El conflicto sexual interlocus es un tipo de conflicto sexual que ocurre a través de la interacción de un conjunto de alelos antagonistas en dos o más loci diferentes , o la ubicación de un gen en un cromosoma, en hombres y mujeres, lo que resulta en la desviación de uno o ambos sexos del fitness optima para los rasgos. [1] Se establece una carrera armamentista coevolutiva entre los sexos en la que cada sexo desarrolla un conjunto de adaptaciones antagónicas que van en detrimento de la aptitud del otro sexo. [2]El potencial de éxito reproductivo en un organismo se fortalece mientras que la aptitud del sexo opuesto se debilita. El conflicto sexual interlocus puede surgir debido a aspectos de las interacciones entre hombres y mujeres, como la frecuencia de apareamiento, la fertilización , el esfuerzo relativo de los padres, la conducta de reproducción femenina y la tasa de reproducción femenina. [3]
Como los sexos demuestran una discrepancia significativa en la inversión para la reproducción, pueden surgir conflictos sexuales interlocus. Para lograr el éxito reproductivo , un miembro de la especie mostrará características reproductivas que mejoran su capacidad para reproducirse, independientemente de si la aptitud de su pareja se ve afectada negativamente. [4] La producción de esperma por los machos es sustancialmente menos costosa biológicamente que la producción de óvulos por parte de las hembras, y los espermatozoides se producen en cantidades mucho mayores. En consecuencia, los machos invierten más energía en la frecuencia de apareamiento, mientras que las hembras son más selectivas con las parejas e invierten su energía en la calidad de la descendencia. [5]
Las vías evolutivas resultantes del conflicto sexual interlocus forman parte de la evolución del concurso interlocus , una teoría que describe la coevolución de diferentes loci en una especie a través del proceso de conflicto intergenómico . [6] Esto ha llevado a la propuesta de que la coevolución antagónica sexual es alimentada por el conflicto sexual interlocus. [6]
Los ejemplos bien documentados provienen exclusivamente del mundo de los insectos, y la mayoría de las investigaciones se llevan a cabo en moscas amarillas del estiércol, Scathophaga stercoraria y moscas de la fruta, Drosophila melanogaster . Los ejemplos fuera de estos taxones son teóricos, aunque actualmente no están bien estudiados. [7]
El conflicto sexual interlocus difiere del conflicto sexual intralocus , una teoría similar en la que un conjunto de alelos antagónicos reside en el mismo locus en ambos sexos.
Desarrollo teórico
Modelos
El primer modelo de conflicto sexual interlocus, el modelo de umbral genético, fue desarrollado por Parker para explicar el conflicto sexual entre las moscas amarillas del estiércol. [2] La investigación adicional de la teoría del conflicto sexual permaneció relativamente intacta hasta que Rice predijo que los genes para los rasgos sexualmente antagónicos existen en los mismos loci de los cromosomas sexuales en ambos sexos, lo que llevó al desarrollo del conflicto sexual intralocus. El modelo genético de Rice del ligamiento X que influye en el dimorfismo sexual demostró que los alelos de los rasgos reproductivos persistirán si aumentan la aptitud de un sexo, independientemente del costo asociado para su pareja. [8]
Posteriormente, se utilizó una expansión del modelo de umbral genético de Parker para examinar cómo los alelos dañinos ligados al sexo , o alelos mutantes que hacen que los machos dañen a las hembras durante la reproducción, proliferen dentro de una población e inicien un conflicto sexual interlocus. [9] En una población de moscas de la fruta donde un alelo dañino ligado a Y disminuye la aptitud de una pareja femenina, se impone un costo indirecto sobre la aptitud del macho. En consecuencia, el alelo dañino solo se favorece en circunstancias en las que la diferencia entre la descendencia engendrada por machos dañinos y los machos normales es mayor para los machos dañinos, o los machos dañinos tienen una ventaja de aptitud.
El modelo de selección sexual ahuyentado, propuesto por Holland y Rice, permitió predecir que la discriminación de apareamiento por parte de las hembras conducirá la evolución de las características de exhibición de los machos hacia fenotipos extremos . Como resultado, se desarrolla una carrera armamentista en la que la elección de pareja femenina impulsa la morfología masculina. [10] Un modelo de coevolución antagónica de Arnqvist y Rowe destacó el ejemplo de las espinas abdominales en zancudas femeninas, Gerris incognitus , para demostrar cómo esta carrera armamentista conduce a adaptaciones evolutivas en las hembras. Zapateros femeninos lograr el control sobre copulador actúa mediante el uso de sus espinas como defensa contra los machos agresivos. [11]
Evolución del concurso Interlocus
El conflicto sexual entre locus forma la base de la evolución de la competencia entre locus (ICE), que se caracteriza por la coevolución de genes en diferentes loci en una especie a través de un conflicto intergenómico. [6] En otras palabras, se forma un desequilibrio cuando los alelos de los rasgos reproductivos se sustituyen en diferentes loci en sexos opuestos, lo que resulta en una rápida evolución del rasgo en el locus, lo que alimenta aún más una carrera armamentista entre los sexos.
La hipótesis de la Reina Roja postula que la evolución de un rasgo en una especie impulsará la coevolución antagonista en una especie opuesta y puede usarse para explicar la coevolución en casos de comportamiento depredador, relaciones huésped-parásito y selección sexual. [12] De interés para el conflicto sexual interlocus, la hipótesis de la Reina Roja permite la evolución de rasgos que mejoran la aptitud reproductiva. [6] ICE se extiende a partir de esta hipótesis, proponiendo que la coevolución antagónica no requiere especies opuestas, pero puede aplicarse a genes en diferentes loci en una sola especie.
Conflicto sexual versus intralocus
La base genética de la distinción entre conflicto sexual interlocus y conflicto sexual intralocus es la ubicación de los alelos antagonistas que interactúan . El conflicto en el que los alelos antagonistas se encuentran en el mismo locus se denomina conflicto sexual intralocus. [9] Esto ocurre cuando los machos y las hembras se someten a diferentes presiones selectivas en el mismo lugar, lo que resulta en que cualquiera de los sexos limite la aptitud del otro sexo. [13]
Es importante destacar que muchos ejemplos de conflicto sexual no se clasifican en conflicto sexual interlocus o conflicto sexual intralocus, ya que las ubicaciones genéticas de los alelos que interactúan para estos rasgos no se conocen ni se especifican. Es fundamental tener en cuenta al interpretar la información relacionada con el conflicto sexual que estos términos a veces se usan indistintamente, a pesar de que esto es incorrecto. [14]
Coevolución antagonista
La coevolución antagonista sexual se caracteriza por una carrera armamentista entre los sexos en la que un sexo experimenta cambios en la morfología o el comportamiento para compensar los efectos negativos de los rasgos reproductivos del sexo opuesto. Ambos sexos se esfuerzan por mantener un nivel óptimo de condición física, pero lo hacen a expensas de la condición física de su pareja. Para que el conflicto sexual interlocus sea una causa válida de coevolución antagónica, el daño inducido por los machos en todos los loci debe superar los beneficios indirectos que obtienen las hembras al interactuar con los machos. [15]
En Scathophaga stercoraria
A través del modelo de umbral genético de Parker, se descubrió que las hembras de moscas amarillas del estiércol pueden resultar heridas en batallas entre pretendientes masculinos. Los machos se seleccionan para desarrollar rasgos de capacidad competitiva que aumentarían su éxito reproductivo, pero las hembras desarrollarían un conjunto de adaptaciones antagónicas para reducir sus posibilidades de lesionarse durante estas interacciones. [2] Los machos de moscas del estiércol amarillo utilizan feromonas, proteínas del líquido seminal (SPF) y un comportamiento agresivo atribuible a su tamaño para manipular a las hembras durante el cortejo. Como las moscas amarillas del estiércol son una especie poliandrosa , las hembras obtienen esperma de varios machos que se almacena para la fertilización . Los machos más grandes tienen una ventaja competitiva al desplazar los espermatozoides de otros machos, lo que aumenta la probabilidad de que sus espermatozoides fertilicen los óvulos. [16] Este fenómeno se denomina competencia de esperma . En respuesta, las hembras han desarrollado espermatecas más grandes , espermicidas y una capacidad mejorada para seleccionar espermatozoides en función de la aptitud de los pretendientes masculinos.
Scathophaga stercoraria que muestra poliandria o monogamia difiere en la aptitud femenina. Cuando las hembras se colocan en condiciones de apareamiento poliandrosas o monógamas forzadas, las hembras de condiciones poliandrosas exhiben una aptitud sustancialmente reducida, mostrando una menor producción de huevos, una disminución del número de crías y una vida útil más corta en comparación con las hembras monógamas después de una sola experiencia de apareamiento. [17] Inicialmente, se sugirió que la hipótesis del hijo sexy era suficiente para compensar el impacto directo de la coevolución antagónica en la aptitud femenina. [9] Sin embargo, el impacto perjudicial de la aptitud en las hembras emparejadas individualmente con un macho poliandroso sugiere que las adaptaciones para resistir el daño de los machos requieren competencia y, por lo tanto, se explica mejor por el conflicto sexual interlocus. [17]
En Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster es una especie promiscua en la que la elección de pareja es un evento recurrente que fomenta el desarrollo de conflictos sexuales interlocus. [18]
La eyaculación de los machos de la mosca de la fruta contiene proteínas del líquido seminal (SFP) que desempeñan un papel importante en la determinación de la aptitud femenina. [18] Los SPF son capaces de influir en procesos como la ovogénesis , [19] el almacenamiento de esperma [20] y el inicio de la ovulación . [21] En última instancia, esto conduce a una disminución de la aptitud femenina, ya que el aumento de los comportamientos como la puesta de huevos puede disminuir el éxito de la fertilización, [22] retrasar la reproducción, [19] e impactar la vida útil de la hembra. [23] En respuesta a los efectos negativos de los SPF, las hembras de la mosca de la fruta han desarrollado tácticas de resistencia a los machos hiperactivos y la refractariedad, lo que resulta en un conflicto sexual interlocus. Esto se ha apoyado en estudios que revelan la rápida evolución de los genes SPF. [24]
En un estudio que examinó las moscas de la fruta en condiciones polígamas y monógamas, se descubrió que la coevolución antagónica disminuye en la monogamia, ya que los organismos se aparean con un solo miembro del sexo opuesto y no hay competencia entre los machos para aparearse con la hembra. [18]
En otro estudio de laboratorio, se introdujo una mutación que reduce el atractivo de las hembras en el genoma de las hembras experimentales. Al reducir el atractivo de las hembras que expresan el rasgo, la mutación proporcionó a las hembras resistencia a los costos directos de volver a aparearse y cortejar a los machos. Estos resultados muestran que el alelo de resistencia se acumuló significativamente en el grupo experimental, lo que sugiere que los costos directos del cortejo masculino son mayores que los beneficios indirectos del cortejo masculino. [15]
Se han utilizado cruces recíprocos de Drosophila melanogaster para investigar la evolución de los rasgos sexuales en condiciones alopátricas . En poblaciones divergentes, los organismos responderán de forma adaptativa a los compañeros locales, pero no a los extraños. Como resultado, la tasa de reproducción femenina disminuyó significativamente con la introducción de varones extranjeros. Las hembras son más resistentes a los machos con los que coevolucionaron en las condiciones locales, pero muestran una defensa limitada contra los machos extranjeros. [25]
Ver también
- Conflicto sexual intralocus
- Hipótesis de la Reina Roja
- Coevolución antagonista
- Evolución del concurso Interlocus
- Conflicto sexual
Referencias
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