Hylaeosaurus ( / h aɪ ˌ l i oʊ s ɔr ə s / hi- LEE -O- SOR -əs ; Griego : hylaios / ὑλαῖος "perteneciente al bosque" y sauros / σαυρος "lagarto") es un herbívoro ankylosauria dinosaurio que vivido cerca de 136 millones de años atrás , a finales del Valanginiano etapa de principios del Cretácico periodo de Inglaterra .
Hylaeosaurus | |
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Holotipo NMH R3775 | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Suborden: | † Anquilosauria |
Familia: | † Nodosauridae |
Género: | † Hylaeosaurus Mantell , 1833 |
Especies: | † H. armatus |
Nombre binomial | |
† Hylaeosaurus armatus Mantell, 1833 | |
Sinónimos | |
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Hylaeosaurus fue uno de los primeros dinosaurios en ser descubierto, en 1832 por Gideon Mantell . En 1842 fue uno de los tres dinosaurios en los que Richard Owen basó la Dinosauria . Se nombraron cuatro especies en el género, pero solo la especie tipo Hylaeosaurus armatus se considera hoy válida. Solo se han encontrado restos limitados de Hylaeosaurus y se desconoce gran parte de su anatomía. Pudo haber sido un nodosaurido basal , aunque un análisis cladístico reciente lo recupera como un anquilosaurio basal . [1]
Hylaeosaurus medía unos cinco metros de largo. Era un dinosaurio blindado que llevaba al menos tres largas espinas en su hombro.
Historia del descubrimiento
Los primeros fósiles de Hylaeosaurus se descubrieron en West Sussex . El 20 de julio de 1832, el recolector de fósiles Gideon Mantell escribió al profesor Benjamin Silliman que cuando una explosión de pólvora demolió una cara de roca de cantera en el bosque de Tilgate , varias de las rocas liberadas mostraban los huesos de un saurio. Un comerciante de fósiles local había reunido las alrededor de cincuenta piezas, descritas por él como una "gran colección de mordeduras y boanes". Teniendo dudas sobre el valor de los fragmentos, Mantell había comprado las piezas y pronto descubrió que podían unirse en un solo esqueleto, parcialmente articulado. Mantell estaba encantado con el hallazgo porque los especímenes anteriores de Megalosaurus e Iguanodon habían consistido en elementos óseos individuales. De hecho, el descubrimiento representó el esqueleto de dinosaurio no aviar más completo conocido en ese momento. Estaba fuertemente inclinado a describir el hallazgo como perteneciente al último género, pero durante una visita de William Clift , el curador del museo del Royal College of Surgeons of England , y su asistente John Edward Gray , comenzó a dudar de la identificación. Clift fue el primero en señalar que varias placas y púas probablemente formaban parte de una armadura corporal, unida a la espalda o los lados de la grupa. [2] En noviembre de 1832, Mantell decidió crear un nuevo nombre genérico: Hylaeosaurus . Se deriva del griego ὑλαῖος, hylaios , "de la madera". Mantell originalmente afirmó que el nombre Hylaeosaurus significaba " lagarto del bosque ", en honor al bosque de Tilgate en el que fue descubierto. [3] Más tarde, afirmó que significaba " lagarto Wealden " ("wealden" es otra palabra para bosque ), en referencia al Grupo Wealden , el nombre de la formación geológica del Cretácico temprano en la que se encontró por primera vez el dinosaurio. [4]
El 30 de noviembre Mantell envió la pieza a la Sociedad Geológica de Londres . Poco después, él mismo fue a Londres y el 5 de diciembre durante una reunión de la Sociedad, en la que conoció personalmente a Richard Owen por primera vez , informó sobre el hallazgo con gran éxito. Sin embargo, también se le informó que un artículo que ya había preparado era un tercio de más. Siguiendo el consejo de su amigo Charles Lyell , Mantell decidió, en lugar de reescribir el artículo, publicar un libro completo sobre sus hallazgos fósiles y dedicar un capítulo a Hylaeosaurus . En tres semanas, Mantell compuso el volumen a partir de notas anteriores. El 17 de diciembre, Henry De la Beche le advirtió que el cambio de convenciones en la nomenclatura implicaba que solo se reconocía como autor a quien proporcionó un nombre completo de la especie: a Hylaeosaurus se le debía agregar un nombre específico . [2] Mantell el 19 de diciembre eligió armatus , latín para "armado" o "blindado", en referencia a los picos y placas de blindaje. Como dijo el propio Mantell: "parece haber motivos para concluir que o su espalda estaba armada con una formidable hilera de espinas, constituyendo una franja dérmica, o que su cola poseía el mismo apéndice". En mayo de 1833 apareció su The Geology of the South-East of England , nombrando válidamente la especie tipo Hylaeosaurus armatus . Mantell publicó una litografía de su hallazgo en The Geology of the South-East of England ; [5] y otro dibujo en la cuarta edición de Las maravillas de la geología , en 1840.
Hylaeosaurus es el más oscuro de los tres animales utilizados por Sir Richard Owen para definir por primera vez el nuevo grupo Dinosauria , en 1842, siendo los otros géneros Megalosaurus e Iguanodon . Hylaeosaurus no solo ha recibido menos atención pública, a pesar de estar incluido en los modelos de tamaño natural de Benjamin Waterhouse Hawkins colocados en el Crystal Palace Park, sino que nunca funcionó como un "taxón de la papelera". Owen en 1840 desarrolló una nueva hipótesis sobre los picos; al notar que eran asimétricos, rechazó correctamente la noción de que formaban una fila en la espalda, pero asumió incorrectamente que eran gastralia o costillas del vientre.
El espécimen original, recuperado por Gideon Mantell del bosque de Tilgate , fue adquirido en 1838 por el Museo de Historia Natural de Londres . Tiene el número de inventario NHMUK 3775 (antes BMNH R3775). Se encontró en una capa de la formación de arena Tunbridge Wells que data del Valanginian , de unos 137 millones de años. Este holotipo es el mejor espécimen y está compuesto por el extremo frontal de un esqueleto menos la mayor parte de la cabeza y las extremidades anteriores, aunque solo las partes de la cara del bloque de piedra se estudian fácilmente. El bloque mide unos 135 por 75 centímetros. El holotipo consiste en la parte posterior del cráneo y quizás la mandíbula inferior, diez vértebras, ambas escápulas, ambas coracoides y varias púas y placas de armadura. El esqueleto se ve desde abajo. Durante mucho tiempo no se habían realizado más preparativos, más allá del montaje y cincelado por el propio Mantell, pero a principios del siglo XXI el museo comenzó a liberar aún más los huesos por medios químicos y mecánicos. [6] Esto ha resultado difícil porque los ácidos utilizados tendían a disolver el pegamento y el yeso con los que se habían reparado los fósiles, provocando que los bloques se desmoronaran. La información limitada obtenida por los preparativos de Mark Graham desde 2003, se publicó en 2020, junto con una descripción revisada. [7]
Varios hallazgos del continente de Gran Bretaña se han referido a Hylaeosaurus armatus . [8] [9] Sin embargo, en 2011 Paul Barrett y Susannah Maidment concluyeron que solo el holotipo podía asociarse con certeza con la especie, en vista de la presencia de Polacanthus en las mismas capas. [10]
Se han referido restos adicionales a Hylaeosaurus , de la Isla de Wight , (las Ardenas de) Francia , [11] Formación Bückeberg , Alemania , [12] España [13] y Rumania . [14] Los restos de Francia pueden pertenecer realmente a Polacanthus y las otras referencias hoy en día también se consideran dudosas. [6] [15] Sin embargo, se reportaron posibles restos de Alemania en 2013: una espiga, espécimen DLM 537 y el extremo inferior de un húmero, espécimen GPMM A3D.3, que fueron referidos a Hylaeosaurus sp. [dieciséis]
Especies posteriores
Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 se considera actualmente la única especie válida en el género . Sin embargo, se han nombrado otros tres. En 1844, Mantell nombró a Hylaeosaurus oweni basándose en el mismo espécimen que H. armatus , queriendo honrar a Richard Owen. [17] Esto se ha hundido como un sinónimo objetivo menor de H. armatus . [8] En 1956 Alfred Romer renombró Regnosaurus en Hylaeosaurus northhamptoni . [18] Polacanthus Owen 1865 fue rebautizado por Walter Coombs en 1971 como Hylaeosaurus foxii . [19] Estos dos últimos nombres no han sido aceptados; H. foxii siguió siendo un nomen ex dissertatione inválido . También se ha sugerido que Polacanthus es simplemente la misma especie que Hylaeosaurus armatus y, por lo tanto, un sinónimo menor, pero hay una serie de diferencias en su osteología .
A veces, los huesos del material de Hylaeosaurus se han convertido posteriormente en especies separadas. En 1928 Franz Nopcsa hizo el espécimen BMNH 2584, una escápula izquierda referida por Mantell a H. armatus , [20] parte del material tipo de Polacanthoides ponderosus . [21] Aunque en 1978 fue sinonimizado con Hylaeosaurus , [22] Polacanthoides se considera hoy un nomen dubium , [23] un miembro indeterminado de Thyreophora .
Descripción
Gideon Mantell estimó originalmente que Hylaeosaurus tenía aproximadamente 7,6 metros (25 pies) de largo, o aproximadamente la mitad del tamaño de los otros dos dinosaurios originales, Iguanodon y Megalosaurus . En ese momento, modeló al animal a partir de un lagarto moderno. Las estimaciones modernas varían hasta 6 metros (20 pies) de longitud. [24] Gregory S. Paul en 2010 estimó la longitud en 5 metros (16 pies), el peso en 2 toneladas (2,0 toneladas largas; 2,2 toneladas cortas). [25] Algunas estimaciones son considerablemente más bajas: en 2001, Darren Naish ea dio una longitud de 3 a 4 metros (9,8 a 13,1 pies). [15]
Se desconocen muchos detalles sobre la construcción de Hylaeosaurus , especialmente si el material se limita estrictamente al holotipo. La criada dio dos autapomorfias , rasgos derivados únicos: la escápula no se fusionó con la coracoides, incluso cuando el animal era de un tamaño considerable; tenía tres largas espinas en su hombro. [10] Incluso estos rasgos no son muy distintivos: Mantell y Owen habían atribuido la falta de fusión a la ontogenia y no se puede observar el número total de espinas. Hylaeosaurus a menudo se diseña como un nodosaurio bastante típico, con filas de placas de armadura en la espalda y la cola combinadas con una cabeza relativamente larga, equipada con un pico que se usa para cultivar vegetación baja.
En 2001, Kenneth Carpenter describió los restos del cráneo y la mandíbula inferior . Los elementos del cráneo dañados y desplazados proporcionaron poca información. El cuadrado está inclinado lateralmente. El quadratojugal tiene un punto de sujeción alto en el eje del cuadrado. Había un cuerno postorbitario triangular . [26] En 2020, se concluyó que el presunto cuadrado era de hecho el yugal.
En 2020 se establecieron varios rasgos distintivos. En el omóplato, hay un ángulo agudo de 120 ° entre el acromion y la placa proximal. El proceso acromial tiene forma de estante en lugar de pulgar o doblado, desde un punto colocado en un tercio del borde superior que se proyecta oblicuamente hacia abajo y hacia los lados en lugar de estrictamente lateralmente. El borde superior de la placa proximal está curvado hacia los lados. Los lados del centro de las vértebras del cuello muestran una cresta horizontal. Aparte de estas autapomorfias, la parte inferior de las apófisis laterales de las vértebras traseras es excepcionalmente cóncava.
Las espinas en el hombro están curvadas hacia atrás, largas, aplanadas, estrechas y puntiagudas. Su parte inferior muestra una depresión poco profunda. La columna anterior es la más larga con 42,5 centímetros; hacia atrás, las espinas se acortan y ensanchan gradualmente. Una cuarta columna, de aproximadamente la misma constitución pero más orientada hacia adelante, está presente inmediatamente detrás del cráneo. En 2013, Sven Sachs y Jahn Hornung sugirieron una configuración en la que había cinco espinas laterales del cuello, teniendo la nueva espina alemana una morfología adaptada para encajar en la tercera posición. [dieciséis]
Filogenia
Hylaeosaurus fue el primer anquilosaurio descubierto. Hasta bien entrado el siglo XX, sus afinidades exactas seguirían siendo inciertas. En 1978, Coombs lo asignó a Nodosauridae dentro de Ankylosauria . [22] Esta sigue siendo una clasificación habitual, Hylaeosaurus se recupera como un nodosaurido basal en la mayoría de los análisis cladísticos exactos , a veces más precisamente como un miembro de Polacanthinae , y por lo tanto está relacionado con Gastonia y Polacanthus . Sin embargo, en la década de 1990, las polacantinas a veces se consideraban anquilosaurios basales , porque se creía erróneamente que tenían pequeños clubes de cola. Una alternativa más popular hoy en día es que formaron un Polacanthidae , un grupo basal fuera del clado nodosaurids + ankylosaurids .
En este cladograma se muestra un estudio de 2012 que encontró que Hylaeosaurus es un nodosaurido basal pero no un polacantino : [27]
Nodosauridae |
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Ver también
- Cronología de la investigación del anquilosaurio
Referencias
- ^ Cenador, Victoria M; Zanno, Lindsay E; Gates, Terry (2016). "Las asociaciones paleoambientales de dinosaurios anquilosaurios se vieron influenciadas por la extirpación, la fluctuación del nivel del mar y la geodispersión". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 449 : 289–299. Código bibliográfico : 2016PPP ... 449..289A . doi : 10.1016 / j.palaeo.2016.02.033 .
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enlaces externos
- Dinosaurios de papel, 1824–1969, de Linda Hall Library. ( ilustración )