el tejido existente
- E C = energía necesaria para crear tejido nuevo a partir de una célula individual
La diferenciación entre la energía utilizada en reposo y el trabajo de la tasa metabólica permite que el modelo determine con mayor precisión la tasa de crecimiento. La energía en reposo es menor que la energía utilizada para mantener un tejido, y juntas representan la energía necesaria para mantener el tejido existente. El uso de estos dos factores, junto con la energía necesaria para crear tejido nuevo, traza un mapa exhaustivo de la tasa de crecimiento y, además, conduce a una representación precisa de la fase de retraso .
Crecimiento de tumores
En la década de 1960, AK Laird [11] utilizó por primera vez con éxito la curva de Gompertz para ajustar los datos de crecimiento de los tumores. De hecho, los tumores son poblaciones celulares que crecen en un espacio confinado donde la disponibilidad de nutrientes es limitada. Denotando el tamaño del tumor como X (t) es útil escribir la curva de Gompertz de la siguiente manera:
dónde:
- X (0) es el tamaño del tumor en el momento de la observación inicial;
- K es la capacidad de carga, es decir, el tamaño máximo que se puede alcanzar con los nutrientes disponibles. De hecho lo es:
independientemente en X (0)> 0. Nótese que, en ausencia de terapias, etc., generalmente es X (0)
- α es una constante relacionada con la capacidad proliferativa de las células.
- log () se refiere al registro natural .
Se puede demostrar que la dinámica de X (t) se rige por la ecuación diferencial de Gompertz:
es decir, tiene la forma cuando se desglosa:
F (X) es la tasa de proliferación instantánea de la población celular, cuya naturaleza decreciente se debe a la competencia por los nutrientes debido al aumento de la población celular, de manera similar a la tasa de crecimiento logístico. Sin embargo, hay una diferencia fundamental: en el caso logístico, la tasa de proliferación para una población celular pequeña es finita:
mientras que en el caso Gompertz la tasa de proliferación es ilimitada:
Como notaron Steel [12] y Wheldon, [13] la tasa de proliferación de la población celular está limitada en última instancia por el tiempo de división celular. Por lo tanto, esto podría ser una evidencia de que la ecuación de Gompertz no es buena para modelar el crecimiento de tumores pequeños. Además, más recientemente se ha observado [14] que, incluida la interacción con el sistema inmunológico, Gompertz y otras leyes caracterizadas por un F (0) ilimitado excluirían la posibilidad de vigilancia inmunitaria.
El estudio teórico de Fornalski et al. [15] mostró la base biofísica de la curva de Gompertz para el crecimiento del cáncer, excepto en la fase muy temprana donde la función parabólica es más apropiada. También encontraron que la curva de Gompertz describe el caso más típico entre la amplia familia de funciones de la dinámica del cáncer.
Crecimiento y crecimiento logístico de Gompertz
La ecuación diferencial de Gompertz
es el caso límite de la ecuación diferencial logística generalizada
(dónde es un número real positivo) ya que
Además, hay un punto de inflexión en el gráfico de la función logística generalizada cuando
y uno en el gráfico de la función de Gompertz cuando
Modelado de la trayectoria de la infección por COVID-19
Una función logística generalizada , también llamada curva de crecimiento de Richards, se usa ampliamente para modelar las trayectorias de infección por COVID-19 . [16] La trayectoria de la infección es una serie de datos diarios para el número acumulado de casos infectados para un sujeto, como país, ciudad, estado, etc. Hay re-parametrizaciones variantes en la literatura: una de las formas más utilizadas es
dónde son números reales, y es un número real positivo. La flexibilidad de la curva se debe al parámetro : (i) si entonces la curva se reduce a la función logística, y (ii) si converge a cero, entonces la curva converge a la función de Gompertz . En modelización epidemiológica,, , y representan el tamaño final de la epidemia, la tasa de infección y la fase de retraso, respectivamente. Consulte el panel de la derecha para ver una trayectoria de infección ejemplar cuando son designados por .
Uno de los beneficios de utilizar la función de crecimiento como la función logística generalizada en el modelado epidemiológico es su expansión relativamente fácil al marco del modelo multinivel mediante el uso de la función de crecimiento para describir trayectorias de infección de múltiples sujetos (países, ciudades, estados, etc.). Vea la figura anterior. Dicho marco de modelado también se puede denominar ampliamente modelo de efectos mixtos no lineal o modelo no lineal jerárquico.
Ley de crecimiento gomp-ex
Con base en las consideraciones anteriores, Wheldon [13] propuso un modelo matemático de crecimiento tumoral, llamado modelo Gomp-Ex, que modifica ligeramente la ley de Gompertz. En el modelo Gomp-Ex se asume que inicialmente no hay competencia por los recursos, por lo que la población celular se expande siguiendo la ley exponencial. Sin embargo, existe un umbral de tamaño crítico tal que para . El supuesto de que no hay competencia por los recursos es válido en la mayoría de los escenarios. Sin embargo, puede verse afectado por factores limitantes , lo que requiere la creación de subfactores variables.
el crecimiento sigue la Ley de Gompertz:
así que eso:
Aquí hay algunas estimaciones numéricas [13] para:
- para tumores humanos
- para tumores murinos (ratón)
Ver también
- Distribución de Gompertz
- Curva de crecimiento
- Función de Von Bertalanffy
- Función sigmoidea
Referencias
- ^ Kirkwood, TBL (2015). "Descifrando la muerte: un comentario de Gomperz (1825) 'Sobre la naturaleza de la función expresiva de la ley de la mortalidad humana, y sobre un nuevo modo de determinar el valor de las contingencias de la vida ' " . Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres B . 370 (1666). doi : 10.1098 / rstb.2014.0379 . PMC 4360127 . PMID 25750242 .
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enlaces externos
- Weisstein, Eric W. "Curva de Gompertz" . MathWorld .
- https://archive.org/details/philtrans04942340
- http://chemoth.com/tumorgrowth