La ginodioecia es un sistema de reproducción poco común que se encuentra en ciertas especies de plantas con flores en las que las plantas hembras y hermafroditas coexisten dentro de una población. Gynodioecy es la etapa intermedia evolutiva entre el hermafroditismo (que exhibe partes femeninas y masculinas) y dioecy (que tiene dos morfos distintos: masculino y femenino).
La gynodioecy a veces se considera un sistema de reproducción mixto junto con la trioecy y la androdioecy . [1]
La ginodioecia ocurre como resultado de una mutación genética que inhibe la producción de polen de una planta hermafrodita, mientras mantiene intactas las partes reproductoras femeninas. La ginodioecia es extremadamente rara, con menos del 1% de las especies de angiospermas que exhiben el sistema de reproducción. Algunos taxones notables que exhiben un sistema de apareamiento ginodioico incluyen Beta vulgaris (remolacha silvestre), Lobelia siphilitica , Silene y Lamiaceae .
Evolución
La ginodiocia a menudo se conoce como el estado intermedio evolutivo entre el hermafroditismo y la dioica, sin embargo, no hay evidencia de que sea un estado intermedio en los animales. [2] La ginodioecia ha sido investigada por biólogos que se remontan a Charles Darwin . [3]
La ginodiocia puede evolucionar a partir del hermafroditismo debido a ciertos factores ambientales. Si se asignan suficientes recursos en una población a las funciones femeninas en una especie hermafrodita, se producirá gynodioecy. Por otro lado, si más de esos recursos favorecen las funciones masculinas de un hermafrodita, se producirá androdioecy . Una alta tasa de autopolinización en una población facilita el mantenimiento de la gynodioecy al aumentar los costos de endogamia para los hermafroditas. [4] Por lo tanto, a medida que aumenta la tasa de consanguinidad en una población, es más probable que ocurra ginodioecia.
Las plantas hermafroditas pueden reproducirse por sí mismas, pero en muchas especies son autoincompatibles . [5] La investigación ha demostrado que una especie puede ser ginodioica o autoincompatible, pero muy raramente existe una co-ocurrencia entre las dos. Por lo tanto, la gynodioecy y la autoincompatibilidad tienden a evitar el mantenimiento de la otra. La autoincompatibilidad de las plantas ayuda a mantener la androdioecia en las plantas, ya que los machos compiten solo con los hermafroditas para fertilizar los óvulos. La autoincompatibilidad conduce a una pérdida de gynodioecy, ya que ni los hermafroditas ni las hembras tienen que lidiar con la depresión endogámica . [6]
Se han propuesto dos escenarios para explicar la dinámica evolutiva del mantenimiento de gynodioecy. El primer escenario, conocido como la teoría de la selección equilibrante, considera los factores genéticos que controlan la ginodiocia en escalas de tiempo evolutivas largas. La selección de equilibrio conduce a ciclos que explican las proporciones normales de sexos en poblaciones ginodioicas. El segundo escenario, conocido como dinámica epidémica, implica la llegada y pérdida de nuevos genes citoplasmáticos de esterilidad masculina en nuevas poblaciones. Estos son los mismos genes que invaden las poblaciones de hermafroditas y eventualmente resultan en gynodioecy. [3]
Mecanismo
La ginodioecia se determina como resultado de una mutación genética que impide que una planta produzca polen, pero aún permite las características reproductivas femeninas normales. [7] En las plantas, los genes nucleares se heredan de ambos padres, pero todos los genes citoplasmáticos provienen de la madre. Esto permite que los gametos masculinos sean más pequeños y más móviles, mientras que los gametos femeninos son más grandes. Tiene sentido que la mayoría de las plantas sean hermafroditas, ya que son sésiles y no pueden encontrar pareja tan fácilmente como los animales. [8]
Los genes citoplasmáticos de esterilidad masculina, que generalmente se encuentran en el genoma mitocondrial, aparecen y se establecen cuando la fertilidad femenina es solo un poco más que la fertilidad hermafrodita. La hembra solo necesita producir un poco más o mejores semillas que los hermafroditas, ya que el genoma mitocondrial se hereda por vía materna. [9] La investigación realizada en plantas ha demostrado que las plantas hermafroditas están en batallas constantes contra los genes de los orgánulos que intentan matar sus partes masculinas. En más de 140 especies de plantas, se han observado estos genes "asesinos masculinos". Los genes de esterilidad masculina hacen que las plantas desarrollen anteras atrofiadas o marchitas y, como resultado, no producen polen. En la mayoría de las plantas, existen genes que restauran la fertilidad nuclear que contrarrestan el trabajo de los genes de esterilidad masculina, manteniendo el estado hermafrodita de la planta. Sin embargo, en algunas especies de plantas, los genes de esterilidad masculina ganan la batalla sobre los genes que restauran la fertilidad nuclear y se produce la ginodiocia. [8]
Los cultivadores de maíz aprovechan la gynodioecy para producir semillas de maíz híbridas favorables. Los agricultores hacen uso deliberadamente de la gynodioecy que se desarrolla en el maíz, lo que da como resultado una población de individuos masculinos y femeninos fértiles. Luego introducen una nueva cepa de individuos con esterilidad masculina y los criadores pueden recolectar las semillas híbridas más favorables. [8]
Distribución de especies
Gynodioecy es un sistema sexual raro, pero ampliamente distribuido en especies de angiospermas. La ginodioecia se encuentra en al menos 81 familias de angiospermas diferentes, pero menos del 1% de las especies de angiospermas en la Tierra son ginodioicas. [10] Una explicación probable de su rareza se debe a su evolución limitada. Dado que las hembras están en desventaja en comparación con los hermafroditas, nunca podrán evolucionar tan rápido. Además, la gynodioecy es rara porque los mecanismos que favorecen a las hembras y causan gynodioecy en algunas poblaciones solo operan en algunos linajes de plantas, pero no en otros.
La razón de esta variación en la rareza de la ginodioecia proviene de ciertos rasgos fenotípicos o factores ecológicos que promueven y favorecen la presencia de plantas femeninas en una población. Por ejemplo, una forma de crecimiento herbácea es mucho más favorecida en las especies ginodioicas de Lamiaceae en comparación con los linajes leñosos. [10] La forma de crecimiento herbáceo también se asocia con una limitación de polen reducida [ aclaración necesaria ] y una mayor autofecundación. Una limitación de polen reducida puede disminuir la cantidad y calidad de semillas. La forma de crecimiento leñoso Lamiaceae está más limitada en polen y, por lo tanto, produce menos semillas y semillas de menor calidad, lo que favorece la forma de crecimiento herbácea femenina. [10] La ginodioecia es rara porque algunos sistemas sexuales son evolutivamente más propensos a cambiar en ciertos linajes en comparación con otros. [ cita requerida ]
Se ha estimado que la gynodioecy ocurre en el 13,3% de las especies de Silene . [11]
Mantenimiento
En teoría, los hermafroditas deberían tener la ventaja evolutiva y reproductiva sobre las hembras en una población porque naturalmente pueden producir más descendencia. Los hermafroditas pueden transmitir sus genes a través del polen y los óvulos, mientras que las hembras solo pueden transmitir los genes a través de los óvulos. Por lo tanto, para que las hembras sigan siendo viables en una población, tendrían que tener el doble de éxito que los hermafroditas.
Parecería que la gynodioecy no debería persistir. Para que se mantenga, las hembras deben tener algún tipo de ventaja reproductiva sobre la población hermafrodita, conocida como compensación femenina o ventaja femenina. [3] La ventaja femenina incluye un aumento en la energía ahorrada al no producir polen y hacer plántulas de mayor calidad, ya que las plántulas hermafroditas son susceptibles a los alelos deletéreos homocigotos. Las ventajas adicionales incluyen más flores, mayor cuajado de frutos, mayor producción total de semillas, semillas más pesadas y mejores tasas de germinación.
Ejemplos de
Se ha observado que las siguientes especies y taxones superiores exhiben un sistema de reproducción ginodioico:
Referencias
- ↑ Fusco G, Minelli A (10 de octubre de 2019). La biología de la reproducción . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 134. ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ Leonard JL (octubre de 2013). "Paradoja de Williams y el papel de la plasticidad fenotípica en los sistemas sexuales" . Biología Integrativa y Comparada . 53 (4): 671–88. doi : 10.1093 / icb / ict088 . PMID 23970358 .
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Ver también
- Dioecia
- Trioecy
- Androdioecy
- Hermafrodita
- Monoicy