El melanismo industrial es un efecto evolutivo prominente en varios artrópodos , donde la pigmentación oscura ( melanismo ) ha evolucionado en un ambiente afectado por la contaminación industrial , que incluye gas de dióxido de azufre y depósitos de hollín oscuro. El dióxido de azufre mata los líquenes , dejando la corteza de los árboles desnuda donde en áreas limpias tiene un patrón audaz, mientras que el hollín oscurece la corteza y otras superficies. Los individuos con pigmentos más oscuros tienen una mayor aptitud en esas áreas, ya que su camuflaje coincide mejor con el fondo contaminado; por tanto, son favorecidos por la selección natural. Este cambio, ampliamente estudiado por Bernard Kettlewell , es un ejemplo de enseñanza popular en la evolución darwiniana , que proporciona evidencia de la selección natural . [2] Los resultados de Kettlewell han sido cuestionados por zoólogos, creacionistas y la periodista Judith Hooper , pero investigadores posteriores han confirmado los hallazgos de Kettlewell. [3]
El melanismo industrial está muy extendido en los lepidópteros (mariposas y polillas), involucrando a más de 70 especies como Odontopera bidentata (avellana festoneada) [1] y Lymantria monacha (arcos oscuros), [4] pero la más estudiada es la evolución de la polilla moteada. , Biston betularia . También se ve en un escarabajo, Adalia bipunctata (mariquita de dos puntos), donde el camuflaje no está involucrado ya que el insecto tiene una coloración de advertencia llamativa , y en la serpiente marina Emydocephalus annulatus, donde el melanismo puede ayudar en la excreción de oligoelementos a través del desprendimiento del insecto. piel. El rápido declive del melanismo que ha acompañado a la reducción de la contaminación, en efecto un experimento natural , hace que la selección natural para el camuflaje sea "la única explicación creíble". [1]
Se han propuesto otras explicaciones para la correlación observada con la contaminación industrial, incluido el fortalecimiento del sistema inmunológico en un ambiente contaminado, la absorción de calor más rápidamente cuando la luz solar se reduce por la contaminación del aire y la capacidad de excretar oligoelementos en escamas melánicas y plumas.
Historia
El melanismo industrial fue advertido por primera vez en 1900 por el genetista William Bateson ; observó que los cambios de color se heredaron, pero no sugirió una explicación para el polimorfismo . [1] [6]
En 1906, el genetista Leonard Doncaster describió el aumento en la frecuencia de las formas melánicas de varias especies de polillas desde aproximadamente 1800 hasta 1850 en la región noroeste de Inglaterra altamente industrializada . [7]
En 1924, el biólogo evolutivo JBS Haldane construyó un argumento matemático que mostraba que el rápido crecimiento en la frecuencia de la forma carbonaria de la polilla moteada, Biston betularia , implicaba una presión selectiva . [8] [9]
A partir de 1955, el genetista Bernard Kettlewell llevó a cabo una serie de experimentos que exploraban la evolución del melanismo en la polilla moteada . Usó una técnica de captura-marca-recaptura para mostrar que las formas oscuras sobrevivían mejor que las claras. [5] [10] [11] [12] [13]
En 1973, la contaminación en Inglaterra había comenzado a disminuir y la forma carbonaria oscura había disminuido en frecuencia. Esto proporcionó evidencia convincente, recopilada y analizada por Kettlewell y otros como el entomólogo y genetista Michael Majerus y el genetista de poblaciones Laurence M. Cook, de que su ascenso y caída habían sido causados por la selección natural en respuesta a la contaminación cambiante del paisaje. [14] [15] [16]
Rango taxonómico
El melanismo industrial se conoce a partir de más de 70 especies de polillas que Kettlewell encontró en Inglaterra y muchas otras de Europa y América del Norte. [17] Entre estos, Apamea crenata (polilla atigrada del borde nublado) y Acronicta rumicis (polilla del pasto nudo) son siempre polimórficas, aunque las formas melánicas son más comunes en las ciudades y (como las de la polilla moteada) están disminuyendo en frecuencia a medida que las las ciudades se vuelven menos contaminadas. [1]
Entre otros insectos, se ha observado melanismo industrial en un escarabajo , Adalia bipunctata , la mariquita de dos puntos. [18]
En los vertebrados , el melanismo industrial se conoce a partir de la serpiente marina con cabeza de tortuga Emydocephalus annulatus , [19] y puede estar presente en palomas salvajes urbanas . [20]
Camuflaje
Originalmente, las polillas salpicadas vivían donde líquenes de colores claros cubrían los árboles. Para camuflarse de los depredadores contra ese fondo limpio, generalmente tenían una coloración clara. [18] Durante la Revolución Industrial en Inglaterra, la contaminación por dióxido de azufre en la atmósfera redujo la cobertura de líquenes, mientras que el hollín ennegreció la corteza de los árboles urbanos, haciendo que las polillas de color claro fueran más vulnerables a la depredación. Esto proporcionó una ventaja selectiva al gen responsable del melanismo, y las polillas de color más oscuro aumentaron en frecuencia. [21] [22] Se ha calculado que el fenotipo melánico de Biston betularia proporciona una ventaja de aptitud física de hasta un 30 por ciento. [23] A fines del siglo XIX, reemplazó casi por completo al tipo original de color claro (var. Typica ), formando un pico del 98% de la población en 1895. [24]
La B. betularia melanica se ha observado ampliamente en América del Norte. En 1959, el 90% de B. betularia en Michigan y Pennsylvania eran melánicos. En 2001, el melanismo se redujo al 6% de la población, siguiendo la legislación sobre aire limpio. [25] La caída en el melanismo se correlacionó con un aumento en la diversidad de especies de líquenes , una disminución en el dióxido de azufre contaminante atmosférico y un aumento en el fenotipo pálido. El retorno de los líquenes, a su vez, está directamente relacionado con la reducción del dióxido de azufre atmosférico. [26]
Un estudio adicional en 2018 cuantificó aún más la capacidad de supervivencia al observar el camuflaje de color y luminancia y los modelos de depredación artificial aviar . Para el camuflaje de color, las polillas típicas se mezclaron mejor debajo de la corteza del liquen que la carbonaria , pero cuando se colocaron debajo de la corteza simple, no hubo una diferencia significativa. [27] Sin embargo, en camuflaje de luminancia, las polillas carbonaria se mezclaron mejor en comparación con la típica en un árbol de corteza simple. [27] Cuando ambas variantes se colocaron en un árbol cubierto de líquenes no contaminado, las polillas típicas tuvieron una tasa de supervivencia un 21% mejor. [27]
Controversia
Los experimentos de Kettlewell fueron criticados por el zoólogo Theodore David Sargent, quien no pudo reproducir los resultados de Kettlewell entre 1965 y 1969, y argumentó que Kettlewell había entrenado especialmente a sus aves para dar los resultados deseados. [28] [29] [30] [31] Michael Majerus, sin embargo, encontró que Kettlewell estaba básicamente en lo correcto al concluir que la depredación diferencial de aves en un ambiente contaminado era la causa principal del melanismo industrial en la polilla moteada. [32] La historia fue retomada a su vez en un libro de 2002, Of Moths and Men , de la periodista Judith Hooper , afirmando que los hallazgos de Kettlewell eran fraudulentos. [33] La historia fue recogida por creacionistas que repitieron las afirmaciones de fraudulencia. [34] Zoólogos como LM Cook, BS Grant, Majerus y David Rudge, sin embargo, mantuvieron el relato de Kettlewell, encontrando que cada una de las afirmaciones de Hooper y de los creacionistas colapsó cuando se examinaron los hechos. [3] [32] [35] [36] [37] [38]
Se ha sugerido que la relación demostrada entre el melanismo y la contaminación no puede probarse completamente porque la razón exacta del aumento en la capacidad de supervivencia no se puede rastrear ni precisar. Sin embargo, a medida que la calidad del aire ha mejorado en las áreas industriales de Estados Unidos y Gran Bretaña, a través de una mejor regulación , ofreciendo las condiciones para un experimento natural , el melanismo ha disminuido drásticamente en polillas como B. betularia y Odontopera bidentata . Cook y JRG Turner han concluido que "la selección natural es la única explicación creíble del declive general", [1] y otros biólogos que trabajan en el área coinciden con este juicio. [39]
Explicaciones alternativas
Inmunidad
En 1921, el biólogo evolucionista Richard Goldschmidt argumentó que el aumento observado en la forma melánica de la polilla de los arcos negros, Lymantria monacha , no podría haber sido causado solo por la presión de la mutación , sino que requería una ventaja selectiva de una causa desconocida: no consideró camuflaje como explicación. [40]
Casi un siglo después, se sugirió que el melanismo industrial de la polilla podría, además ( pleiotropía ) proporcionar camuflaje con "la conocida coloración oscura protectora", [4] también conferir mejor inmunidad a los químicos tóxicos de la contaminación industrial. Las formas más oscuras tienen una respuesta inmune más fuerte a los objetos extraños; estos están encapsulados por hemocitos (células sanguíneas de insectos), y la cápsula así formada se endurece con depósitos del pigmento oscuro, melanina . [4] [41]
Excreción de trazas de metales
Se ha sugerido un mecanismo sin camuflaje para algunos vertebrados. En las regiones oceánicas tropicales sujetas a contaminación industrial, es más probable que la serpiente marina con cabeza de tortuga Emydocephalus annulatus sea melánica. Estas serpientes mudan de piel cada dos a seis semanas. La piel desprendida contiene minerales tóxicos, más altos para la piel oscura, por lo que el melanismo industrial podría seleccionarse mediante una mejor excreción de oligoelementos. [a] [19] Lo mismo puede aplicarse en el caso de las palomas salvajes urbanas , que tienen la capacidad de eliminar los metales traza como el zinc de sus plumas. Sin embargo, no se encontró que el plomo tóxico se acumulara en las plumas, por lo que el mecanismo putativo es limitado en su rango. [20]
Ventaja térmica
Las formas melánicas de la mariquita Adalia bipunctata son muy frecuentes en las ciudades y sus alrededores, y raras en el campo no contaminado, por lo que parecen ser industriales. Las mariquitas son aposemáticas (con una coloración de advertencia llamativa), por lo que el camuflaje no puede explicar la distribución. Una explicación propuesta es que las formas melánicas tienen una ventaja térmica directamente relacionada con el aspecto de contaminación de la industrialización, ya que el humo y las partículas en el aire reducen la cantidad de luz solar que llega a los hábitats de estas especies. Los fenotipos melanicos deberían entonces verse favorecidos por la selección natural, ya que la coloración oscura absorbe mejor la luz solar limitada. [18] Una posible explicación podría ser que en ambientes más fríos, las ventajas térmicas del melanismo industrial podrían aumentar la actividad y la probabilidad de aparearse. En los Países Bajos, la A. bipunctata melánica tenía una clara ventaja de apareamiento sobre la forma no melánica. [42] [18]
Sin embargo, el melanismo térmico no pudo explicar la distribución de las especies cerca de Helsinki, donde la ciudad forma una 'isla de calor' relativamente cálida, mientras que cerca de la costa finlandesa hay más luz solar y más melanismo, por lo que la presión selectiva que impulsa el melanismo requiere un cambio diferente. explicación. [43] Un estudio en Birmingham tampoco encontró evidencia de melanismo térmico, pero sí una fuerte correlación con la contaminación por humo; el melanismo declinó de 1960 a 1978 a medida que la ciudad se volvió más limpia. Además, el mismo estudio encontró que una especie relacionada, Adalia decempunctata , no experimentó ningún cambio en la frecuencia del melanismo en los mismos lugares en ese período. [44]
Notas
- ^ El artículo no aborda si se trata de una mutación genética o una adaptación reversible de los individuos. [19]
Referencias
- ^ a b c d e f Cocinero, LM; Turner, JRG (2008). "Disminución del melanismo en dos polillas británicas: variación espacial, temporal e interespecífica" . Herencia . 101 (6): 483–489. doi : 10.1038 / hdy.2008.105 . PMID 18941471 .
- ^ Majerus, Michael EN (2008). "Melanismo industrial en la polilla salpimentada, Biston betularia : un excelente ejemplo de enseñanza de la evolución darwiniana en acción" . Evolución: educación y divulgación . 2 (1): 63–74. doi : 10.1007 / s12052-008-0107-y .
- ^ a b Rudge, DW (2005). "¿Kettlewell cometió fraude? Reexaminar la evidencia" (PDF) . Comprensión pública de la ciencia . 14 (3): 249–268. doi : 10.1177 / 0963662505052890 . PMID 16240545 .
- ^ a b c d Mikkola, K .; Rantala, MJ (2010). "Defensa inmune, un posible factor selectivo no visual detrás del melanismo industrial de las polillas (Lepidoptera)" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 99 (4): 831–838. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2010.01398.x .
- ^ a b Kettlewell, HBD (1955). "Experimentos de selección sobre melanismo industrial en los lepidópteros" . Herencia . 9 (3): 323–342. doi : 10.1038 / hdy.1955.36 .
- ^ Bateson, William (1900). "Investigación colectiva en cuanto al melanismo progresivo en las polillas - memorando del Comité de Evolución de la Royal Society". Registro entomológico . 12 : 140.
- ^ Doncaster, Leonard (1906). "Investigación colectiva sobre el melanismo progresivo en lepidópteros". Registro entomológico . 18 : 165-168, 206-208, 222-276.
- ^ Haldane, JBS (1990). "Una teoría matemática de la selección natural y artificial - I. 1924". Boletín de Biología Matemática . 52 (1–2): 209–40, discusión 201–207. doi : 10.1007 / BF02459574 . PMID 2185859 . Publicado originalmente en Trans Camb Phil Soc 23: 19–41.
- ^ Haldane, JBS (1932). Las causas de la evolución . Longmans.
- ^ Rudge, David W. (2005). "La belleza de la demostración experimental clásica de selección natural de Kettlewell" . BioScience . 55 (4): 369–375. doi : 10.1641 / 0006-3568 (2005) 055 [0369: TBOKCE] 2.0.CO; 2 .
- ^ Hagen, Joel B. (1999). "Volver a contar experimentos: estudios de HBD Kettlewell de melanismo industrial en polillas salpicadas". Biología y Filosofía . 14 (1): 39–54. doi : 10.1023 / A: 1006576518561 .
- ^ Kettlewell, HBD (1956). "Más experimentos de selección sobre el melanismo industrial en los lepidópteros" . Herencia . 10 (3): 287-301. doi : 10.1038 / hdy.1956.28 .
- ^ Kettlewell, HBD (1958). "Un estudio de las frecuencias de Biston betularia (L.) (Lep.) Y sus formas melánicas en Gran Bretaña" . Herencia . 12 (1): 51–72. doi : 10.1038 / hdy.1958.4 .
- ^ Kettlewell, HBD (1973). La evolución del melanismo. El estudio de una necesidad recurrente . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0198573708.
- ^ Majerus, MEN (1998). Melanismo. Evolución en acción . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0198549826.
- ^ Cook, Laurence M. (2003). "El ascenso y caída de la forma Carbonaria de la polilla salpimentada". La Revista Trimestral de Biología . 78 (4): 399–417. doi : 10.1086 / 378925 . PMID 14737825 .
- ^ Hendry, Andrew P .; Kinnison, Michael T. (2012). Tasa de microevolución, patrón, proceso . Saltador. págs. 185–. ISBN 978-94-010-0585-2., que cita a Kettlewell 1973.
- ^ a b c d e Muggleton, John; Lonsdale, David; Benham, Brian R. (1975). "Melanismo en Adalia bipunctata L. (Col., Coccinellidae) y su relación con la contaminación atmosférica". La Revista de Ecología Aplicada . 12 (2): 451. doi : 10.2307 / 2402167 . JSTOR 2402167 .
- ^ a b c Goiran, C .; Bustamante, P .; Brillo, R. (2017). "Melanismo industrial en la Seasnake Emydocephalus annulatus" (PDF) . Biología actual . 27 (16): 2510–2513.e2. doi : 10.1016 / j.cub.2017.06.073 . PMID 28803870 .
- ^ a b Chatelain, M .; Gasparini, J .; Jacquin, L .; Frantz, A. (2014). "La función adaptativa de la coloración del plumaje a base de melanina para rastrear metales" . Cartas de biología . 10 (3): 20140164. doi : 10.1098 / rsbl.2014.0164 . PMC 3982444 . PMID 24671830 .
- ^ Grant, Bruce S. (1999). "Ajuste fino del paradigma de la polilla picante". Evolución . 53 (3): 980–984. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05394.x .
- ^ McIntyre, NE (2000). "Ecología de artrópodos urbanos: una revisión y un llamado a la acción". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 93 (4): 825–835. doi : 10.1603 / 0013-8746 (2000) 093 [0825: EOUAAR] 2.0.CO; 2 .
- ^ Cook, LM; Saccheri, IJ (2013). "La polilla moteada y el melanismo industrial: evolución de un estudio de caso de selección natural" . Diario de la herencia . 110 (3): 207–212. doi : 10.1038 / hdy.2012.92 . PMC 3668657 . PMID 23211788 .
- ^ Clarke, CA; Mani, GS; Wynne, G. (1985). "Evolución al revés: aire limpio y la polilla moteada". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 26 (2): 189-199. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1985.tb01555.x .
- ^ Grant, BS; Wiseman LL (2002). "Historia reciente del melanismo en polillas moteadas americanas" . Diario de la herencia . 93 (2): 86–90. doi : 10.1093 / jhered / 93.2.86 . PMID 12140267 .
- ^ Brakefield, PM; Liebert, TG (2000). "Dinámica evolutiva de la disminución del melanismo en la polilla moteada en los Países Bajos" . Actas de la Royal Society de Londres B . 267 (1456): 1953-1957. doi : 10.1098 / rspb.2000.1235 . PMC 1690762 . PMID 11075707 .
- ^ a b c Walton, Olivia C; Stevens, Martin (17 de agosto de 2018). "Los modelos de visión aviar y los experimentos de campo determinan el valor de supervivencia del camuflaje de polilla moteada" . Biología de las comunicaciones . 1 : 1–7. doi : 10.1038 / s42003-018-0126-3 . PMC 6123793 . PMID 30271998 .
- ^ Sargent, TD (1968). "Polillas crípticas: efectos en las selecciones de fondo de pintar las escamas circumoculares". Ciencia . 159 (3810): 100–101. Código Bibliográfico : 1968Sci ... 159..100S . doi : 10.1126 / science.159.3810.100 . PMID 5634373 .
- ^ Sargent, TD (1969). "Selecciones de fondo de las formas pálidas y melanicas de la polilla críptica, Phigalia titea (Cramer)". Naturaleza . 222 (5193): 585–586. Código Bibliográfico : 1969Natur.222..585S . doi : 10.1038 / 222585b0 .
- ^ Rice, Stanley A. (2007). Enciclopedia de la evolución . Nueva York: hechos registrados. pag. 308. ISBN 978-1-4381-1005-9.
- ^ Sargent, TD; Millar, CD; Lambert, DM (1988). "Cap. 9: La explicación 'clásica' del melanismo industrial: Evaluación de la evidencia". En Hecht, Max K .; Wallace, Bruce (eds.). Biología evolutiva . 23 . Plenum Press. ISBN 978-0306429774.
- ^ a b Majerus, MEN (1998). Melanismo: evolución en acción . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0198549833.
- ^ Hooper, Judith (2002). De polillas y hombres: intriga, tragedia y la polilla salpimentada . Norton. ISBN 978-0-393-32525-6.
- ^ Frack, Donald (16 de abril de 1999). "Evolución - abril de 1999: polillas picantes y creacionistas" . Archivado desde el original el 26 de agosto de 2007 . Consultado el 26 de agosto de 2007 .
- ^ Cook, LM (2003). "El ascenso y caída de la forma Carbonaria de la polilla moteada". La Revista Trimestral de Biología . 78 (4): 399–417. doi : 10.1086 / 378925 . PMID 14737825 .
- ^ Grant, BS (2002), "Uvas agrias de la ira", Science , 297 (5583): 940–941, doi : 10.1126 / science.1073593
- ^ Majerus, Michael EN (2005). "La polilla moteada: decadencia de un discípulo darwiniano" . En Fellowes, Mark; Holloway, Graham; Rolf, Jens (eds.). Ecología evolutiva de insectos . Editorial CABI. págs. 375–377. ISBN 978-1-84593-140-7.
- ^ Rudge, David W. (2006). "Mitos sobre las polillas: un estudio de contrastes". Esfuerzo . 30 (1): 19-23. doi : 10.1016 / j.endeavour.2006.01.005 . PMID 16549216 .
- ^ Grant, BS; Cook, AD; Clarke, CA; Owen, DF (1998). "Variación geográfica y temporal en la incidencia de melanismo en poblaciones de polilla moteada en América y Gran Bretaña" . Diario de la herencia . 89 (5): 465–471. doi : 10.1093 / jhered / 89.5.465 .
- ^ Goldschmidt, R. (2013). Polémico genetista y biólogo creativo: una revisión crítica de sus contribuciones con una introducción de Karl von Frisch . Birkhäuser . pag. 75. ISBN 978-3-0348-5855-7.
- ^ Gillespie, Jeremy P .; Kanost, Michael R .; Trenczek, Tina (1997). "Mediadores biológicos de la inmunidad a insectos". Revisión anual de entomología . 42 (1): 611–643. doi : 10.1146 / annurev.ento.42.1.611 . PMID 9017902 .
- ^ De Jong, Peter W .; Verhoog, Michelle D .; Brakefield, Paul M. (1993). "Competencia de esperma y polimorfismo melánico en la mariquita de 2 puntos, Adalia bipunctata (Coleoptera, Coccinellidae)" . Herencia . 70 (2): 172-178. doi : 10.1038 / hdy.1993.26 .
- ^ Mikkola, K .; Albrecht, A. (1988). "El melanismo de Adalia-bipunctata alrededor del Golfo de Finlandia como fenómeno industrial (Coleoptera, Coccinellidae)". Annales Zoologici Fennici . 25 (2): 77–85. JSTOR 23734522 .
- ^ Brakefield, Paul M .; Lees, David R. (1987). "Melanismo en mariquitas Adalia y disminución de la contaminación del aire en Birmingham" . Herencia . 59 (2): 273–277. doi : 10.1038 / hdy.1987.123 .