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En los seres humanos, salvo las condiciones intersexuales que causan aneuploidía y otros estados inusuales, el macho es heterogamético , con cromosomas sexuales XY.

La regla de Haldane es una observación sobre la etapa temprana de la especiación , formulada en 1922 por el biólogo evolutivo británico J.BS Haldane , que establece que si en una especie híbrida solo un sexo es inviable o estéril , es más probable que ese sexo sea el heterogamético. sexo . El sexo heterogamético es el que tiene dos cromosomas sexuales diferentes ; en los mamíferos terianos , [a] por ejemplo, este es el macho. [2]

Resumen

El propio Haldane describió la regla como:

Cuando en la descendencia F1 de dos razas animales diferentes un sexo está ausente, es raro o estéril, ese sexo es el sexo heterocigótico (sexo heterogamético). [3]

La regla de Haldane se aplica a la gran mayoría de organismos heterogaméticos. Esto incluye el caso en el que dos especies hacen contacto secundario en un área de simpatía y forman híbridos después de que ha ocurrido la especiación alopátrica .

La regla incluye heterogamética masculina ( determinación del sexo de tipo XY o XO , como la que se encuentra en los mamíferos y moscas de la fruta Drosophila ) y heterogamética femenina ( determinación del sexo de tipo ZW , como la que se encuentra en aves y mariposas ), y algunas plantas dioicas como los campion. . [4]

La disfunción híbrida (esterilidad e inviabilidad) es una forma importante de aislamiento reproductivo poscigótico , que se produce en las primeras etapas de la especiación. La evolución puede producir un patrón similar de aislamiento en una amplia gama de organismos diferentes. Sin embargo, los mecanismos reales que conducen al gobierno de Haldane en diferentes taxones siguen siendo en gran parte indefinidos.

Hipótesis

Se han propuesto muchas hipótesis diferentes para abordar los mecanismos evolutivos para producir la regla de Haldane. Actualmente, la explicación más popular para la regla de Haldane es la hipótesis compuesta, que divide la regla de Haldane en múltiples subdivisiones, que incluyen esterilidad, inviabilidad, heterogamety masculina y heterogamety femenina. La hipótesis compuesta establece que la regla de Haldane en diferentes subdivisiones tiene diferentes causas. Los mecanismos genéticos individuales pueden no ser mutuamente excluyentes, y estos mecanismos pueden actuar juntos para causar la regla de Haldane en cualquier subdivisión. [5] [6] En contraste con estos puntos de vista que enfatizan los mecanismos genéticos, otro punto de vista plantea la hipótesis de que la dinámica de la población durante la divergencia de la población puede causar la regla de Haldane. [7]

Las principales hipótesis genéticas son:

  • Dominancia: los híbridos heterogaméticos se ven afectados por todos los alelos ligados al cromosoma X (ya sean recesivos o dominantes) causando incompatibilidades debido a la unión de alelos divergentes. Sin embargo, los híbridos homogaméticos solo se ven afectados por los alelos deletéreos dominantes ligados al cromosoma X. Los híbridos heterogaméticos, que llevan solo una copia de un gen ligado al cromosoma X determinado , se verán afectados por mutaciones independientemente del dominio. Por tanto, es más probable que una incompatibilidad ligada al cromosoma X entre poblaciones divergentes se exprese en el sexo heterogamético que en el homogamético.
  • El "macho más rápido": Se cree que los genes masculinos evolucionan más rápido debido a la selección sexual . [6] Como resultado, la esterilidad masculina se vuelve más evidente en los taxones heterogaméticos masculinos (determinación del sexo XY). Esta hipótesis entra en conflicto con la regla de Haldane en los taxones homogaméticos masculinos, en los que las hembras se ven más afectadas por la inferioridad híbrida. Por lo tanto, solo se aplica a la esterilidad masculina en taxones con determinación del sexo XY, según la teoría compuesta.
  • Impulso meiótico : en poblaciones híbridas, los elementos genéticos egoístas inactivan los espermatozoides (es decir, un factor de impulso ligado al X inactiva un espermatozoide que lleva Y y viceversa).
  • La "X más rápida": los genes de los cromosomas hemicigóticos pueden evolucionar más rápidamente al mejorar la selección de posibles alelos recesivos, lo que provoca un efecto mayor en el aislamiento reproductivo. [8]
  • Selección diferencial: las incompatibilidades híbridas que afectan al sexo heterogamético y al sexo homogamético son mecanismos de aislamiento fundamentalmente diferentes, lo que hace que la inferioridad heterogamética (esterilidad / inviabilidad) sea más visible o conservada en la naturaleza. [7]

Los datos de múltiples grupos filogenéticos apoyan una combinación de dominancia y teorías del cromosoma X más rápidas. [9] Sin embargo, recientemente se ha argumentado que la teoría de la dominancia no puede explicar la regla de Haldane en marsupiales ya que ambos sexos experimentan las mismas incompatibilidades debido a la inactivación del X paterno en las hembras. [10]

La hipótesis de dominancia es el núcleo de la teoría compuesta, y en muchos casos se ha demostrado que los efectos recesivos / dominancia ligados al cromosoma X causan incompatibilidades híbridas. También hay evidencia de apoyo para las hipótesis de impulso masculino más rápido y meiótico. Por ejemplo, se observa una reducción significativa del flujo de genes impulsados ​​por los machos en los elefantes asiáticos , lo que sugiere una evolución más rápida de los rasgos masculinos. [11]

Aunque la regla se estableció inicialmente en el contexto de organismos diploides con determinación del sexo cromosómico , recientemente se ha argumentado que puede extenderse a ciertas especies que carecen de determinación del sexo cromosómico, como los haplodiploides [12] y los hermafroditas . [9]

Excepciones

Hay notables excepciones a la regla de Haldane, donde el sexo homogamético resulta inviable mientras que el sexo heterogamético es viable y fértil. Esto se ve en las moscas de la fruta Drosophila . [13] [14]

Notas

  1. ^ A diferencia de otros mamíferos, los monotremas tienen más de dos cromosomas sexuales diferentes: el ornitorrinco tiene cinco pares. Los equidnas de pico corto tienen cuatro pares más un cromosoma solo femenino. [1]

Referencias

  1. ^ Deakin, JE; Graves, JAM; Rens, W. (2012). "La evolución de los cromosomas marsupiales y monotremas" . Investigación citogenética y genómica . 137 (2-4): 113-129. doi : 10.1159 / 000339433 . PMID  22777195 .
  2. ↑ Turelli, M .; Orr, HA (mayo de 1995). "La teoría de la dominación de la regla de Haldane" . Genética . 140 (1): 389–402. PMC 1206564 . PMID 7635302 .  
  3. ^ Haldane, JBS (1922). "Proporción de sexos y esterilidad unisexual en animales híbridos" . J. Genet. 12 (2): 101–109. doi : 10.1007 / BF02983075 . S2CID 32459333 .  
  4. ^ Hermanos, Amanda N .; Delph, Lynda F. (2010). "La regla de Haldane se extiende a plantas con cromosomas sexuales" . Evolución . 64 (12): 3643–3648. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01095.x . PMID 20681984 . S2CID 27145478 .  
  5. ^ Orr, HA (1993). "La regla de Haldane tiene múltiples causas genéticas". Naturaleza . 361 (6412): 532–533. Código Bibliográfico : 1993Natur.361..532O . doi : 10.1038 / 361532a0 . PMID 8429905 . S2CID 4304828 .  
  6. ^ a b Wu, C.-I .; Davis, AW (1993). "Evolución del aislamiento reproductivo posterior al apareamiento: la naturaleza compuesta de la regla de Haldane y sus bases genéticas". El naturalista estadounidense . 142 (22): 187–212. doi : 10.1086 / 285534 . JSTOR 2462812 . PMID 19425975 .  
  7. ↑ a b Wang, R. (2003). "La fuerza diferencial de la inferioridad híbrida sesgada por el sexo para impedir el flujo de genes puede ser una causa de la regla de Haldane" . Revista de Biología Evolutiva . 16 (2): 353–361. doi : 10.1046 / j.1420-9101.2003.00528.x . PMID 14635874 . S2CID 7127922 .  
  8. ^ Charlesworth, B .; Coyne, JA; Barton, NH (1987). "Las tasas relativas de evolución de los cromosomas sexuales y los autosomas". El naturalista estadounidense . 130 (1): 113–146. doi : 10.1086 / 284701 . JSTOR 2461884 . 
  9. ↑ a b Schilthuizen, M .; Giesbers, MC; Beukeboom, LW (2011). "La regla de Haldane en el siglo XXI" . Herencia . 107 (2): 95–102. doi : 10.1038 / hdy.2010.170 . PMC 3178397 . PMID 21224879 .  
  10. ^ Watson, E .; Demuth, J. (2012). "La regla de Haldane en marsupiales: ¿Qué sucede cuando ambos sexos son funcionalmente hemicigóticos?" . Diario de la herencia . 103 (3): 453–458. doi : 10.1093 / jhered / esr154 . PMC 3331990 . PMID 22378959 .  
  11. ^ Fickel, J .; Lieckfeldt, D .; Ratanakorn, P .; Pitra, C. (2007). "Distribución de haplotipos y alelos de microsatélites entre elefantes asiáticos ( Elephas maximus ) en Tailandia". Revista europea de investigación de la vida silvestre . 53 (4): 298-303. doi : 10.1007 / s10344-007-0099-x . S2CID 25507884 . 
  12. ^ Koevoets, T .; Beukeboom, LW (2009). "Genética del aislamiento postzigótico y regla de Haldane en haplodiploides" . Herencia . 102 (1): 16–23. doi : 10.1038 / hdy.2008.44 . PMID 18523445 . 
  13. ^ Sawamura, K. (1996). "Efecto materno como causa de excepciones a la regla de Haldane" . Genética . 143 (1): 609–611. PMC 1207293 . PMID 8722809 .  
  14. ^ Ferree, Patrick M .; Barbash, Daniel A. (2009). Noor, Mohamed AF (ed.). "La heterocromatina específica de la especie previene la segregación cromosómica mitótica para causar letalidad híbrida en Drosophila " . PLOS Biología . 7 (10): e1000234. doi : 10.1371 / journal.pbio.1000234 . PMC 2760206 . PMID 19859525 .  

Lectura adicional

  • Coyne, JA (1985). "La base genética de la regla de Haldane". Naturaleza . 314 (6013): 736–738. Código Bibliográfico : 1985Natur.314..736C . doi : 10.1038 / 314736a0 . PMID  3921852 . S2CID  4309254 .
  • Forsdyke, Donald (2005). "Regla de Haldane" . Consultado el 11 de octubre de 2006 .
  • Naisbit, Russell E .; Jiggins, Chris D .; Linares, Mauricio; Salazar, Camilo; Mallet, James (2002). "Esterilidad híbrida, regla de Haldane y especiación en Heliconius cydno y H. melpomene " . Genética . 161 (4): 1517-1526. PMC  1462209 . PMID  12196397 .
  • Coyne, JA; Charlesworth, B .; Orr, HA (1991). "Regla de Haldane revisada". Evolución . Sociedad para el Estudio de la Evolución. 45 (7): 1710-1714. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1991.tb02677.x . JSTOR  2409792 . PMID  28564141 .