De Wikipedia, la enciclopedia libre
  (Redirigido desde Interacción interespecífica )
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
En una simbiosis de limpieza , el pez payaso se alimenta de pequeños invertebrados que de otro modo podrían dañar a la anémona de mar , y la materia fecal del pez payaso proporciona nutrientes a la anémona de mar. El pez payaso está protegido de los depredadores por las células punzantes de la anémona, a las que el pez payaso es inmune. El pez payaso emite un sonido agudo que disuade a los peces mariposa, que de otro modo se comerían a la anémona, haciendo que la relación sea mutualista . [1]

La simbiosis (de griego συμβίωσις , sumbíōsis , "vivir juntos", desde σύν , sol , "juntos", y βίωσις , BIOSIS, "vivo") [2] es cualquier tipo de un cierre y de largo plazo interacción biológica entre dos diferentes biológica organismos , ya sea mutualista , comensalista o parasitario . Los organismos, cada uno de los cuales se denomina simbionte , deben ser de especies diferentes . En 1879, Heinrich Anton de Barylo definió como "la convivencia de organismos diferentes". El término estuvo sujeto a un debate de un siglo sobre si debería denotar específicamente mutualismo, como en los líquenes . Los biólogos ahora han abandonado esa restricción. [ cita requerida ]

La simbiosis puede ser obligatoria, lo que significa que uno o más de los simbiontes dependen completamente entre sí para sobrevivir, o facultativa (opcional), cuando generalmente pueden vivir de forma independiente.

La simbiosis también se clasifica por apego físico. Cuando los simbiontes forman un solo cuerpo, se llama simbiosis conjuntiva, mientras que todos los demás arreglos se denominan simbiosis disyuntiva. [3] Cuando un organismo vive en la superficie de otro, como los piojos de los humanos, se llama ectosimbiosis ; cuando un miembro de la pareja vive dentro de los tejidos de otro, como Symbiodinium dentro del coral , se denomina endosimbiosis . [4] [5]

Definición [ editar ]

Diagrama de los seis posibles tipos de relación simbiótica, desde el beneficio mutuo hasta el daño mutuo.

La definición de simbiosis fue un tema de debate durante 130 años. [6] En 1877, Albert Bernhard Frank utilizó el término simbiosis para describir la relación mutualista en los líquenes . [7] [8] En 1878, el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary lo definió como "la convivencia de organismos diferentes". [9] [10] [11] La definición ha variado entre los científicos, y algunos defienden que solo debería referirse a mutualismos persistentes , mientras que otros pensaron que debería aplicarse a todas las interacciones biológicas persistentes (en otras palabras, al mutualismo, comensalismoy parasitismo , pero excluyendo interacciones breves como la depredación ). En el siglo XXI, esta última se ha convertido en la definición ampliamente aceptada por los biólogos. [12]

En 1949, Edward Haskell propuso un enfoque integrador con una clasificación de "co-acciones", [13] posteriormente adoptada por los biólogos como "interacciones". [14] [15] [16] [17]

Obligado versus facultativo [ editar ]

Las relaciones pueden ser obligatorias, lo que significa que uno o ambos simbiontes dependen completamente el uno del otro para sobrevivir. Por ejemplo, en los líquenes , que consisten en simbiontes de hongos y fotosintéticos, los hongos asociados no pueden vivir por sí mismos. [10] [18] [19] [20] Los simbiontes de algas o cianobacterias en líquenes, como Trentepohlia , generalmente pueden vivir de forma independiente y, por lo tanto, su parte de la relación se describe como facultativa (opcional). [21]

Interacción física [ editar ]

El nódulo de la raíz del árbol de aliso alberga bacterias fijadoras de nitrógeno endosimbióticas .

La endosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que un simbionte vive dentro de los tejidos del otro, ya sea dentro de las células o extracelularmente. [5] [22] Los ejemplos incluyen diversos microbiomas : rizobios , bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en los nódulos de las raíces de las leguminosas ; actinomicetos , bacterias fijadoras de nitrógeno como Frankia , que viven en los nódulos de las raíces del aliso ; algas unicelulares dentro de los corales formadores de arrecifes ; y endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a alrededor del 10% al 15% de los insectos.[ cita requerida ]

La ectosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que el simbionte vive en la superficie corporal del huésped , incluida la superficie interna del tracto digestivo o los conductos de las glándulas exocrinas . [5] [23] Ejemplos de esto incluyen ectoparásitos como piojos ; ectosimbiontes comensales como los percebes , que se adhieren a la mandíbula de las ballenas barbadas ; y ectosimbiontes mutualistas tales como peces limpiadores .

Competencia de interferencia macho-macho en ciervo rojo

Competición [ editar ]

La competencia se puede definir como una interacción entre organismos o especies, en la que la aptitud de uno se ve disminuida por la presencia de otro. El suministro limitado de al menos un recurso (como alimento , agua y territorio ) utilizado por ambos generalmente facilita este tipo de interacción, aunque la competencia también puede existir por otras 'comodidades', como las hembras para la reproducción (en el caso de los machos). organismos de la misma especie). [24]

Mutualismo [ editar ]

Cangrejo ermitaño , Calcinus laevimanus , con anémona de mar.

El mutualismo o altruismo recíproco entre especies es una relación a largo plazo entre individuos de diferentes especies en la que ambos se benefician. [25] Las relaciones mutualistas pueden ser obligatorias para ambas especies, obligatorias para una pero facultativas para la otra, o facultativas para ambas.

Los briozoos documentan una simbiosis mutualista entre un cangrejo ermitaño y briozoos incrustantes .

Un gran porcentaje de herbívoros tiene una flora intestinal mutualista que les ayuda a digerir la materia vegetal, que es más difícil de digerir que las presas animales. [4] Esta flora intestinal está formada por protozoos o bacterias que digieren celulosa y que viven en los intestinos de los herbívoros. [26] Los arrecifes de coral son el resultado del mutualismo entre organismos de coral y varios tipos de algas que viven en su interior. [27] La mayoría de las plantas terrestres y los ecosistemas terrestres dependen del mutualismo entre las plantas, que fijan el carbono del aire, y los hongos micorrizales , que ayudan a extraer agua y minerales del suelo. [28]

Un ejemplo de mutualismo es la relación entre el pez payaso ocellaris que habita entre los tentáculos de las anémonas de mar Ritteri . El pez territorial protege a la anémona de anemone- comer pescado, ya su vez el urticantes tentáculos de la anémona de proteger al pez payaso de sus depredadores . Un moco especial en el pez payaso lo protege de los tentáculos punzantes. [29]

Otro ejemplo es el gobio , un pez que a veces convive con un camarón . El camarón cava y limpia una madriguera en la arena en la que viven tanto el camarón como el pez gobio. El camarón es casi ciego, dejándolo vulnerable a los depredadores cuando está fuera de su madriguera. En caso de peligro, el gobio toca al camarón con su cola para advertirlo. Cuando eso sucede, tanto el camarón como el gobio se retiran rápidamente a la madriguera. [30] Diferentes especies de gobios ( Elacatinus spp. ) También limpian ectoparásitos en otros peces, posiblemente otro tipo de mutualismo. [31]

Se observa una simbiosis no obligada en briozoos incrustantes y cangrejos ermitaños . La colonia de briozoos ( Acanthodesia commensale) desarrolla un crecimiento cirumrotatorio y ofrece al cangrejo ( Pseudopagurus granulimanus ) una extensión helicoidal-tubular de su cámara de vida que inicialmente estaba situada dentro de una concha de gasterópodo. [32]

Muchos tipos de hormigas tropicales y subtropicales han desarrollado relaciones muy complejas con ciertas especies de árboles. [33]

Endosimbiosis [ editar ]

En la endosimbiosis, la célula huésped carece de algunos de los nutrientes que proporciona el endosimbionte . Como resultado, el huésped favorece los procesos de crecimiento del endosimbionte dentro de sí mismo al producir algunas células especializadas. Estas células afectan la composición genética del huésped para regular la creciente población de endosimbiontes y garantizar que estos cambios genéticos se transmitan a la descendencia a través de la transmisión vertical ( herencia ). [34]

Un ejemplo espectacular de mutualismo obligado es la relación entre los gusanos tubulares siboglínidos y las bacterias simbióticas que viven en los respiraderos hidrotermales y las filtraciones frías . El gusano no tiene tracto digestivo y depende totalmente de sus simbiontes internos para su nutrición. Las bacterias oxidan el sulfuro de hidrógeno o el metano, que el anfitrión les suministra. Estos gusanos fueron descubiertos a fines de la década de 1980 en los respiraderos hidrotermales cerca de las Islas Galápagos y desde entonces se han encontrado en respiraderos hidrotermales de aguas profundas y filtraciones frías en todos los océanos del mundo. [35]

A medida que el endosymbiont se adapta al estilo de vida del huésped, el endosymbiont cambia drásticamente. Hay una reducción drástica en el tamaño de su genoma , ya que muchos genes se pierden durante el proceso de metabolismo y reparación y recombinación del ADN , mientras que se retienen genes importantes que participan en la transcripción de ADN a ARN , traducción de proteínas y replicación de ADN / ARN. La disminución del tamaño del genoma se debe a la pérdida de genes que codifican proteínas y no a la disminución de las regiones intergénicas o al marco de lectura abierto.(ORF) tamaño. Las especies que están evolucionando naturalmente y contienen tamaños reducidos de genes pueden explicarse por un mayor número de diferencias notables entre ellas, lo que conduce a cambios en sus tasas evolutivas. Cuando las bacterias endosimbióticas relacionadas con los insectos se transmiten a la descendencia estrictamente a través de la transmisión genética vertical, las bacterias intracelulares atraviesan muchos obstáculos durante el proceso, lo que da como resultado la disminución del tamaño efectivo de la población, en comparación con las bacterias de vida libre. La incapacidad de las bacterias endosimbióticas para restablecer su fenotipo de tipo salvaje mediante un proceso de recombinación se denomina fenómeno de trinquete de Muller . El fenómeno de trinquete de Muller, junto con tamaños de población menos efectivos, conduce a una acumulación de deletéreosmutaciones en los genes no esenciales de las bacterias intracelulares. [36] Esto puede deberse a la falta de mecanismos de selección que prevalecen en el entorno anfitrión relativamente "rico". [37] [38]

Comensalismo [ editar ]

Ácaros comensales que viajan ( foresía ) en una mosca ( Pseudolynchia canariensis )

El comensalismo describe una relación entre dos organismos vivos en la que uno se beneficia y el otro no se ve afectado ni ayudado significativamente. Se deriva de la palabra inglesa comensal , que se utiliza para la interacción social humana . Deriva de una palabra latina medieval que significa compartir comida, formada a partir de com (con) y mensa (mesa). [25] [39]

Las relaciones comensales pueden involucrar a un organismo usando a otro para transporte ( foresía ) o para vivienda ( inquilinismo ), o también pueden involucrar a un organismo usando algo que otro creado, después de su muerte ( metabiosis ). Ejemplos de metabiosis son los cangrejos ermitaños que usan conchas de gasterópodos para proteger sus cuerpos y las arañas que construyen sus redes sobre las plantas .

Parasitismo [ editar ]

La cabeza (escólex) de la tenia Taenia solium está adaptada al parasitismo con ganchos y ventosas para adherirse a su huésped .

En una relación parasitaria , el parásito se beneficia mientras que el huésped sufre daños. [40] El parasitismo adopta muchas formas, desde endoparásitos que viven dentro del cuerpo del huésped hasta ectoparásitos y castradores parásitos que viven en su superficie y micropredadores como mosquitos que la visitan de forma intermitente. El parasitismo es un modo de vida extremadamente exitoso; aproximadamente el 40% de todas las especies animales son parásitos, y la especie de mamífero promedio alberga 4 nematodos, 2 cestodos y 2 trematodos. [41]

Mimetismo [ editar ]

El mimetismo es una forma de simbiosis en la que una especie adopta características distintas de otra especie para alterar la dinámica de su relación con la especie imitada, en su propio beneficio. Entre los muchos tipos de mimetismo se encuentran el batesiano y el mülleriano, el primero de explotación unilateral y el segundo de beneficio mutuo. El mimetismo batesiano es una interacción explotadora de tres partes en la que una especie, el imitador, ha evolucionado para imitar a otra, el modelo, para engañar a un tercero, el incauto. En términos de teoría de la señalización, la mímica y el modelo han evolucionado para enviar una señal; el incauto ha evolucionado para recibirlo del modelo. Esto beneficia al imitador pero en detrimento tanto del modelo, cuyas señales protectoras se debilitan efectivamente, como del incauto, que se ve privado de una presa comestible. Por ejemplo, una avispa es un modelo fuertemente defendido, que indica con su conspicua coloración negra y amarilla que es una presa no rentable para depredadores como las aves que cazan con la vista; muchas moscas flotantes son imitaciones batesianas de las avispas, y cualquier ave que evite estas moscas flotantes es un engaño. [42] [43] En contraste, el mimetismo mülleriano es mutuamente beneficioso ya que todos los participantes son tanto modelos como imitadores. [44] [45] Por ejemplo, diferentes especies deabejorros se imitan entre sí, con una coloración de advertencia similar en combinaciones de negro, blanco, rojo y amarillo, y todos se benefician de la relación.[46]

Amensalismo [ editar ]

La nuez negra segrega una sustancia química de sus raíces que daña las plantas vecinas, un ejemplo de antagonismo .

El amensalismo es una interacción asimétrica en la que una especie es dañada o muerta por la otra y una no se ve afectada por la otra. [47] [48] Hay dos tipos de amensalismo, competencia y antagonismo (o antibiosis). La competencia es donde un organismo más grande o más fuerte priva a uno más pequeño o más débil de un recurso. El antagonismo ocurre cuando un organismo es dañado o destruido por otro a través de una secreción química. Un ejemplo de competencia es un árbol joven que crece a la sombra de un árbol maduro. El árbol maduro puede robar el retoño.de la luz solar necesaria y, si el árbol maduro es muy grande, puede absorber el agua de lluvia y agotar los nutrientes del suelo. Durante todo el proceso, el árbol maduro no se ve afectado por el retoño. De hecho, si el árbol joven muere, el árbol maduro obtiene nutrientes del árbol joven en descomposición. Un ejemplo de antagonismo es Juglans nigra (nuez negra), que secreta juglone , una sustancia que destruye muchas plantas herbáceas dentro de su zona de raíces. [49]

Amensalismo se usa a menudo para describir interacciones competitivas fuertemente asimétricas, como entre el íbice español y los gorgojos del género Timarcha que se alimentan del mismo tipo de arbusto. Si bien la presencia del gorgojo casi no influye en la disponibilidad de alimento, la presencia de la cabra montés tiene un enorme efecto perjudicial sobre el número de gorgojos, ya que consumen cantidades importantes de materia vegetal e, de paso, ingieren los gorgojos que se encuentran sobre ella. [50]

Simbiosis de limpieza [ editar ]

La simbiosis de limpieza es una asociación entre individuos de dos especies, donde uno (el limpiador) elimina y come parásitos y otros materiales de la superficie del otro (el cliente). [51] Es supuestamente beneficioso para ambos, pero los biólogos han debatido durante mucho tiempo si es egoísmo mutuo o simplemente explotador. La simbiosis de limpieza es bien conocida entre los peces marinos, donde algunas especies pequeñas de peces limpiadores , en particular lábridos pero también especies de otros géneros, están especializadas para alimentarse casi exclusivamente limpiando peces más grandes y otros animales marinos. [52]

Co-evolución [ editar ]

Saltahojas protegidas por hormigas de carne

La simbiosis se reconoce cada vez más como una importante fuerza selectiva detrás de la evolución; [4] [53] muchas especies tienen una larga historia de coevolución interdependiente . [54]

Simbiogénesis [ editar ]

Una hipótesis sobre el origen del núcleo en eucariotas (plantas, animales, hongos y protistas ) es que se desarrolló a partir de una simbiogénesis entre bacterias y arqueas. [4] [55] [56] Se plantea la hipótesis de que la simbiosis se originó cuando las arqueas antiguas, similares a las arqueas metanogénicas modernas, invadieron y vivieron dentro de bacterias similares a las mixobacterias modernas, formando finalmente el núcleo temprano. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada sobre el origen de las mitocondrias eucariotas y los cloroplastos, que se cree que se desarrollaron a partir de una relación endosimbiótica similar entre protoeucariotas y bacterias aeróbicas. [57] La prueba de esto incluye el hecho de quelas mitocondrias y los cloroplastos se dividen independientemente de la célula, y estos orgánulos tienen su propio genoma. [58]

La bióloga Lynn Margulis , famosa por su trabajo sobre endosimbiosis , sostuvo que la simbiosis es una de las principales fuerzas impulsoras de la evolución . Consideró que la noción de evolución de Darwin, impulsada por la competencia, era incompleta y afirmó que la evolución se basa fuertemente en la cooperación , la interacción y la dependencia mutua entre organismos. Según Margulis y su hijo Dorion Sagan , "La vida no se apoderó del mundo mediante el combate , sino mediante la creación de redes ". [59]

Relaciones coevolutivas [ editar ]

Micorrizas [ editar ]

Aproximadamente el 80% de las plantas vasculares en todo el mundo forman relaciones simbióticas con los hongos, en particular con las micorrizas arbusculares . [60]

La polinización es un mutualismo entre las plantas con flores y sus animales polinizadores.

Polinización [ editar ]

Un higo es polinizado por la avispa del higo, Blastophaga psenes .

Las plantas con flores y los animales que las polinizan han evolucionado conjuntamente. Muchas plantas que son polinizadas por insectos (en entomofilia ), murciélagos o pájaros (en ornitofilia ) tienen flores altamente especializadas modificadas para promover la polinización por un polinizador específico que se adapta correspondientemente. Las primeras plantas con flores del registro fósil tenían flores relativamente simples. Especiación adaptativarápidamente dio lugar a muchos grupos diversos de plantas y, al mismo tiempo, se produjo la especiación correspondiente en ciertos grupos de insectos. Algunos grupos de plantas desarrollaron néctar y polen pegajoso de gran tamaño, mientras que los insectos desarrollaron morfologías más especializadas para acceder y recolectar estas ricas fuentes de alimentos. En algunos taxones de plantas e insectos, la relación se ha vuelto dependiente, [61] donde las especies de plantas solo pueden ser polinizadas por una especie de insecto. [62]

Hormiga Pseudomyrmex sobre acacia espina toro ( Vachellia cornigera ) con cuerpos beltianos que proporcionan proteínas a las hormigas [63]

Hormigas acacias y acacias [ editar ]

La hormiga acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege al menos cinco especies de "Acacia" ( Vachellia ) [a] de los insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio a la hormiga y sus larvas. [63] [64]

Ver también [ editar ]

  • Aposimbiótico
  • Hacer trampa (biología)
  • Proyecto de microbioma humano
  • Consorcio microbiano
  • Sistema socioecológico
  • Especificidad (simbiosis)

Notas [ editar ]

  1. La hormiga acacia protege al menos 5 especies de "Acacia", ahora todas renombradas a Vachellia : V. chiapensis , V. collinsii , V. cornigera , V. hindsii y V. sphaerocephala .

Referencias [ editar ]

  1. ^ Miller, Allie. "Relación intrincada permite que el otro prospere: la anémona de mar y el pez payaso" . AskNature . El Instituto de Biomimetismo . Consultado el 15 de febrero de 2015 .
  2. ^ συμβίωσις , σύν , βίωσις . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseus
  3. ^ "simbiosis". Diccionario médico ilustrado de Dorland. Filadelfia: Elsevier Health Sciences, 2007. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012
  4. ^ a b c d Moran 2006
  5. ↑ a b c Paracer y Ahmadjian , 2000 , p. 12
  6. ^ Martin, Bradford D .; Schwab, Ernest (2012), "Simbiosis: 'Viviendo juntos' en el caos", Estudios de Historia de la Biología , 4 (4): 7–25
  7. ^ Frank, AB (1877). "Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten" [Sobre las relaciones biológicas del talo de algunos líquenes crustosos]. Beiträge zur Biologie der Pflanzen (en alemán). 2 : 123-200. Desde p. 195: "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhält man Ausdruck Parasitsmus gebrauchte. Wir müssen sämmtliche Fälle, wo überhaupt ein Auf- oder Ineinanderwohnen zweier verschiedener Especie stattfindet, unter einen weitesten Begriff bringen, welcher die Rolle, die beide Wesen nobechmen b wofür sich die Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte ".(A raíz del conocimiento ampliado que hemos adquirido en los últimos años sobre la coexistencia de dos seres vivos distintos, existe una necesidad urgente de otorgar designaciones específicas a las diferentes formas individuales de estas relaciones, ya que hasta ahora se ha utilizado para casi todos [de ellos] el término "parasitismo". Debemos llevar todos los casos, dondequiera que una de dos especies diferentes viva en la otra o en la otra, bajo el concepto más amplio que no considera los roles que los dos seres vivos desempeñan por lo tanto ([ y] por lo tanto se basa en la mera coexistencia) y para lo cual podría sugerirse la designación simbiotismo [es decir, simbiosis].)
  8. ^ "simbiosis" . Diccionario de inglés de Oxford (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford. (Se requiere suscripción o membresía en una institución participante ).
  9. de Bary (14 de septiembre de 1878). "Ueber Symbiose" [Sobre simbiosis]. Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (en Cassel) [Diario de la Conferencia de científicos y médicos alemanes ] (en alemán). 51 : 121-126.Desde p. 121: "... des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose, ..." (... de la convivencia de organismos diferentes, simbiosis, ...)
    • Reimpreso en: de Bary (1879). Die Erscheinung der Symbiose [ El fenómeno de la simbiosis ] (en alemán). Estrasburgo, Alemania (ahora: Estrasburgo, Francia): Karl J. Trübner. pag. 5 .
    • Traducción al francés: de Bary (1879). "De la symbiose" [Sobre la simbiosis]. Revue Internationale des Sciences (en francés). 3 : 301-309.Ver pág. 301.
    • Véase también: Egerton, Frank N. (enero de 2015). "Historia de las ciencias ecológicas, parte 52: estudios de simbiosis". Boletín de la Sociedad Ecológica de América . 96 (1): 80-139. doi : 10.1890 / 0012-9623-96.1.80 .
  10. ↑ a b Wilkinson, David M. (2001). "Con propósitos cruzados" . Naturaleza . 412 (6846): 485. doi : 10.1038 / 35087676 . ISSN 0028-0836 . PMID 11484028 . S2CID 5231135 .   
  11. ^ Douglas 1994 , p. 1
  12. ^ Douglas 2010 , págs. 5-12
  13. ^ Haskell, EF (1949). Una aclaración de las ciencias sociales. Principales corrientes del pensamiento moderno 7: 45–51.
  14. ^ Burkholder, PR (1952). "Cooperación y conflicto entre organismos primitivos" . Científico estadounidense . 40 (4): 601–631. JSTOR 27826458 . 
  15. ^ Bronstein, JL (2015). El estudio del mutualismo. En: Bronstein, JL (ed.). Mutualismo . Prensa de la Universidad de Oxford, Oxford. enlace .
  16. ^ Pringle, Elizabeth G. (2016). "Orientación de la brújula de interacción: disponibilidad de recursos como un importante factor de dependencia del contexto" . PLOS Biología . 14 (10): e2000891. doi : 10.1371 / journal.pbio.2000891 . PMC 5061325 . PMID 27732591 .  
  17. ^ Wootton, JT; Emmerson, M. (2005). "Medición de la fuerza de interacción en la naturaleza". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 36 : 419–44. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.091704.175535 . JSTOR 30033811 . 
  18. ^ Isaac 1992 , p. 266
  19. ^ Saffo 1993
  20. ^ Douglas 2010 , p. 4
  21. Muggia, Lucia; Vancurova, Lucie; Škaloud, Pavel; Peksa, Ondrej; Wedin, Mats; Grube, Martin (2013). "El patio de juegos simbiótico de liquen thalli - una asociación de fotobiontes altamente flexible en líquenes que habitan en rocas" . Ecología Microbiología FEMS . 85 (2): 313–323. doi : 10.1111 / 1574-6941.12120 . PMID 23530593 . 
  22. ^ Sapp 1994 , p. 142
  23. ^ Nardon y Charles 2002
  24. ^ Begon, M., JL Harper y CR Townsend. 1996. Ecología: individuos, poblaciones y comunidades , tercera edición. Blackwell Science Ltd., Cambridge, Massachusetts, Estados Unidos.
  25. ↑ a b Paracer y Ahmadjian , 2000 , p. 6
  26. ^ "simbiosis". La enciclopedia de Columbia. Nueva York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012.
  27. ^ Toller, Rowan y Knowlton 2001
  28. ^ Harrison 2005
  29. ^ Lee 2003
  30. ^ Facey, Helfman y Collette 1997
  31. ^ MC Soares; IM Côté; SC Cardoso y R.Bshary (agosto de 2008). "El mutualismo del gobio limpiador: un sistema sin castigo, cambio de pareja o estimulación táctil" (PDF) . Revista de Zoología . 276 (3): 306–312. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00489.x .
  32. ^ Klicpera, A; PD Taylor; H Westphal (1 de diciembre de 2013). "Bryolitos construidos por briozoos en asociaciones simbióticas con cangrejos ermitaños en un sistema de carbonato heterozoico tropical, Golfe d'Arguin, Mauritania". Mar Biodivers . 43 (4): 429–444. doi : 10.1007 / s12526-013-0173-4 . ISSN 1867-1616 . S2CID 15841444 .  
  33. ^ Piper, Ross (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press .
  34. ^ Latorre, A .; Durban, A .; Moya, A .; Pereto, J. (2011). El papel de la simbiosis en la evolución eucariota. Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . págs. 326–339.
  35. ^ Cordes y col. 2005
  36. ^ Moran, NA (1996). "Evolución acelerada y trinquete de Muller en bacterias endosimbióticas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (7): 2873–2878. Código bibliográfico : 1996PNAS ... 93.2873M . doi : 10.1073 / pnas.93.7.2873 . PMC 39726 . PMID 8610134 .  
  37. ^ Andersson, Siv GE; Kurland, Charles G (1998). "Evolución reductiva de genomas residentes". Tendencias en microbiología . 6 (7): 263–8. doi : 10.1016 / S0966-842X (98) 01312-2 . PMID 9717214 . 
  38. ^ Wernegreen, JJ (2002). "Evolución del genoma en endosimbiontes bacterianos de insectos". Nature Reviews Genética . 3 (11): 850–861. doi : 10.1038 / nrg931 . PMID 12415315 . S2CID 29136336 .  
  39. ^ Nair 2005
  40. ^ Paracer y Ahmadjian 2000 , p. 7
  41. ^ Consejo Nacional de Investigación (EE. UU.); Avise, JC; Hubbell, SP; Ayala, editores de FJ. A la luz de la evolución: Volumen II: Biodiversidad y extinción . Washington (DC): National Academies Press (Estados Unidos); 2008. 4, " Homenaje a Linneo: ¿Cuántos parásitos? ¿Cuántos anfitriones? "
  42. ^ Vane-Wright, RI (1976). "Una clasificación unificada de semejanzas miméticas". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 8 : 25–56. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00240.x .
  43. ^ Bates, Henry Walter (1861). "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas. Lepidoptera: Heliconidae" . Transacciones de la Linnean Society . 23 (3): 495–566. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1860.tb00146.x .; Reimpresión: Bates, Henry Walter (1981). "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas (Lepidoptera: Heliconidae)" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 16 (1): 41–54. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  44. ^ Müller, Fritz (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger . 1 : 54–55.
  45. ^ Müller, Fritz (1879). " Ituna y Thyridia ; un caso notable de mimetismo en mariposas. (Traducción de R. Meldola)". Proclamaciones de la Entomological Society of London . 1879 : 20-29.
  46. ^ Mallet, James (2001). "Causas y consecuencias de la falta de coevolución en el mimetismo mulleriano". Ecología evolutiva . 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX 10.1.1.508.2755 . doi : 10.1023 / a: 1011060330515 . S2CID 40597409 .  
  47. ^ Toepfer, G. "Amensalismo". En: BioConcepts . enlace .
  48. ^ Willey, Joanne M .; Sherwood, Linda M .; Woolverton, Cristopher J. (2013). Microbiología de Prescott (9ª ed.). págs. 713–738. ISBN 978-0-07-751066-4.
  49. ^ Los editores de Encyclopædia Britannica. (Dakota del Norte). Amensalismo (biología). Obtenido el 30 de septiembre de 2014 de http://www.britannica.com/EBchecked/topic/19211/amensalism
  50. ^ Gómez, José M .; González-Megías, Adela (2002). "Interacciones asimétricas entre ungulados e insectos fitófagos: ser cosas diferentes". Ecología . 83 (1): 203-11. doi : 10.1890 / 0012-9658 (2002) 083 [0203: AIBUAP] 2.0.CO; 2 .
  51. ^ Losey, GS (1972). "La importancia ecológica de la limpieza simbiosis". Copeia . 1972 (4): 820–833. doi : 10.2307 / 1442741 . JSTOR 1442741 . 
  52. ^ Poulin, Robert ; Grutter, AS (1996). "Simbiosis de limpieza: explicaciones aproximadas y adaptativas" (PDF) . BioScience . 46 (7): 512–517. doi : 10.2307 / 1312929 . JSTOR 1312929 .  
  53. ^ Wernegreen 2004
  54. ^ Paracer y Ahmadjian 2000 , págs. 3-4
  55. ^ Brinkman y col. 2002
  56. ^ Golding y Gupta 1995
  57. ^ Margulis L (1981). Simbiosis en la evolución celular . San Francisco: WH Freeman and Company. págs.  206–227 . ISBN 978-0-7167-1256-5.
  58. ^ "Simbiosis". Guía de Bloomsbury para el pensamiento humano . Londres: Bloomsbury Publishing Ltd, 1993. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012.
  59. ^ Sagan y Margulis 1986
  60. ^ Schüßler, A .; et al. (2001), "Un nuevo filo fúngico, el Glomeromycota : filogenia y evolución" , Mycol. Res. , 105 (12): 1413-1421, doi : 10.1017 / S0953756201005196 .
  61. ^ Harrison 2002
  62. ^ Danforth y Ascher 1997
  63. ^ a b Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). Las hormigas . Prensa de la Universidad de Harvard. págs.  532 –533. ISBN 978-0-674-04075-5.
  64. ^ National Geographic. "Video de la hormiga acacia" . Archivado desde el original el 7 de noviembre de 2007.

Bibliografía [ editar ]

  • Cordes, EE; Arthur, MA; Shea, K .; Arvidson, RS; Fisher, CR (2005), "Modelado de las interacciones mutualistas entre gusanos tubícolas y consorcios microbianos", PLOS Biol , 3 (3): 1–10, doi : 10.1371 / journal.pbio.0030077 , PMC  1044833 , PMID  15736979
  • Brinkman, FSL; Blanchard, JL; Cherkasov, A .; Av-gay, Y .; Brunham, RC; Fernandez, RC; Finlay, BB; Otto, SP; Ouellette, mejor amiga; Keeling, PJ; et al. (2002), "Evidencia de que los genes similares a plantas en las especies de clamidia reflejan una relación ancestral entre las clamidáceas, las cianobacterias y el cloroplasto" , Genome Research , 12 (8): 1159-1167, doi : 10.1101 / gr.341802 , PMC  186644 , PMID  12176923
  • Danforth, BN; Ascher, J. (1997), "Flowers and Insect Evolution" (PDF) , Science , 283 (5399): 143, doi : 10.1126 / science.283.5399.143a , consultado el 25 de septiembre de 2007
  • Douglas, Angela (1994), Interacciones simbióticas , Oxford University Press, ISBN 978-0-19-854294-0
  • Douglas, Angela (2010), The Symbiotic Habit , Nueva Jersey: Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11341-8
  • Facey, Douglas E .; Helfman, Gene S .; Collette, Bruce B. (1997), La diversidad de los peces , Oxford: Blackwell Science, ISBN 978-0-86542-256-8
  • Golding, RS; Gupta, RS (1995), "Las filogenias basadas en proteínas apoyan un origen quimérico para el genoma eucariota", Mol. Biol. Evol. , 12 (1): 1–6, doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040178 , PMID  7877484
  • Harrison, Rhett (2002), "uso mutuo equilibrado (simbiosis)" , Quarterly Journal Biohistory , 10 (2), Archivado desde el original en 2009-12-10 , recuperada 2007-09-25
  • Harrison, Maria J. (2005), "Señalización en la simbiosis micorrízica arbuscular", Annu. Rev. Microbiol. , 59 : 19–42, doi : 10.1146 / annurev.micro.58.030603.123749 , PMID  16153162
  • Lee, J. (2003), Amphiprion percula , Animal Diversity Web , consultado el 29 de septiembre de 2007
  • Isaac, Susan (1992), Interacciones entre hongos y plantas , Londres: Chapman & Hall, ISBN 978-0-412-36470-9
  • Moran, NA (2006), "Simbiosis", Biología actual , 16 (20): 866–871, doi : 10.1016 / j.cub.2006.09.019 , PMID  17055966
  • Nardon, P .; Charles, H. (2002), "Aspectos morfológicos de la simbiosis", Simbiosis: mecanismos y sistemas. Dordercht / Boson / London, Kluwer Academic Publishers , Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, 4 : 15–44, doi : 10.1007 / 0-306-48173-1_2 , ISBN 978-1-4020-0189-5
  • Paracer, Surindar; Ahmadjian, Vernon (2000), Simbiosis: Introducción a las asociaciones biológicas , Oxford University Press, ISBN 978-0-19-511806-3
  • Nair, S. (2005), "Bacterial Associations: Antagonism to Symbiosis", en Ramaiah, N. (ed.), Marine Microbiology: Facets & Opportunities , National Institute of Oceanography, Goa, págs. 83–89 , recuperado 2007- 10-12
  • Saffo, MB (1993), "Llegar a un acuerdo con un campo: palabras y conceptos en simbiosis" , Simbiosis , 14 (1-3)
  • Sagan, Dorion; Margulis, Lynn (1986), Orígenes del sexo: tres mil millones de años de recombinación genética , New Haven, Conn: Yale University Press, ISBN 978-0-300-03340-3
  • Sapp, Jan (1994), Evolución por asociación: una historia de simbiosis , Oxford University Press, ISBN 978-0-19-508821-2
  • Toller, WW; Rowan, R .; Knowlton, N. (2001), "Repoblación de Zooxanthellae en los corales del Caribe Montastraea annularis y M. faveolata después del blanqueamiento experimental y asociado a enfermedades" , The Biological Bulletin , 201 (3): 360–373, doi : 10.2307 / 1543614 , JSTOR  1543614 , PMID  11751248
  • Vinn, O. y Mõtus, M.-A. (2014). "Simbiontes de rugosan endobióticos en estromatoporoides del Sheinwoodian (Silúrico) de Baltica" . PLOS ONE . 9 (2): e90197. Código bibliográfico : 2014PLoSO ... 990197V . doi : 10.1371 / journal.pone.0090197 . PMC  3934990 . PMID  24587277 .
  • Wernegreen, JJ (2004), "Endosimbiosis: lecciones en la resolución de conflictos", PLOS Biology , 2 (3): e68, doi : 10.1371 / journal.pbio.0020068 , PMC  368163 , PMID  15024418

Enlaces externos [ editar ]

  • Video TED-Education - Simbiosis: una historia sorprendente de cooperación entre especies .
  • Medios relacionados con la simbiosis en Wikimedia Commons
  • La definición del diccionario de simbiosis en Wikcionario