El bacteriófago filamentoso es una familia de virus ( Inoviridae ) que infecta a las bacterias . Los fagos reciben su nombre por su forma filamentosa, una cadena parecida a un gusano (larga, delgada y flexible, que recuerda una longitud de espagueti cocido), de unos 6 nm de diámetro y unos 1000-2000 nm de largo. [1] [2] [3] [4] [5]La cubierta del virión comprende cinco tipos de proteína viral, que se encuentran durante el ensamblaje del fago en la membrana interna de la bacteria huésped, y se agregan al virión naciente a medida que se extruye a través de la membrana. La simplicidad de esta familia la convierte en un sistema modelo atractivo para estudiar aspectos fundamentales de la biología molecular, y también ha demostrado su utilidad como herramienta en inmunología y nanotecnología.
Inoviridae | |
---|---|
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Monodnaviria |
Reino: | Loebvirae |
Filo: | Hofneiviricota |
Clase: | Faserviricetes |
Pedido: | Tubulavirales |
Familia: | Inoviridae |
Genera | |
Caracteristicas
Los bacteriófagos filamentosos se encuentran entre los organismos vivos más simples conocidos, con muchos menos genes que los bacteriófagos de cola clásicos estudiados por el grupo de fagos . La familia contiene 29 especies definidas, divididas en 23 géneros. [6] [7] Sin embargo, la extracción de conjuntos de datos genómicos y metagenómicos utilizando un enfoque de aprendizaje automático llevó al descubrimiento de 10,295 secuencias similares a inovirus en casi todos los filos bacterianos en prácticamente todos los ecosistemas, lo que indica que este grupo de virus es mucho más diverso y generalizado de lo que se apreciaba originalmente. [5]
Tres bacteriófagos filamentosos, fd, f1 y M13, fueron aislados y caracterizados por tres grupos de investigación diferentes a principios de la década de 1960, pero son tan similares que a veces se agrupan bajo el nombre común "Ff", que son miembros del género Inovirus , como reconocido por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV). [8] [9] La estructura molecular de los fagos Ff se determinó utilizando una serie de técnicas físicas, especialmente difracción de fibra de rayos X , [2] [6] RMN de estado sólido y microscopía crioelectrónica . [10] Las estructuras de la cápside del fago y de algunas otras proteínas del fago están disponibles en el Protein Data Bank. [6] El ADN del fago Ff monocatenario corre por el núcleo central del fago y está protegido por una cubierta de proteína cilíndrica construida a partir de miles de subunidades de proteína de cubierta principal α-helicoidales idénticas codificadas por el gen del fago 8. La proteína del gen 8 es insertado en la membrana plasmática como un paso temprano en el ensamblaje del fago. [2] Algunas cepas de fagos tienen una "secuencia líder" en la proteína del gen 8 para promover la inserción de la membrana, pero otras no parecen necesitar la secuencia líder. Los dos extremos del fago están cubiertos por unas pocas copias de proteínas que son importantes para la infección de la bacteria huésped y también para el ensamblaje de partículas nacientes del fago. Estas proteínas son el producto de los genes 3 y 6 del fago en un extremo del fago y de los genes 7 y 9 del fago en el otro extremo. Los estudios de difracción de fibras identificaron dos clases estructurales de fagos, que difieren en los detalles de la disposición de la proteína del gen 8. La clase I tiene un eje de rotación que relaciona las proteínas de la cubierta del gen 8, mientras que para la clase II este eje de rotación se reemplaza por un eje de hélice. Esta diferencia técnica tiene un efecto poco notable en la estructura general del fago, pero la extensión de los datos de difracción independientes es mayor para la simetría de Clase II que para la Clase I. Esto ayudó a determinar la estructura del fago de Clase II Pf1 y, por extensión, la estructura de Clase I . [2] [6]
La Clase estructural I incluye las cepas fd, f1, M13 del género Inovirus , así como If1 (de la especie Escherichia virus If1 , género Infulavirus de ICTV ) [11] e IKe (de la especie ICTV Salmonella virus IKe , género Lineavirus ), [12] mientras que la Clase II incluye cepas Pf1 (de la especie Pseudomonas virus Pf1 del género Primolicivirus de ICTV ), [13] y quizás también Pf3 (de la especie ICTV Pseudomonas virus Pf3 del género Tertilicivirus ), [14] Pf4 [15] y PH75 (de la especie propuesta por el NCBI Thermus fago PH75 , incertae sedis dentro de Inoviridae ). [dieciséis]
El ADN aislado del fago fd (del género Inovirus ) es monocatenario y topológicamente es un círculo. Es decir, la hebra sencilla de ADN se extiende desde un extremo de la partícula de fago al otro y luego vuelve a cerrar el círculo, aunque las dos hebras no están emparejadas de bases. Se asumió que esta topología se extendía a todos los demás fagos filamentosos, pero no es el caso del fago Pf4, [15] para el cual el ADN en el fago es monocatenario pero topológicamente lineal, no circular. [10] Durante el ensamblaje del fago fd, el ADN del fago se empaqueta primero en un complejo de nucleoproteína intracelular lineal con muchas copias de la proteína de replicación / ensamblaje del gen 5 del fago. La proteína del gen 5 es luego desplazada por la proteína de la cubierta del gen 8 a medida que el fago naciente se extruye a través de la membrana plasmática bacteriana sin matar al huésped bacteriano. [17] [18] [2] [19] Esta proteína también se une con alta afinidad a las estructuras G-quadruplex (aunque no están presentes en el ADN del fago) y a estructuras similares en horquilla en el ADN del fago. [20]
La proteína p1 del fago Ff (es decir, género Inovirus ), que se requiere para el ensamblaje del fago en la membrana, tiene un dominio hidrofóbico que atraviesa la membrana con la porción N-terminal en el citoplasma y la porción C-terminal en el periplasma (el reverso de la orientación de la proteína de la cubierta del gen 8). Adyacente al lado citoplásmico del dominio que atraviesa la membrana hay una secuencia de 13 residuos de p1 que tiene un patrón de residuos básicos que se asemeja mucho al patrón de residuos básicos cerca del término C de p8, pero invertido con respecto a la secuencia. Este mecanismo de ensamblaje convierte a este fago en un valioso sistema con el que estudiar proteínas transmembrana . [2] [21] [4] El gen 1, que codifica una ATPasa, [22] es un gen marcador conservado que (junto con tres características genéticas adicionales) se utilizó para detectar automáticamente secuencias de inovirus. [5]
Ciclo vital
La replicación viral es citoplasmática. La entrada en la célula huésped se logra mediante adsorción mediada por pilus en la célula huésped. La replicación sigue el modelo de círculo rodante de ssDNA. La transcripción con plantilla de ADN es el método de transcripción. El virus sale de la célula huésped por extrusión viral. [23] El ensamblaje viral ocurre en la membrana interna (en el caso de bacterias Gram-negativas), mediado por un complejo de proteínas motoras incrustadas en la membrana. [23] Este complejo de ensamblaje multimérico, que incluye p1 codificado por el gen 1 (denominado ZOT, toxina zonula occludens por los investigadores del fago CTXΦ de Vibrio cholerae) es una ATPasa que contiene motivos de Walker funcionales y esenciales [22] que se cree que median la hidrólisis de ATP que proporciona la energía para el ensamblaje del filamento del fago. El fago filamentoso Cf1t de Xanthomonas campestris (de la especie propuesta por NCBI Xanthomonas fago Cf1t , incertae sedis dentro de Inoviridae , probablemente mal escrito como Cflt), [24] se demostró en 1987 que se integraba en el genoma bacteriano del huésped, y desde entonces se han observado fagos filamentosos templados informado, muchos de los cuales han estado implicados en la patogénesis. [1]
Taxonomía
Se reconocen los siguientes géneros: [7]
- Affertcholeramvirus
- Bifilivirus
- Capistrivirus
- Coriovirus
- Fibrovirus
- Habenivirus
- Infulavirus
- Inovirus
- Lineavirus
- Parhipatevirus
- Primolicivirus
- Psecadovirus
- Restivirus
- Saetivirus
- Scuticavirus
- Staminivirus
- Subteminivirus
- Tertilicivirus
- Thomixvirus
- Versovirus
- Vicialiavirus
- Villovirus
- Xylivirus
Los árboles y clados filogenéticos se han utilizado cada vez más para estudiar la taxonomía [25] de Inoviridae. [1] [3] [5] [26]
Sobre la base de datos metagenómicos , se ha propuesto dividir la familia en nuevas familias Amplinoviridae , Protoinoviridae , Photinoviridae , Vespertilinoviridae , Densinoviridae y Paulinoviridae , todas dentro del orden Tubulavirales , por supuesto. [27]
Miembros Notables
- género Inovirus aka fagos Ff [8] [9] - estos infectar Escherichia coli que llevan el episoma F .
- especie Escherichia virus M13
- Bacteriófago M13
- fago f1
- especie Bacteriófago filamentoso fd (propuesta)
- fago fd
- género Affertcholeramvirus [28]
- especie Vibrio virus CTXphi
- Vibrio phage CTXphi (también conocido como bacteriófago CTXφ)
- género Infulavirus ) [11]
- especie Escherichia virus If1
- If1 fago
- género Lineavirus [12]
- especie Salmonella virus IKe
- IKe fago
- género Primolicivirus ) [13]
- especie Pseudomonas virus Pf1
- Fago pf1
- género Tertilicivirus ) [14]
- especie Pseudomonas virus Pf3 - bacteriófagos que infectan Pseudomonas aeruginosa
- Fago pf3
Otras especies propuestas notables son:
- especie Thermus fago PH75 [16]
- Fago PH75
- especie Xanthomonas fago Cf1t (probablemente mal escrito como Cflt) [24]
- Fago cf1t
Historia
La partícula filamentosa visto en micrografías electrónicas fue inicialmente interpretado incorrectamente como contaminante bacteriano pilus , pero la degradación de ultrasonidos, que rompe filamentos flexibles más o menos por la mitad, [29] infectividad inactivado como se predijo para una morfología de bacteriófago filamentoso. [30] Tres bacteriófagos filamentosos, fd, f1 y M13, fueron aislados y caracterizados por tres grupos de investigación diferentes a principios de la década de 1960. Dado que estos tres fagos difieren en menos del 2 por ciento en sus secuencias de ADN, lo que corresponde a cambios en solo unas pocas docenas de codones en todo el genoma, para muchos propósitos pueden considerarse idénticos. [31] Los intereses de estos grupos de investigación y sus seguidores dieron forma a una caracterización independiente adicional durante el medio siglo siguiente. [2]
Los fagos filamentosos, a diferencia de la mayoría de los demás fagos, se extruyen continuamente a través de la membrana bacteriana sin matar al huésped. [19] Los estudios genéticos sobre M13 utilizando mutantes letales condicionales, iniciados por David Pratt y sus colegas, llevaron a la descripción de las funciones de los genes de los fagos. [32] [33] En particular, el producto proteico del gen 5, que se requiere para la síntesis del ADN monocatenario de la progenie, se produce en grandes cantidades en las bacterias infectadas, [34] [35] [36] y se une a el ADN naciente para formar un complejo intracelular lineal. [17] (La simple numeración de genes usando números arábigos 1, 2, 3, 4 ... introducida por el grupo Pratt es a veces desplazada por la práctica de usar números romanos I, II, III, IV ... pero el gen los números definidos por los dos sistemas son los mismos).
Se puede incluir ADN más largo (o más corto) en el fago fd, ya que se pueden agregar más (o menos) subunidades de proteínas durante el ensamblaje según sea necesario para proteger el ADN, lo que hace que el fago sea conveniente para estudios genéticos. [37] [38] La longitud del fago también se ve afectada por la carga positiva por longitud en la superficie interior de la cápside del fago. [39] El genoma de fd fue uno de los primeros genomas completos en secuenciarse. [40]
La taxonomía de los bacteriófagos filamentosos fue definida por Andre Lwoff y Paul Tournier como la familia Inophagoviridae, género I. inophagovirus, especie Inophagovirus bacterii (Inos = fibra o filamento en griego), con el fago fd (Hoffmann-Berling) como especie tipo. [41] [42] "Phagovirus" es tautológico , y el nombre de la familia se cambió a Inoviridae y el género tipo a Inovirus . Esta nomenclatura persistió durante muchas décadas, [9] aunque la definición de fd como especie tipo fue reemplazada cuando M13 se volvió más ampliamente utilizado para la manipulación genética, [43] [44] y para estudios de p8 en ambientes miméticos de membrana. [2] El número de bacteriófagos filamentosos conocidos se ha multiplicado muchas veces mediante el uso de un enfoque de aprendizaje automático, y se ha sugerido que "la antigua familia Inoviridae debería reclasificarse como un orden, dividida provisionalmente en 6 familias candidatas y 212 subfamilias candidatas ". [5] Los fagos fd, f1, M13 y otros fagos relacionados son fagos Ff , para F específico (que infectan Escherichia coli que llevan el F-episoma ) f fagos ilamentous, utilizando el concepto de nombre vernáculo. [45]
Los bacteriófagos filamentosos diseñados para mostrar péptidos inmunogénicos son útiles en inmunología y aplicaciones biológicas más amplias. [46] [47] [48] [49] George Smith y Greg Winter usaron f1 y fd para su trabajo en la exhibición de fagos por lo que recibieron una parte del Premio Nobel de Química 2018. Angela Belcher y sus colegas han empleado la creación y explotación de muchos derivados de M13 para una amplia gama de propósitos, especialmente en la ciencia de los materiales . [49] [50] [51] [52] Los bacteriófagos filamentosos pueden promover la tolerancia a los antibióticos al formar dominios cristalinos líquidos [53] alrededor de las células bacterianas. [54] [10]
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enlaces externos
- Zona viral : Inoviridae
- ICTV
- EcoliWiki
- Microbewiki