Los Hominini forman una tribu taxonómica de la subfamilia Homininae ("hominines"). Hominini incluye los géneros existentes Homo (humanos) y Pan (chimpancés y bonobos), pero excluye el género Gorilla (gorilas).
Hominini | |
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Dos homínidos: un humano ( Homo sapiens ) sosteniendo un chimpancé ( Pan troglodytes ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Primates |
Suborden: | Haplorhini |
Infraorden: | Simiformes |
Familia: | Hominidae |
Subfamilia: | Homininae |
Tribu: | Hominini Arambourg , 1948 |
Especie tipo | |
Homo sapiens Linneo, 1758 | |
Genera | |
Panina |
El término fue introducido originalmente por Camille Arambourg (1948). Arambourg combinó las categorías de Hominina y Simiina debido a Gray (1825) en su nueva subtribu. Esta definición todavía se adhiere a la propuesta de Mann y Weiss (1996), que divide a los Hominini en tres subtribus, Panina (que contiene a Pan ), Hominina ("homininans", que contiene Homo "humanos") y Australopithecina (que contiene varios extintos "). australopitecinos "géneros). [2]
Alternativamente, se toma Hominini para excluir a Pan . En este caso, Panini ("panins", Delson 1977) [3] puede referirse a la tribu que contiene a Pan como su único género. [4] [5] O quizás coloque a Pan con otros géneros de dryopithecine , haciendo que toda la tribu o subtribu de Panini o Panina se junte.
Las nomenclaturas minoritarias en desacuerdo incluyen Gorilla en Hominini y Pan en Homo (Goodman et al. 1998), o tanto Pan como Gorilla en Homo (Watson et al. 2001).
Terminología y definición
Por convención, el término adjetivo "hominin" (o "homininos" nominalizados) se refiere a la tribu Hominini, mientras que los miembros de la subtribu Hominina (y por lo tanto todas las especies humanas arcaicas) se denominan "homininan" ("homininos"). [6] Esto sigue la propuesta de Mann y Weiss (1996), que presenta a la tribu Hominini incluyendo tanto a Pan como a Homo , colocados en subtribus separadas. El género Pan se refiere a la subtribu Panina , y el género Homo se incluye en la subtribu Hominina (ver arriba ). [2] Sin embargo, existe una convención alternativa que usa "hominin" para excluir miembros de Panina, es decir, solo para Homo o para especies humanas y australopitecinas. Esta convención alternativa se hace referencia, por ejemplo, en Coyne (2009) [7] y en Dunbar (2014). [5] Potts (2010) además usa el nombre Hominini en un sentido diferente, excluyendo a Pan , y usa "homínidos" para esto, mientras que se introduce una tribu separada (en lugar de una subtribu) para los chimpancés, bajo el nombre Panini. [4] En esta convención reciente, contra Arambourg, el término "hominin" se aplica a Homo , Australopithecus , Ardipithecus y otros que surgieron después de la división de la línea que condujo a los chimpancés (ver cladograma más abajo); [8] [9] es decir, distinguen a los miembros fósiles del lado humano de la división, como "homínidos", de los del lado de los chimpancés, como "no homínidos" (u "homínidos no homínidos"). [7]
Cladograma
Este cladograma muestra el clado de la superfamilia Hominoidea y sus clados descendientes, centrado en la división de Hominini (omitiendo detalles sobre clados no ancestrales de Hominini). La familia Hominidae ("homínidos") comprende las tribus Ponginae (incluidos los orangutanes ), Gorillini (incluidos los gorilas ) y Hominini, los dos últimos forman la subfamilia de Homininae. Hominini se divide en Panina ( chimpancés ) y Australopithecina (australopitecinos). Se suele sostener que los Hominina ( humanos ) surgieron dentro de Australopithecina (que correspondería aproximadamente a la definición alternativa de Hominini según la definición alternativa que excluye a Pan ).
El análisis genético combinado con evidencia fósil indica que los hominoides se separaron de los monos del Viejo Mundo hace unos 25 millones de años (Mya), cerca del límite Oligoceno-Mioceno. [10] Los ancestros comunes más recientes (MRCA) de las subfamilias Homininae y Ponginae vivieron hace unos 15 millones de años. [11] En el siguiente cladograma, el tiempo aproximado en que los clados irradiaron clados más nuevos se indica en millones de años (Mya).
Hominoidea (20,4 millones de años) |
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Historia evolutiva
Tanto Sahelanthropus como Orrorin existieron durante la duración estimada de los eventos ancestrales de especiación chimpancé-humano, dentro del rango de hace ocho a cuatro millones de años (Mya). Se han encontrado muy pocos especímenes fósiles que puedan considerarse directamente ancestrales del género Pan . La noticia del primer chimpancé fósil, encontrado en Kenia, se publicó en 2005. Sin embargo, está fechada en tiempos muy recientes, entre 545 y 284 mil años. [12] La divergencia de un linaje "protohumano" o "prehumano" separado de Pan parece haber sido un proceso de especiación compleja : hibridación en lugar de una división limpia, que tuvo lugar durante un período de entre 13 millones de años ( cerca de la edad de la propia tribu Hominini) y unos 4 Mya. Los diferentes cromosomas parecen haberse dividido en diferentes momentos, con una actividad de hibridación a gran escala que se produce entre los dos linajes emergentes hasta en el período de 6,3 a 5,4 millones de años, según Patterson et al. (2006), [13] Este grupo de investigación señaló que un período hipotético de hibridación tardía se basó en particular en la similitud de los cromosomas X en los protohumanos y los chimpancés de tallo, lo que sugiere que la divergencia final fue incluso tan reciente como 4 millones de años. Wakeley (2008) rechazó estas hipótesis; sugirió explicaciones alternativas, incluida la presión de selección sobre el cromosoma X en las poblaciones ancestrales antes del último ancestro común chimpancé-humano (CHLCA). [14]
La mayoría de los estudios de ADN encuentran que los humanos y Pan son 99% idénticos, [15] [16] pero un estudio encontró solo un 94% de similitudes, y algunas de las diferencias ocurren en el ADN no codificante . [17] Lo más probable es que los australopitecinos, que datan de 4,4 a 3 millones de años, evolucionaron hasta convertirse en los primeros miembros del género Homo . [18] [19] En el año 2000, el descubrimiento de Orrorin tugenensis , fechado en 6.2 millones de años, desafió brevemente los elementos críticos de esa hipótesis, [20] ya que sugirió que Homo de hecho no derivó de ancestros australopitecinos. [21] Todos los géneros fósiles enumerados se evalúan para:
- probabilidad de ser ancestral a Homo , y
- si están más estrechamente relacionados con Homo que con cualquier otro primate vivo, dos rasgos que podrían identificarlos como homínidos.
Se cree que algunos, incluidos Paranthropus , Ardipithecus y Australopithecus , son ancestrales y están estrechamente relacionados con Homo ; [22] otros, especialmente géneros anteriores, incluidos Sahelanthropus (y quizás Orrorin ), cuentan con el apoyo de una comunidad de científicos pero otra comunidad de científicos duda. [23] [24]
Lista de especies de homínidos conocidas
- Sahelanthropus tchadensis
- Orrorin tugenensis
- Ardipithecus kadabba
- Ardipithecus ramidus
- Australopithecus anamensis
- Australopithecus afarensis
- Australopithecus deyiremeda
- Australopithecus garhi
- Kenyanthropus platyops
- Australopithecus africanus
- Australopithecus sediba
- Paranthropus aethiopicus
- Paranthropus boisei
- Paranthropus robustus
- Pan trogloditas
- Pan paniscus
- Homo habilis
- Homo rudolfensis
- Homo ergaster
- Homo erectus
- Homo antecesor
- Homo heidelbergensis
- Homo naledi
- Homo neanderthalensis
- Homo denisova
- Homo sapiens
- Homo floresiensis
- Homo luzonensis
Ver también
- Evolución humana
- Lista de fósiles de la evolución humana
- Historia de la taxonomía hominoide
- Taxonomía humana
Referencias
- ^ Alboroto, J; Spassov, N; Begun, DR; Böhme, M (2017). "Afinidades potenciales de homínidos de Graecopithecus del Mioceno tardío de Europa" . PLoS ONE . 12 : e0177127. Código bibliográfico : 2017PLoSO..1277127F . doi : 10.1371 / journal.pone.0177127 . PMC 5439669 . PMID 28531170 .
- ^ a b Mann, Alan; Mark Weiss (1996). "Filogenia y taxonomía de hominoides: una consideración de la evidencia molecular y fósil en una perspectiva histórica". Filogenética molecular y evolución . 5 (1): 169–181. doi : 10.1006 / mpev.1996.0011 . PMID 8673284 .
- ^ Delson, Diario de la evolución humana 6 (1977), p. 450.
- ↑ a b Potts (2010). “¿Qué significa ser humano?”, Págs. 34. ISBN 978-1-4262-0606-1 . Sociedad Geográfica Nacional, Washington.
- ^ a b "Convencionalmente, los taxonomistas ahora se refieren a la familia de los grandes simios (incluidos los humanos) como 'homínidos', mientras que todos los miembros del linaje que conduce a los humanos modernos que surgieron después de la división con el [ Homo - Pan ] LCA se conocen como 'homínidos'. La literatura más antigua usaba los términos hominoides y homínidos respectivamente ". Dunbar, Robin (2014). Evolución humana . ISBN 9780141975313.
- ^ Bernard Wood (11 de mayo de 2010). "Reconstruyendo la evolución humana: logros, desafíos y oportunidades" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (Suplemento 2): 8902–8909. Código Bibliográfico : 2010PNAS..107.8902W . doi : 10.1073 / PNAS.1001649107 . ISSN 0027-8424 . PMC 3024019 . PMID 20445105 . Wikidata Q28743412 .
- ↑ a b Coyne, Jerry A. (2009) Por qué la evolución es verdadera , págs. 197-208, 244, 248. ISBN 978-0-670-02053-9 (hc), ISBN 978-0-14-311664-6 (pbk). Penguin Books Ltd, Londres. "Los antropólogos aplican el término homínido a todas las especies del lado" humano "de nuestro árbol genealógico después de que se separó de la rama que se convirtió en los chimpancés modernos". (pág.197)
- ^ Brenda J. Bradley (1 de abril de 2008). "Reconstrucción de filogenias y fenotipos: una visión molecular de la evolución humana" . Revista de anatomía . 212 (4): 337–353. doi : 10.1111 / J.1469-7580.2007.00840.X . ISSN 1469-7580 . PMC 2409108 . PMID 18380860 . Wikidata Q24646554 .
- ^ Wood y Richmond .; Richmond, BG (2000). "Evolución humana: taxonomía y paleobiología" . Revista de anatomía . 197 (Parte 1): 19–60. doi : 10.1046 / j.1469-7580.2000.19710019.x . PMC 1468107 . PMID 10999270 .
Así, la evolución humana es el estudio del linaje, o clado, que comprende especies más estrechamente relacionadas con los humanos modernos que con los chimpancés. Su especie de tallo es el llamado 'ancestro homínido común', y su único miembro existente es el Homo sapiens. Este clado contiene todas las especies más estrechamente relacionadas con los humanos modernos que con cualquier otro primate vivo. Hasta hace poco, todas estas especies estaban incluidas en una familia, Hominidae, pero este grupo ahora se reconoce más generalmente como una tribu, los Hominini.
- ^ "Los fósiles pueden señalar una división crítica entre simios y monos" . redOrbit.com. 15 de mayo de 2013.
- ↑ El género fósil más conocido de Ponginae es Sivapithecus , que consta de varias especies de hace 12,5 millones a 8,5 millones de años. Se diferencia de los orangutanes en la dentición y la morfología poscraneal. > Taylor, C. (2011). "Ancianos del bosque" . Palaeos . Consultado el 4 de abril de 2013 .
- ^ McBrearty, Sally; Nina G. Jablonski (2005). "Primer chimpancé fósil". Naturaleza . 437 (7055): 105–108. Código bibliográfico : 2005Natur.437..105M . doi : 10.1038 / nature04008 . PMID 16136135 .
- ^ Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D (junio de 2006). "Evidencia genética de especiación compleja de humanos y chimpancés". Naturaleza . 441 (7097): 1103–8. Código Bibliográfico : 2006Natur.441.1103P . doi : 10.1038 / nature04789 . PMID 16710306 .
- ^ Wakeley J (marzo de 2008). "Especiación compleja de humanos y chimpancés". Naturaleza . 452 (7184): E3–4, discusión E4. Código Bibliográfico : 2008Natur.452 .... 3W . doi : 10.1038 / nature06805 . PMID 18337768 . "Patterson et al. Sugieren que el tiempo de divergencia aparentemente corto entre humanos y chimpancés en el cromosoma X se explica por un evento de hibridación interespecífica masiva en la ascendencia de estas dos especies. Sin embargo, Patterson et al. No prueban estadísticamente su propio modelo nulo de especiación simple antes de concluir que la especiación era compleja e, incluso si el modelo nulo pudiera ser rechazado, no consideran otras explicaciones de un breve tiempo de divergencia en el cromosoma X. Éstas incluyen la selección natural en el cromosoma X en el ancestro común de humanos y chimpancés, cambios en la proporción de tasas de mutación de macho a hembra a lo largo del tiempo y versiones menos extremas de divergencia con el flujo de genes. Por lo tanto, creo que su afirmación de hibridación es injustificada ".
- ^ Mary-Claire King (1973) Polimorfismos de proteínas en chimpancés y evolución humana , Tesis doctoral, Universidad de California, Berkeley.
- ^ Wong, Kate (1 de septiembre de 2014). "Diminutas diferencias genéticas entre humanos y otros primates impregnan el genoma" . Scientific American .
- ^ Minkel JR (19 de diciembre de 2006). "Humanos y chimpancés: cerca pero no tan cerca" . Scientific American .
- ^ Coyne, Jerry A. (2009) Por qué la evolución es cierta , pp.202-204. ISBN 978-0-670-02053-9 (hc), ISBN 978-0-14-311664-6 (pbk). Penguin Books Ltd, Londres. "Después de A. afarensis , el registro fósil muestra una mezcla confusa de especies de australopitecinos gráciles que duraron hasta hace unos dos millones de años ... [L] os australopitecinos tardíos, ya bípedos, estaban comenzando a mostrar cambios en los dientes, el cráneo y el cerebro que presagian a los humanos modernos. Es muy probable que el linaje que dio origen a los humanos modernos incluyera al menos una de estas especies ".
- ^ Cameron, DW (2003). "Especiación temprana de homínidos en la transición Plio / Pleistoceno". HOMO: Revista de Biología Humana Comparada . 54 (1): 1–28. doi : 10.1078 / 0018-442x-00057 . PMID 12968420 .
- ^ Potts, Richard y Sloan, Christopher. “¿Qué significa ser humano?”, Págs. 38-39. ISBN 978-1-4262-0606-1 . Sociedad Geográfica Nacional, Washington.
- ^ Reynolds, Sally C; Gallagher, Andrew (29 de marzo de 2012). Génesis africana: perspectivas sobre la evolución de los homínidos . ISBN 9781107019959.: "El descubrimiento de Orrorin ha ... modificado radicalmente las interpretaciones de los orígenes humanos y el contexto ambiental en el que se produjo la transición de los monos africanos / hominoides, aunque ... la hipótesis menos probable de la derivación del Homo a partir de los australopitecinos sigue teniendo primacía en el mentes de la mayoría de los paleoantropólogos ".
- ^ Potts, Richard y Sloan, Christopher. “¿Qué significa ser humano?”, Págs. 31-42. ISBN 978-1-4262-0606-1 . Sociedad Geográfica Nacional, Washington.
- ^ Brunet, Michel; Guy, F; Pilbeam, D; MacKaye, HT; Likius, A; Ahounta, D; Beauvilain, A; Blondel, C; Bocherens, H; Boisserie, JR; De Bonis, L; Coppens, Y; Dejax, J; Denys, C; Duringer, P; Eisenmann, V; Fanone, G; Fronty, P; Geraads, D; Lehmann, T; Lihoreau, F; Louchart, A; Mahamat, A; Merceron, G; Mouchelin, G; Otero, O; Peláez Campomanes, P; Ponce De León, M; Rage, JC; et al. (Julio de 2002), "Un nuevo homínido del Mioceno superior de Chad, África central", Nature , 418 (6894): 145-151, Bibcode : 2002Natur.418..145B , doi : 10.1038 / nature00879 , PMID 12110880 ,
Sahelanthropus es el miembro más antiguo y primitivo conocido del clado homínido, cercano a la divergencia de homínidos y chimpancés.
- ^ Wolpoff, Milford; Senut, Brigitte; Pickford, Martin; Hawks, John (octubre de 2002), "¿ Sahelanthropus o ' Sahelpithecus '?" (PDF) , Nature , 419 (6907): 581–582, Bibcode : 2002Natur.419..581W , doi : 10.1038 / 419581a , hdl : 2027.42 / 62951 , PMID 12374970 ,
Sahelanthropus tchadensis es una nueva especie enigmática del Mioceno, cuyas características son una mezcla de los de los simios y Homo erectus y que ha sido proclamado por Brunet et al. para ser el homínido más antiguo. Sin embargo, creemos que las características de la dentición, la cara y la base del cráneo que se dice que definen vínculos únicos entre este espécimen de Toumaï y el clado homínido no son diagnósticos o son consecuencia de adaptaciones biomecánicas. Para representar un clado válido, los homínidos deben compartir características definitorias únicas, y Sahelanthropus no parece haber sido un bípedo obligado.
- Haile-Selassie, Yohannes; Melillo, Stephanie M .; Su, Denise F. (2016). "El enigma de la diversidad de homínidos del Plioceno: ¿más fósiles significan menos claridad?" . PNAS . 113 (23): 6364–6371. doi : 10.1073 / pnas.1521266113 .
enlaces externos
- Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).