En biología evolutiva del desarrollo , la inversión se refiere a la hipótesis de que durante el curso de la evolución animal, las estructuras a lo largo del eje dorsoventral (DV) han tomado una orientación opuesta a la de la forma ancestral.
La inversión fue notada por primera vez en 1822 por el zoólogo francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire , cuando diseccionó un cangrejo de río (un artrópodo ) y lo comparó con el plano corporal de un vertebrado . La idea fue muy criticada, pero resurgió periódicamente y ahora cuenta con el apoyo de algunos embriólogos moleculares.
Historia
Ya en 1822, el zoólogo francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire señaló que la organización de las estructuras dorsal y ventral en los artrópodos es opuesta a la de los mamíferos . Cinco décadas más tarde, a la luz de la teoría de Darwin de "descendencia con modificación", el zoólogo alemán Anton Dohrn propuso que estos grupos surgieron de un antepasado común que poseía un plan corporal similar al de los anélidos modernos con un cordón nervioso ventral y corazón dorsal. . [1] Considerando que la presente disposición se retiene en los artrópodos y otros protostomes , en cordados deuterostomes , el cordón nervioso está situado dorsalmente y el corazón ventralmente. La hipótesis de la inversión fue recibida con críticas desdeñosas cada vez que se propuso, y periódicamente ha resurgido y ha sido rechazada. [1] Sin embargo, algunos embriólogos moleculares modernos sugieren que los hallazgos recientes apoyan la idea de inversión.
Evidencia de inversión
Además de la simple observación de que los ejes dorsoventrales de los protostomas y cordados parecen estar invertidos entre sí, la biología molecular proporciona cierto apoyo a la hipótesis de la inversión. La evidencia más notable proviene del análisis de los genes involucrados en el establecimiento del eje DV en estos dos grupos. [2] En la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , así como en otros protostomas, el factor de crecimiento transformante de tipo β ( TGF-β ) miembro de la familia decapentapléjico ( dpp ) se expresa dorsalmente y se cree que suprime el destino neuronal. En el lado ventral del embrión, se expresa un inhibidor de dpp , gastrulación corta ( sog ), lo que permite que se forme tejido nervioso ventralmente. En los cordados, el homólogo de dpp BMP-4 se expresa en la parte ventral prospectiva (no neural) del embrión, mientras que varios inhibidores de BMP de tipo sog ( Chordin , Noggin , Follistatin ) se expresan dorsalmente. [1]
Otros genes de modelado también muestran dominios de expresión conservados. Los genes de patrón neural vnd , ind , msh y netrin se expresan en las células nerviosas ventrales de Drosophila y en el mesectodermo de la línea media. Los homólogos de cordados de estos genes, NK2 , Gsh1 / 2, Msx1 / 3 y Netrin , se expresan en el tubo neural dorsal . Además, el gen tinman / Nkx2-5 se expresa muy temprano en las células que se convertirán en el corazón tanto en Drosophila (dorsalmente) como en cordados (ventralmente). [1]
El apoyo adicional proviene del trabajo en el desarrollo del anélido poliqueto Platynereis dumerilii , otro protostoma. Incluso más que Drosophila , su patrón de desarrollo del sistema nervioso central es sorprendentemente similar al de los vertebrados, pero invertido. [3] También hay evidencia de asimetría izquierda-derecha. Los vertebrados tienen una vía de señalización nodal altamente conservada que actúa en el lado izquierdo del cuerpo, determinando las asimetrías izquierda-derecha de los órganos internos. Los erizos de mar tienen la misma vía de señalización, pero actúa en el lado derecho del cuerpo. [4] Incluso se demostró que una señal opuesta del lado derecho para regular la asimetría izquierda-derecha en vertebrados, es decir, la vía de señalización de BMP, se activa en el lado izquierdo de la larva de erizo de mar, [5] lo que sugiere una inversión axial durante la evolución de deuterostoma basal para cordar tales como amphioxus. Porque en amphioxus, la vía de señalización nodal está en el lado izquierdo del embrión, que es la misma situación que los vertebrados. [6] Los erizos de mar, como otros equinodermos, tienen adultos simétricos radialmente, pero larvas simétricas bilateralmente . Dado que los erizos de mar son deuterostomas, esto sugiere que el deuterostoma ancestral compartía su orientación con los protostomas y que la inversión dorsoventral se originó en algún cordado ancestral.
Existe evidencia de que los cordados de invertebrados también están invertidos. Las larvas de ascidia tienen una boca dorsal, como cabría esperar de la inversión. [7] El anfioxo tiene una característica extraña: su boca aparece en el lado izquierdo y migra hacia el lado ventral. [8] El biólogo Thurston Lacalli especula que esto puede ser una recapitulación de la migración de la boca desde el lado dorsal al ventral en un protocordado. [9]
Hemicordados: ¿un plan corporal intermedio?
Algunos biólogos han propuesto que los hemicordados (específicamente la Enteropneusta ) pueden representar un plan corporal intermedio en la evolución del estado "invertido" de los cordados. [10] Aunque se consideran deuterostomas, el eje dorsoventral de los hemicordados conserva características tanto de los protóstomos como de los cordados. Por ejemplo, los enteropneustos tienen un cordón nervioso dorsal derivado de forma ectodérmica en la región del collar que se ha propuesto que es homólogo al tubo neural cordado. Sin embargo, también tienen un cordón nervioso ventral y un vaso contráctil dorsal similar a los protostomas. [10] Además, las posiciones relativas de otras estructuras "intermedias" en los hemicordados, como los órganos hepáticos y el pygochord ventral, que se ha propuesto que es homólogo a la notocorda que define el cordado , [11] se retienen pero se invierten. Nübler-Jung y Arendt argumentan que la principal innovación en el linaje de cordados fue la obliteración de la boca en el lado neural (como en los hemicordados, artrópodos y anélidos) y el desarrollo de una nueva boca en el lado ventral no neural. [10]
Hipótesis alternativas
Si bien la idea de la inversión del eje dorsoventral parece estar respaldada por datos morfológicos y moleculares, otros han propuesto hipótesis alternativas plausibles (revisadas en Gerhart 2000). [1] Una suposición de la hipótesis de inversión es que el ancestro común de los protostomas y cordados ya poseía un sistema nervioso central organizado ubicado en un polo del eje dorsoventral. Alternativamente, este ancestro puede haber poseído solo una red nerviosa difusa o varios haces de tejido nervioso sin una localización dorsoventral distinta. [1] [12] Esto significaría que la aparente inversión fue simplemente el resultado de la concentración del sistema nervioso central en polos opuestos independientemente en los linajes que conducen a los protostomas y cordados. Lacalli (1996) sugirió un escenario en el que el antepasado tenía una única apertura al sistema digestivo, y que las bocas neurales y no neurales surgían de forma independiente en los protóstomos y cordados, respectivamente. [13] Según esta hipótesis, no hay necesidad de inversión.
Martindale y Henry proponen un ancestro parecido al ctenóforo (birradial en lugar de bilateral) con un cordón nervioso concentrado y dos poros anales en lados opuestos del animal, además de una abertura terminal del intestino. [1] [14] Si uno de estos poros se convierte en la boca en los protóstomos y el otro en la boca en los deuteróstomos, esto también evitaría la inversión. Otra alternativa, propuesta por von Salvini-Plawen, afirma que el antepasado tenía un sistema nervioso de dos partes: una parte concentrada y la otra difusa. Los sistemas nerviosos de los descendientes de protostomas y deuterostomas de este antepasado pueden haber surgido independientemente de estas dos partes distintas. [1] [15]
Las teorías de torsión axial proponen que no se invierte todo el cuerpo, sino solo la región anterior de la cabeza. [16] [17] Estas teorías de Kinsbourne [16] y de Lussanet & Osse [17] también explican la presencia de un quiasma óptico en vertebrados y la organización contralateral del prosencéfalo . Una de estas teorías [17] está respaldada porpruebas del desarrollo e incluso explica la organización asimétrica del corazón y los intestinos . [18]
Referencias
- ↑ a b c d e f g h Gerhart, J. (2000). "Inversión del eje cordado del cuerpo: ¿hay alternativas?" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 97 (9): 4445–8. Código Bibliográfico : 2000PNAS ... 97.4445G . doi : 10.1073 / pnas.97.9.4445 . PMC 34319 . PMID 10781041 .
- ^ De Robertis EM, Sasai Y (1996). "Un plan común para el patrón dorsoventral en Bilateria". Naturaleza . 380 (6569): 37–40. Código bibliográfico : 1996Natur.380 ... 37D . doi : 10.1038 / 380037a0 . PMID 8598900 . S2CID 4355458 .
- ^ Alexandru S. Denes; Gáspár Jékely; Patrick RH Steinmetz; Florian Raible; Heidi Snyman; Benjamin Prud'homme; David EK Ferrier; Guillaume Balavoine; Detlev Arendt (2007). "La arquitectura molecular del cordón nervioso anélido apoya el origen común de la centralización del sistema nervioso en Bilateria". Celular . 129 (2): 277–288. doi : 10.1016 / j.cell.2007.02.040 . PMID 17448990 . S2CID 14904427 .
- ^ Véronique Duboc; Eric Röttinger; François Lapraz; Lydia Besnardeau; Thierry Lepage (2005). "La asimetría izquierda-derecha en el embrión de erizo de mar está regulada por señalización nodal en el lado derecho". Célula de desarrollo . 9 (1): 147-158. doi : 10.1016 / j.devcel.2005.05.008 . PMID 15992548 .
- ^ Luo YJ, Su YH (2012). "Las señales opuestas nodales y BMP regulan la asimetría izquierda-derecha en la larva de erizo de mar" . PLOS Biología . 10 (10): e1001402. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001402 . PMC 3467216 . PMID 23055827 .
- ^ Yu JK, Holanda LZ, Holanda ND (2002). "Un gen nodal amphioxus (AmphiNodal) con expresión simétrica temprana en el organizador y mesodermo y expresión asimétrica posterior asociada con la formación del eje de izquierda a derecha". Evolución y desarrollo . 4 (6): 418-25. doi : 10.1046 / j.1525-142x.2002.02030.x . PMID 12492142 . S2CID 44814248 .
- ^ Thurston C. Lacalli (2006). "Prospectos homólogos de protocordados de cerebro medio vertebrado y MHB, con algunas reflexiones sobre los orígenes de MHB" . Revista Internacional de Ciencias Biológicas . 2 (3): 104–109. doi : 10.7150 / ijbs.2.104 . PMC 1458436 . PMID 16763669 .
- ^ Kinya Yasui; Takao Kaji (2008). "Las bocas de Lancelet y Ammocoete" (PDF) . Ciencias Zoológicas . 25 (10): 1012–1019. doi : 10.2108 / zsj.25.1012 . PMID 19267637 . S2CID 26726046 . Archivado desde el original (PDF) el 3 de marzo de 2016 . Consultado el 16 de junio de 2012 .
- ^ Thurston C. Lacalli (2009). "La aparición del plan corporal cordado: algunos acertijos y problemas". Acta Zoologica . 91 (1): 4–10. doi : 10.1111 / j.1463-6395.2008.00384.x .
- ^ a b c Nübler-Jung K, Arendt D (1999). "Inversión del eje dorsoventral: la anatomía de Enteropneust vincula invertebrados a cordados al revés". Investigación de J Zool Syst Evol . 37 (2): 93–100. doi : 10.1046 / j.1439-0469.1999.372106.x .
- ^ Cameron CB (2005). "Una filogenia de los hemicordados basada en caracteres morfológicos" . Can J Zool . 83 : 196–215. doi : 10.1139 / Z04-190 . S2CID 59467984 .
- ^ Martin-Duran JM, Pang K, Børve A, Semmler Lê H, Furu A, Cannon JT, Jondelius U, Hejnol A (2017). "Evolución convergente de los cordones nerviosos bilaterales" . Naturaleza . 553 (7686): 1–8. Código Bibcode : 2018Natur.553 ... 45M . doi : 10.1038 / nature25030 . PMC 5756474 . PMID 29236686 .
- ^ Lacalli T (1996). "Inversión del eje dorsoventral: una perspectiva filogenética". BioEssays . 18 (3): 251–4. doi : 10.1002 / bies.950180313 .
- ^ Martindale MQ, Henry JQ (1998). "El desarrollo de la simetría radial y birradial: la evolución de la bilateralidad" . Soy. Zool . 38 (4): 672–84. doi : 10.1093 / icb / 38.4.672 .
- ^ von Salvini-Plawen L (1998). "La larva de urocordados y la organización del archicordato: origen cordado y anagénesis revisitada". J. Zool. Syst. Evol. Res . 36 (3): 129–45. doi : 10.1111 / j.1439-0469.1998.tb00832.x .
- ^ a b Kinsbourne, Marcel (2013). "Giro somático: un modelo para la evolución de la decusación" . Neuropsicología . 27 (5): 511–5. doi : 10.1037 / a0033662 . PMID 24040928 . S2CID 11646580 .
- ^ a b c De Lussanet, Marc HE; Osse, Jan WM (2012). "Un giro axial ancestral explica el prosencéfalo contralateral y el quiasma óptico en los vertebrados". Biología animal . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi : 10.1163 / 157075611X617102 . S2CID 7399128 .
- ^ de Lussanet MHE, Osse JWM (2015). "La discusión como un giro axial: un comentario sobre Kinsbourne (2013)" . Neuropsicología . 29 (5): 713–714. doi : 10.1037 / neu0000163 . PMID 25528610 . S2CID 6983617 .
enlaces externos
- Una explicación del patrón de DV en Drosophila
- PZ Myers sobre inversión de eje y hemicordados
- PZ Myers sobre la inversión del eje y los anélidos: "Tenemos el cerebro de los gusanos"