Autoincompatibilidad ( SI ) es un nombre general para varios mecanismos genéticos en las angiospermas , que previenen la autofecundación y, por tanto, fomentan el cruzamiento y la alogamia . No debe confundirse con mecanismos físicos o temporales controlados genéticamente que impiden la autopolinización, como la heterostilia y el hermafroditismo secuencial (dicogamia).
En plantas con SI, cuando un grano de polen producido en una planta alcanza un estigma de la misma planta u otra planta con un alelo o genotipo coincidente, el proceso de germinación del polen , crecimiento del tubo polínico, fertilización de óvulos y desarrollo embrionario se detiene en un momento. de sus etapas y consecuentemente no se producen semillas . El SI es uno de los medios más importantes para prevenir la endogamia y promover la generación de nuevos genotipos en plantas , y se considera una de las causas de la propagación y el éxito de las angiospermas en la tierra.
Mecanismos de autoincompatibilidad de un solo locus
Los mecanismos de IS mejor estudiados actúan inhibiendo la germinación del polen sobre los estigmas, o el alargamiento del tubo polínico en los estilos. Estos mecanismos se basan en interacciones proteína- proteína, y los mecanismos mejor entendidos están controlados por un solo locus denominado S , que tiene muchos alelos diferentes en la población de especies . A pesar de sus manifestaciones morfológicas y genéticas similares, estos mecanismos han evolucionado de forma independiente y se basan en diferentes componentes celulares; [1] por lo tanto, cada mecanismo tiene sus propios genes S únicos .
El locus S contiene dos regiones codificantes de proteínas básicas : una expresada en el pistilo y la otra en la antera y / o el polen (denominados determinantes femeninos y masculinos , respectivamente). Debido a su proximidad física, estos están genéticamente vinculados y se heredan como una unidad. Las unidades se denominan haplotipos S- . Los productos de traducción de las dos regiones del locus S son dos proteínas que, al interactuar entre sí, provocan la detención de la germinación del polen y / o el alargamiento del tubo polínico y, por lo tanto, generan una respuesta SI, evitando la fertilización. Sin embargo, cuando un determinante femenino interactúa con un determinante masculino de un haplotipo diferente, no se crea SI y se produce la fertilización. Ésta es una descripción simplista del mecanismo general de SI, que es más complicado, y en algunas especies el haplotipo S contiene más de dos regiones codificantes de proteínas.
A continuación se ofrece una descripción detallada de los diferentes mecanismos conocidos de SI en plantas.
Autoincompatibilidad gametofítica (GSI)
En la autoincompatibilidad gametofítica (GSI) , el fenotipo SI del polen está determinado por su propio genotipo haploide gametofítico . Este es el tipo más común de SI. [2] Se han descrito en detalle dos mecanismos diferentes de GSI a nivel molecular, y su descripción sigue.
El mecanismo de la RNasa
El componente femenino de GSI en las Solanaceae se encontró en 1989. [3] Posteriormente se descubrieron proteínas de la misma familia en las Rosaceae y Plantaginaceae . A pesar de algunas dudas iniciales sobre la ascendencia común de GSI en estas familias relacionadas lejanamente, los estudios filogenéticos [4] y el hallazgo de determinantes masculinos compartidos (proteínas de caja F) [5] [6] [7] [8] establecieron claramente la homología. En consecuencia, este mecanismo surgió hace aproximadamente 90 millones de años y es el estado ancestral inferido para aproximadamente el 50% de todas las plantas. [4] [9]
En este mecanismo, el alargamiento del tubo polínico se detiene cuando ha avanzado aproximadamente un tercio del camino a través del estilo . [10] El componente femenino ribonucleasa , denominado S-RNase [3] probablemente causa la degradación del ARN ribosómico (ARNr) dentro del tubo polínico, en el caso de alelos S masculinos y femeninos idénticos, y en consecuencia se detiene el alargamiento del tubo polínico y el grano de polen muere. [10]
El componente masculino fue identificado putativamente sólo recientemente como un miembro de la familia de proteínas "F-box". [8]
El mecanismo de la glicoproteína S
El siguiente mecanismo se describió en detalle en Papaver rhoeas . En este mecanismo, el crecimiento del polen se inhibe a los pocos minutos de su colocación en el estigma. [10]
El determinante femenino es una pequeña molécula extracelular, expresada en el estigma; la identidad del determinante masculino sigue siendo difícil de alcanzar, pero probablemente sea algún receptor de la membrana celular . [10] La interacción entre determinantes masculinos y femeninos transmite una señal celular en el tubo polínico, lo que resulta en una fuerte afluencia de cationes de calcio ; esto interfiere con el gradiente de concentración intracelular de iones calcio que existe dentro del tubo polínico, esencial para su alargamiento. [11] [12] [13] La entrada de iones de calcio detiene el alargamiento del tubo en 1 a 2 minutos. En esta etapa, la inhibición del polen todavía es reversible y el alargamiento se puede reanudar aplicando ciertas manipulaciones, lo que resulta en la fertilización del óvulo. [10]
Posteriormente, la proteína citosólica p26 , una pirofosfatasa , es inhibida por fosforilación , [14] posiblemente resultando en la detención de la síntesis de bloques de construcción moleculares, necesarios para el alargamiento del tubo. Hay despolimerización y reorganización de los filamentos de actina , dentro del citoesqueleto del polen . [15] [16] Dentro de los 10 minutos posteriores a la colocación del estigma, el polen se compromete a un proceso que termina en su muerte. A las 3-4 horas después de la polinización, comienza la fragmentación del ADN del polen , [17] y finalmente (a las 10-14 horas), la célula muere apoptóticamente . [10] [18]
Autoincompatibilidad esporofítica (SSI)
En la autoincompatibilidad esporofítica (SSI) , el fenotipo SI del polen está determinado por el genotipo diploide de la antera (el esporofito ) en el que se creó. Esta forma de IS se identificó en las familias: Brassicaceae , Asteraceae , Convolvulaceae , Betulaceae , Caryophyllaceae , Sterculiaceae y Polemoniaceae . [19] Hasta el día de hoy, solo se ha descrito en detalle un mecanismo de SSI a nivel molecular, en Brassica (Brassicaceae).
Dado que el SSI está determinado por un genotipo diploide, el polen y el pistilo expresan cada uno los productos de traducción de dos alelos diferentes, es decir, dos determinantes masculinos y dos femeninos. Las relaciones de dominancia a menudo existen entre pares de alelos, lo que resulta en patrones complicados de compatibilidad / autoincompatibilidad. Estas relaciones de dominancia también permiten la generación de individuos homocigotos para un alelo S recesivo . [20]
En comparación con una población en la que todos los alelos S son codominantes , la presencia de relaciones de dominancia en la población aumenta las posibilidades de apareamiento compatible entre individuos. [20] La relación de frecuencia entre los alelos S recesivos y dominantes refleja un equilibrio dinámico entre la seguridad de la reproducción (favorecida por los alelos recesivos) y la evitación de la autofecundación (favorecida por los alelos dominantes). [21]
El mecanismo SI en Brassica
Como se mencionó anteriormente, el fenotipo SI del polen está determinado por el genotipo diploide de la antera. En Brassica , la capa de polen, derivado de la antera de tapetum tejido , lleva los productos de traducción de los dos alelos S. Estas son proteínas pequeñas ricas en cisteína . El determinante masculino se denomina SCR o SP11 , y se expresa en el tapete de la antera, así como en la microespora y el polen (es decir, esporofíticamente). [22] [23] Es posible que haya hasta 100 polimorfos del haplotipo S en Brassica, y dentro de estos hay una jerarquía de dominancia.
El determinante femenino de la respuesta SI en Brassica es una proteína transmembrana denominada SRK , que tiene un dominio quinasa intracelular y un dominio extracelular variable. [24] [25] SRK se expresa en el estigma y probablemente funciona como un receptor de la proteína SCR / SP11 en la cubierta de polen. Otra proteína estigmática, denominada SLG , es muy similar en secuencia a la proteína SRK y parece funcionar como correceptor del determinante masculino, amplificando la respuesta SI. [26]
La interacción entre las proteínas SRK y SCR / SP11 da como resultado la autofosforilación del dominio quinasa intracelular de SRK, [27] [28] y se transmite una señal a la célula papilar del estigma. Otra proteína esencial para la respuesta SI es MLPK , una serina - treonina quinasa, que está anclada a la membrana plasmática desde su lado intracelular. [29] Las aguas abajo eventos celulares y moleculares, lo que conduce finalmente a la inhibición polen, están mal descritas.
Otros mecanismos de autoincompatibilidad
Estos mecanismos han recibido una atención limitada en la investigación científica. Por lo tanto, todavía se comprenden poco.
Autoincompatibilidad gametofítica de 2 locus
La hierba subfamilia Pooideae , y tal vez toda la familia Poaceae , tiene un sistema de auto-incompatibilidad gametofitica que involucra dos loci no ligados denomina S y Z . [30] Si los alelos expresados en estos dos loci en el grano de polen coinciden con los alelos correspondientes en el pistilo, el grano de polen se reconocerá como incompatible. [30]
Autoincompatibilidad heteromórfica
Existe un mecanismo SI distinto en las flores heterostilas , denominado autoincompatibilidad heteromórfica . Este mecanismo probablemente no esté relacionado evolutivamente con los mecanismos más familiares, que se definen diferencialmente como autoincompatibilidad homomórfica . [31]
Casi todos los taxones heteróstilos presentan SI hasta cierto punto. Los loci responsables de SI en flores heterostilas están fuertemente ligados a los loci responsables del polimorfismo floral , y estos rasgos se heredan juntos. Distyly está determinado por un solo locus, que tiene dos alelos; Tristyly está determinado por dos loci, cada uno con dos alelos. El SI heteromórfico es esporofítico, es decir, ambos alelos en la planta masculina determinan la respuesta del SI en el polen. Los loci SI siempre contienen solo dos alelos en la población, uno de los cuales es dominante sobre el otro, tanto en polen como en pistilo. La varianza en los alelos SI es paralela a la varianza en las formas de las flores, por lo que el polen de una forma puede fertilizar solo los pistilos de la otra forma. En las flores tristylous, cada flor contiene dos tipos de estambres ; cada estambre produce polen capaz de fertilizar solo una morfología de la flor, de las tres morfologías existentes. [31]
Una población de una planta repugnante contiene solo dos genotipos SI: ss y Ss. La fertilización solo es posible entre genotipos; cada genotipo no se puede fecundar a sí mismo. [31] Esta restricción mantiene una proporción de 1: 1 entre los dos genotipos de la población; los genotipos suelen estar dispersos al azar en el espacio. [32] [33] Las plantas Tristylous contienen, además del locus S, el locus M, también con dos alelos. [31] El número de posibles genotipos es mayor aquí, pero existe una proporción de 1: 1 entre los individuos de cada tipo de SI. [34]
Autoincompatibilidad críptica (CSI)
La autoincompatibilidad críptica (CSI) existe en un número limitado de taxones (por ejemplo, hay pruebas de CSI en Silene vulgaris , Caryophyllaceae [35] ). En este mecanismo, la presencia simultánea de polen cruzado y propio en el mismo estigma da como resultado un mayor número de semillas de polen cruzado, en relación con el polen propio. [36] Sin embargo, a diferencia del SI "completo" o "absoluto", en CSI, la autopolinización sin la presencia de polen cruzado competitivo, da como resultado una fertilización y un conjunto de semillas sucesivos; [36] de esta manera, la reproducción está asegurada, incluso en ausencia de polinización cruzada. El CSI actúa, al menos en algunas especies, en la etapa de alargamiento del tubo polínico y conduce a un alargamiento más rápido de los tubos polínicos transversales, en comparación con los tubos polínicos propios. No se han descrito los mecanismos celulares y moleculares de CSI.
La fuerza de una respuesta CSI se puede definir como la proporción de óvulos cruzados y autofecundados, formados cuando se colocan cantidades iguales de polen cruzado y autopolinizado sobre el estigma; en los taxones descritos hasta el día de hoy, esta relación oscila entre 3,2 y 11,5. [37]
Autoincompatibilidad de acción tardía (LSI)
La autoincompatibilidad de acción tardía (LSI) también se denomina autoincompatibilidad ovárica (OSI) . En este mecanismo, el autopolen germina y llega a los óvulos, pero no se produce ningún fruto . [38] [39] El LSI puede ser presigótico (por ejemplo, deterioro del saco embrionario antes de la entrada del tubo polínico, como en Narcissus triandrus [40] ) o post-cigótico (malformación del cigoto o embrión , como en ciertas especies de Asclepias y en Spathodea campanulata [41] [42] [43] [44] ).
La existencia del mecanismo LSI entre diferentes taxones y en general, es tema de debate científico. Los críticos afirman que la ausencia de cuajado se debe a defectos genéticos (homocigosidad para los alelos recesivos letales), que son el resultado directo de la autofertilización ( depresión endogámica ). [45] [46] [47] Los partidarios, por otro lado, defienden la existencia de varios criterios básicos, que diferencian ciertos casos de LSI del fenómeno de depresión endogámica. [38] [43]
Autocompatibilidad (SC)
La autocompatibilidad ( SC ) es la ausencia de mecanismos genéticos que impiden la autofertilización, lo que da como resultado plantas que pueden reproducirse con éxito a través del autopolen y el polen de otros individuos. Aproximadamente la mitad de las especies de angiospermas son SI, [48] el resto es SC. Las mutaciones que inhabilitan el SI (resultando en SC) pueden volverse comunes o dominar por completo en las poblaciones naturales. La disminución de los polinizadores , la variabilidad en el servicio de los polinizadores, la llamada "ventaja automática" de la autofertilización, entre otros factores, pueden favorecer la pérdida de IS. De manera similar, la selección artificial mediada por humanos a través de la cría selectiva puede ser responsable del SC comúnmente observado en plantas cultivadas. SC permite emplear técnicas de mejoramiento más eficientes para la mejora de cultivos. Sin embargo, cuando se crían cultivares de SI genéticamente similares, la depresión por endogamia puede causar que surja una forma incompatible entre sí de SC, como en los albaricoques y las almendras. [49] [50] En este mecanismo raro, intraespecífico e incompatible entre sí, los individuos tienen más éxito reproductivo cuando se autopolinizan en lugar de cuando se cruzan con otros individuos de la misma especie. En poblaciones silvestres, se ha observado una vez una incompatibilidad cruzada intraespecífica en el bivalvo Nothoscordum . [51]
Ver también
- Polinización cruzada
- Dichogamia
- Flor dimorfa
- Dioecia
- Heterosis
- Reproducción de monocotiledóneas
- Cruzando
- Sexualidad vegetal
- Polinización
- Protandria
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Autoincompatibilidad: cómo las plantas evitan la endogamia
- Heterostilia en prímula