J. Richard McIntosh es profesor emérito distinguido en biología molecular, celular y del desarrollo en la Universidad de Colorado Boulder . [1] McIntosh se graduó por primera vez de Harvard con un BA en Física en 1961, y nuevamente con un Ph.D. en Biofísica en 1968. [1] Comenzó su carrera docente en Harvard, pero ha pasado la mayor parte de su carrera en la Universidad de Colorado Boulder. [2] En la Universidad de Colorado Boulder, McIntosh impartió cursos de biología tanto a nivel de pregrado como de posgrado. [3] Además, creó un curso de pregrado en biología del cáncer durante los últimos años de su carrera docente. [4] La carrera de investigación de McIntosh analiza una variedad de cosas, incluidas diferentes partes de la mitosis, los microtúbulos y las proteínas motoras.
Intereses de investigación
Mitosis
La mayor parte del trabajo de McIntosh se centra en el proceso de mitosis en la célula. La mitosis es el proceso de división celular que incluye distintos movimientos de los cromosomas en la célula y la formación de husos mitóticos . [5] Además, McIntosh está muy interesado en el papel de los microtúbulos y las proteínas motoras en este proceso. Los husos mitóticos, compuestos de microtúbulos y otras proteínas, garantizan que cada una de las dos nuevas células durante la división celular obtenga una copia de cada cromosoma . [6] Después de que los cromosomas se separan, las células también pueden separarse completamente a través de la citocinesis . [6] En la mitosis, hay múltiples fases. [6] En la profase , el ADN comienza a empaquetarse para la división y los microtúbulos se reorganizan para prepararse para formar el huso mitótico. [6] En la prometafase , los cinetocoros se desarrollan donde el cromosoma se adhiere al huso mitótico. [6] Después de eso, los cromosomas se mueven hacia el centro de la célula ( placa de metafase ) y las dos copias se separan durante la anafase . [6] En algunos de los trabajos de McIntosh, él observa específicamente la porción de la anafase A, que está relacionada con la ubicación del cromosoma en relación con el polo hacia el que se está moviendo. [6] Por último, en la telofase , la célula está terminando las etapas de la mitosis con la creación de una nueva envoltura nuclear . [6]
Uso de tomografía electrónica
Además, en muchos de los trabajos que se describen a continuación, McIntosh suele utilizar la tomografía electrónica para obtener imágenes y estudiar las células. En la tomografía electrónica, se juntan muchas imágenes diferentes para crear una imagen tridimensional del sujeto que se está estudiando. [7] Esta tecnología es la más adecuada para observar estructuras extremadamente complejas y puede obtener imágenes de secciones más delgadas de muestras de las que se pueden estudiar físicamente. [7]
1970 y 1980
Uno de los primeros estudios de McIntosh en el campo de la biología celular es en 1974, donde su equipo publicó un artículo sobre las estructuras de los flagelos de Pyrsonympha, un organismo que se encuentra en las termitas. [8] En este trabajo, su equipo describió el axostyle , una colección de microtúbulos, y presentó que la unión del axostyle a otras partes de la célula controla su función. [8]
En 1980, la curiosidad de McIntosh con los microtúbulos continuó en "Visualización de la polaridad estructural de los microtúbulos". [9] La polaridad de los microtúbulos es esencial para generar la fuerza necesaria para separar los cromosomas durante la mitosis, pero en ese momento era difícil determinar qué la polaridad es. [9] El equipo de McIntosh usa cuerpos basales y células HeLa para estudiar cómo los protofilamentos se "enganchan" en ellos, ya sea en la mano derecha o en la izquierda, in vitro para determinar la polaridad. [9]
Unos años más tarde, McIntosh publicó un estudio en 1984 sobre cómo se mueve la tubulina en las células de los mamíferos con un enfoque en el ciclo celular . [10] Para estudiar los movimientos de la tubulina en las células durante la mitosis y la interfase , McIntosh utilizó dos métodos de obtención de imágenes: tubulina marcada (diclorotriazinil-aminofluoresceína o DTAF-) y redistribución (o recuperación) de la fluorescencia después del fotoblanqueo (o FRAP). [10] Utilizando la tubulina marcada, McIntosh observó la rapidez con la que la tubulina marcada añadida libremente se polimerizaba en las estructuras de microtúbulos existentes en la célula. [10] Se observó que medir la adición de tubulina en la interfase era difícil debido a la falta de estructuras, mientras que era más observable en una célula mitótica. [10] Mientras usaba FRAP, McIntosh notó que la tubulina se redistribuía por todo el citoplasma tanto en una fase rápida como en una fase más lenta. [10] En general, la redistribución o el movimiento de la tubulina marcada en las células que experimentan mitosis fue mucho más rápido que la redistribución observada para las células en interfase. [10] Al año siguiente, los intereses de McIntosh comenzaron a cambiar hacia las proteínas motoras. La kinesina , una proteína motora que se mueve alrededor de las vesículas en la célula, fue descubierta recientemente en otro artículo publicado el mismo año. [11] Aquí, McIntosh exploró la posibilidad de la kinesina como una parte importante de la mitosis, ya que se puede encontrar en el huso mitótico. [11] Algunas de las posibles funciones que McIntosh sugirió que la kinesina puede tener en la mitosis son que mueven los cromosomas hacia los microtúbulos o mueven los microtúbulos en diferentes áreas dentro del huso mitótico. [11]
Al año siguiente, los intereses de McIntosh comenzaron a cambiar hacia las proteínas motoras. La kinesina , una proteína motora que se mueve alrededor de las vesículas en la célula, fue descubierta recientemente en otro artículo publicado el mismo año. [11] Aquí, McIntosh exploró la posibilidad de la kinesina como una parte importante de la mitosis, ya que se puede encontrar en el huso mitótico. [11] Algunas de las posibles funciones que McIntosh sugirió que la kinesina puede tener en la mitosis son que mueven los cromosomas hacia los microtúbulos o mueven los microtúbulos en diferentes áreas dentro del huso mitótico. [11]
Decenio de 1990
El interés de McIntosh en la conexión de las proteínas motoras y la mitosis continúa en la década de 1990. En 1990, publicó un artículo sobre dineína citoplásmica y mitosis. [12] La dineína , una proteína que se encontró por primera vez en los flagelos, ahora también se había descubierto en el citoplasma . [12] Se mueve hacia el extremo negativo, o el extremo de crecimiento más lento, de los microtúbulos. [12] El equipo de investigación utilizó anticuerpos para obtener imágenes de la distribución de la dineína citoplasmática en la célula. [12] Se encontró que la dineína estaba cerca de los cinetocoros durante la mitosis, mientras que en la interfase estaban esparcidas por la célula. [12] El equipo de investigación utilizó este hallazgo para sugerir que la dineína tenía un papel en la forma en que los cromosomas se separan durante la mitosis debido a las diferencias espaciales de la dineína durante la interfase y la mitosis. [12]
En contraste con los temas que McIntosh había investigado hasta ahora, en 1996 su equipo publicó "Visualización por computadora de datos de imágenes tridimensionales usando IMOD". [13] En este artículo, su equipo compartió el desarrollo del software de computadora llamado IMOD . [13] Con IMOD, los investigadores pueden estudiar tomografías y datos de microscopios electrónicos y de luz, y crear imágenes tridimensionales con las que interactuar. [13] Con estas reconstrucciones, IMOD brinda a los investigadores la capacidad de ayudar a visualizar sus muestras digitalmente. [7] El software puede crear colecciones de imágenes y utiliza estas colecciones para hacer modelos y mediciones para análisis posteriores. [7] Una herramienta, la 'cortadora', puede ayudar a ver muestras en diferentes ángulos. [7] Algunas otras herramientas incluyen el zoom y la panorámica (llamada ventana Zap), una ventana de vista de modelo de un contorno de la muestra, una ventana XYZ que muestra los otros planos que cortan el punto que se está estudiando, y la inclinación y Ventanas de vaso que muestran las diferentes proyecciones que se pueden realizar. [13] El software se puede descargar y utilizar de forma gratuita en http://bio3d.colorado.edu . [7] Esta tecnología se ha utilizado para visualizar las membranas citoplasmáticas, las miofibrillas y la red trans-Golgi. [13]
Unos años más tarde, en 1999, el equipo de McIntosh publicó un estudio utilizando criofijación y tomografía electrónica para crear un modelo tridimensional del aparato de Golgi . [14] Dos de las funciones principales del aparato de Golgi son modificar proteínas y dirigirlas a su próximo destino. [14] Para el transporte dentro del Golgi, el equipo de McIntosh propuso evidencia de que puede ser realizado por vesículas en la célula que se fusionan con diferentes membranas o por microtúbulos que se forman y cambian constantemente alrededor del Golgi. [14] Mediante la criofijación o congelación rápida de las células que se estudiarán, el equipo de McIntosh pudo preservar las células esencialmente a tiempo antes de usar un microscopio electrónico para visualizarlas. [14] En este trabajo, los investigadores visualizaron diferentes revestimientos en las partes en ciernes del Golgi. [14] Pudieron ver la diferencia entre las vesículas recubiertas de clatrina y las no recubiertas de clatrina. [14] Los brotes ayudan a que las moléculas del Golgi sean transportadas desde el Golgi a su área prevista en la célula. [14] En este trabajo, los investigadores describen las diferentes cisternas , yemas, vesículas y revestimientos y las diferencias entre las caras cis y trans del Golgi. [14] Esta técnica de visualización les llevó a la conclusión de que las diferentes cisternas del Golgi no están interconectadas. [14] También hay muchas vesículas que rodean el Golgi, la mayoría de las cuales no están cubiertas de clatrina. [14]
2000
En 2002, el equipo de McIntosh continuó con sus intereses anteriores en "Interacciones cromosoma-microtúbulos durante la mitosis". [15] Este artículo de revisión explica cómo los microtúbulos del huso se unen a los cromosomas durante la segregación en lugares llamados cinetocoros y la descripción del punto de control dependiente del cinetocoro. [15] Este punto en la célula bloqueará la segregación de los cromosomas hasta que todos los cromosomas estén conectados correctamente. [15] También explica el papel de las proteínas de los microtúbulos, las proteínas motoras y los propios microtúbulos en el proceso de segregación. [15] Algunas de las proteínas motoras mencionadas en el artículo incluyen las asociadas con el cinetocoro en el extremo positivo o negativo o las que ayudan con el desmontaje de los microtúbulos. [15] Algunas proteínas motoras se asocian con los cromosomas en lugar de los cinetocoros, incluidas las cromocinesinas, y algunas trabajan en los polos del huso. [15]
McIntosh también contribuyó a un trabajo publicado en 2004 por muchos científicos en "Una nomenclatura estándar de kinesina". [16] En este trabajo, estos científicos ayudaron a crear una estructura de nomenclatura para las proteínas kinesinas, que están involucradas en el transporte en la célula junto con los microtúbulos. [16] Las proteínas kinesin se dividieron en catorce familias diferentes, y se les dio diferentes nombres como kinesin-1, kinesin-2, etc. [16] Esta nueva estructura de denominación se creó para que las kinesinas existentes también se puedan clasificar fácilmente. como clasificar nuevas proteínas kinesinas cuando se descubren. [16] Los autores recomiendan utilizar la búsqueda de homología basada en la alineación de secuencias de proteínas para ayudar a clasificar las quinesinas. [16] También establece especificaciones sobre lo que hace que una kinesina sea reconocida. [16] Además, este documento también brinda orientación sobre cómo abordar las kinesinas (y sus nombres anteriores, si corresponde) en los artículos. [dieciséis]
En 2005, McIntosh y su equipo publicaron un estudio que investigó el vínculo entre la despolimerización de los microtúbulos y la generación de fuerza, mostrando cómo la química de los dímeros de tubulina puede crear fuerza mecánica. [17] Los investigadores unieron microperlas de vidrio a la tubulina. [17] Mediante el uso de pinzas láser, el equipo de McIntosh pudo observar que la cuenta se movería, típicamente hacia el extremo negativo, a medida que los microtúbulos se despolimerizaban. [17] En particular, la flexión de los protofilamentos haría que las pinzas recogieran la fuerza generada. [17] Aquí, los investigadores aplicaron estos hallazgos a la segregación cromosómica y concluyeron que la dinámica de los microtúbulos crea las fuerzas necesarias durante la mitosis. [17]
En 2006, el equipo de McIntosh utilizó la tomografía de ciroelectón para obtener imágenes de axonemas en espermatozoides de erizo de mar y Chlamydomonas reinhardtii. [18] Los axonemas son estructuras en cilios y flagelos que consisten en un patrón específico de microtúbulos. [18] El equipo de McIntosh estaba particularmente interesado en la proteína dineína. [18] En este artículo, los investigadores describen cómo las diferentes subunidades de dineína se adhieren a los microtúbulos y cómo pueden generar fuerza también. [18]
2010
La carta de McIntosh "Motores o dinámica: ¿qué mueve realmente los cromosomas?" to Nature cell biology en 2012 explica una descripción general de las diferentes direcciones que ha tomado su laboratorio hasta ahora. [19] En aquellos que estudian cómo se mueven los cromosomas durante el proceso de mitosis, los investigadores argumentan que los microtúbulos generan las fuerzas necesarias para separarlos o que ciertas proteínas motoras lo hacen. [19] Cuando McIntosh comenzó su investigación, notó que tenía mucha confianza en la escuela de pensamiento de la proteína motora y la relacionó con la teoría del filamento deslizante utilizada para explicar la contracción muscular. [19] Sin embargo, al leer los artículos de otros grupos de investigación y realizar otros estudios que encontraron que el trifosfato de adenosina (ATP) y la proteína motora dineína no eran necesarios para el movimiento cromosómico, comenzó a considerar la influencia que los microtúbulos tenían en este proceso. [19]
Continuando con el interés de los microtúbulos, el huso mitótico y la mitosis, en 2013 su equipo publicó un artículo que estudia la velocidad del movimiento de los cromosomas durante la mitosis. [20] En general, se observó que la despolimerización de los microtúbulos y el movimiento de las proteínas motoras son muy rápidos, pero los cromosomas se mueven lentamente durante su separación en la etapa anafase A de la mitosis. [20] En este estudio, McIntosh y su equipo sugieren que las proteínas motoras podrían influir en la velocidad de movimiento al influir en la despolimerización. [20] También se observó que la separación de diferentes protofilamentos sobre dímeros de tubulina individuales puede ser otra influencia en la despolimerización y el movimiento cromosómico posterior en la mitosis. [20]
Centrándose ahora en la polimerización de microtúbulos en lugar de la despolimerización, en 2018 el equipo de McIntosh utilizó la tomografía electrónica para estudiar los microtúbulos in vitro , así como en seis especies diferentes. [21] Los investigadores notaron que a medida que los microtúbulos crecen, se doblan desde el eje, similar a cómo los microtúbulos se doblan cuando también se despolimerizan. [21]
2020
Continuando con la técnica de tomografía electrónica, en 2020 McIntosh y su equipo utilizaron esta estrategia de visualización para observar cómo diferentes tipos de microtúbulos trabajan juntos durante el estado de metafase de la mitosis. [22] Una estructura importante en esta fase son los microtúbulos de cinetocoro o denominados KMT. [22] Ellos, junto con otras estructuras en la célula, trabajan juntos para equilibrar las diferentes fuerzas en la célula durante la mitosis. [22]
Libros
A lo largo de su carrera, McIntosh también ha ayudado a editar y escribir libros. En 2001, fue editor junto con Joseph G. Gall (de la Carnegie Institution de Washington ) en Landmark Papers in Cell Biology . [23] Este trabajo, que celebra el 40 º aniversario de la creación de la Sociedad Americana de Biología Celular (fundada en 1960) incluye 42 importantes papeles en el campo de la biología celular, junto con los propios pensamientos del editor. [23] Algunos de los temas de este libro incluyen la transcripción , la mitosis , la membrana celular y el citoesqueleto . [23]
En 2017, McIntosh es el editor invitado de Mechanisms of Mitotic Chromosome Segregation. [24] En este trabajo, McIntosh conecta varios hallazgos sobre la mitosis de una variedad de organismos. [24] En la introducción, McIntosh también reconoce la importancia de cómo la evolución de nuestra comprensión de la mitosis proviene del avance de otras tecnologías en el campo, como mejores cámaras, mejores formas de purificar moléculas y un aumento en la comprensión de la genética. . [24] Esta colección de artículos de revisión ayuda a los lectores a obtener una visión general de la mitosis, un proceso que McIntosh cree que es esencial para la vida misma. [24]
Publicado en 2019, Comprensión del cáncer: una introducción a la biología, la medicina y las implicaciones sociales de la enfermedad es un recurso para quienes desean aprender más sobre el cáncer de manera integral . [4] Este libro, influenciado por la muerte de su hijo por cáncer de pulmón, analiza cada etapa del proceso: detección, diagnóstico y tratamiento. [4] El texto está escrito para que aquellos sin conocimientos previos puedan aprender los conceptos básicos sobre el cáncer. [4] McIntosh reconoce en la introducción que el cáncer es más que ciencia; abarca otros campos como la historia y la religión. [2] En este texto, McIntosh analiza temas de gran contenido científico relacionados con el cáncer, como el papel de los oncogenes, los supresores de tumores y el sistema inmunológico. [4] Además, el texto cubre temas que van más allá de las descripciones científicas del cáncer, como el futuro del cáncer, la minimización del riesgo de cáncer y la vida con cáncer. [4]
Conferencias online
Grabado a finales de 2008, McIntosh aparece en el sitio web "iBiology" dando una serie de charlas titulada "División de células eucariotas". [2] En esta serie, el proceso se divide en tres videos diferentes que se especializan en la división cromosómica, la experimentación y la etapa mitótica de la anafase A. [2]
Reconocimientos
De 1984 a 2006, McIntosh se desempeñó como Director del Laboratorio de Boulder para Microscopía Electrónica 3-D de Células. [1] En 1994, McIntosh se desempeñó como profesor de investigación de la Sociedad Estadounidense del Cáncer y continuó en este puesto hasta 2006. [1] En 1994, McIntosh también fue presidente de la Sociedad Estadounidense de Biología Celular . [1] En 1999, McIntosh fue elegido miembro de la Academia Nacional de Ciencias y la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias . [1] La Academia Nacional de Ciencias lo enumera como miembro principal de la sección de Biología Celular y del Desarrollo y miembro secundario de la sección de Biofísica y Biología Computacional. [25] En 2000, McIntosh fue galardonado con el título de Profesor Distinguido en la Universidad de Colorado, Boulder. [1] Después de jubilarse en 2006, McIntosh continúa investigando y publicando libros y artículos. [23]
Referencias
- ^ a b c d e f g "J. Richard McIntosh" . Grupo de Biofísica . 2015-11-13 . Consultado el 15 de abril de 2021 .
- ^ a b c d "Richard 'Dick' McIntosh • iBiology" . iBiology . Consultado el 15 de abril de 2021 .
- ^ "Richard McIntosh - Perfil de autor de prensa de Routledge y CRC" . www.routledge.com . Consultado el 15 de abril de 2021 .
- ^ a b c d e f McIntosh JR (2019). Comprensión del cáncer: una introducción a la biología, la medicina y las implicaciones sociales de esta enfermedad . Boca Ratón. ISBN 978-0-8153-4535-0. OCLC 1066186470 .
- ^ McIntosh JR, Hays T (diciembre de 2016). "Una breve historia de la investigación sobre los mecanismos mitóticos" . Biología . 5 (4): 55. doi : 10.3390 / biology5040055 . PMC 5192435 . PMID 28009830 .
- ^ a b c d e f g h McIntosh JR (septiembre de 2016). "Mitosis" . Perspectivas de Cold Spring Harbor en biología . 8 (9): a023218. doi : 10.1101 / cshperspect.a023218 . PMC 5008068 . PMID 27587616 .
- ^ a b c d e f O'Toole ET, Winey M, McIntosh JR, Mastronarde DN (1 de enero de 2002). "Tomografía electrónica de células de levadura" . Métodos en enzimología . 351 : 81–95. doi : 10.1016 / S0076-6879 (02) 51842-5 . ISBN 9780121822545. PMC 4440791 . PMID 12073377 .
- ^ a b Bloodgood RA, Miller KR, Fitzharris TP, Mcintosh JR (mayo de 1974). "La ultraestructura de Pyrsonympha y sus microorganismos asociados". Revista de morfología . 143 (1): 77-105. doi : 10.1002 / jmor.1051430104 . PMID 30326674 . S2CID 53528610 .
- ^ a b c Heidemann SR, McIntosh JR (julio de 1980). "Visualización de la polaridad estructural de los microtúbulos". Naturaleza . 286 (5772): 517–9. Código Bibliográfico : 1980Natur.286..517H . doi : 10.1038 / 286517a0 . PMID 7402333 . S2CID 1656543 .
- ^ a b c d e f Saxton WM, Stemple DL, Leslie RJ, Salmon ED, Zavortink M, McIntosh JR (diciembre de 1984). "Dinámica de tubulina en células de mamífero cultivadas" . The Journal of Cell Biology . 99 (6): 2175–86. doi : 10.1083 / jcb.99.6.2175 . PMC 2113582 . PMID 6501419 .
- ^ a b c d e f Scholey JM, Porter ME, Grissom PM, McIntosh JR (diciembre de 1985). "Identificación de kinesina en huevos de erizo de mar y evidencia de su localización en el huso mitótico". Naturaleza . 318 (6045): 483–6. Código Bibliográfico : 1985Natur.318..483S . doi : 10.1038 / 318483a0 . PMID 2933590 . S2CID 4345279 .
- ^ a b c d e f Pfarr CM, Coue M, Grissom PM, Hays TS, Porter ME, McIntosh JR (mayo de 1990). "La dineína citoplasmática se localiza en cinetocoros durante la mitosis". Naturaleza . 345 (6272): 263–5. Código Bibliográfico : 1990Natur.345..263P . doi : 10.1038 / 345263a0 . PMID 2139717 . S2CID 4364671 .
- ^ a b c d e Kremer JR, Mastronarde DN, McIntosh JR (1 de enero de 1996). "Visualización por computadora de datos de imágenes tridimensionales usando IMOD". Revista de Biología Estructural . 116 (1): 71–6. doi : 10.1006 / jsbi.1996.0013 . PMID 8742726 .
- ^ a b c d e f g h yo j Ladinsky MS, Mastronarde DN, McIntosh JR, Howell KE, Staehelin LA (marzo de 1999). "Estructura de Golgi en tres dimensiones: conocimientos funcionales de la célula de riñón de rata normal" . The Journal of Cell Biology . 144 (6): 1135–49. doi : 10.1083 / jcb.144.6.1135 . PMC 2150572 . PMID 10087259 .
- ^ a b c d e f McIntosh JR, Grishchuk EL, West RR (1 de noviembre de 2002). "Interacciones cromosoma-microtúbulo durante la mitosis". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 18 (1): 193–219. doi : 10.1146 / annurev.cellbio.18.032002.132412 . PMID 12142285 .
- ^ a b c d e f g Lawrence CJ, Dawe RK, Christie KR, Cleveland DW, Dawson SC, Endow SA, et al. (Octubre de 2004). "Una nomenclatura de kinesina estandarizada" . The Journal of Cell Biology . 167 (1): 19-22. doi : 10.1083 / jcb.200408113 . PMC 2041940 . PMID 15479732 .
- ^ a b c d e Grishchuk EL, Molodtsov MI, Ataullakhanov FI, McIntosh JR (noviembre de 2005). "Forzar la producción mediante el desmontaje de microtúbulos". Naturaleza . 438 (7066): 384–8. Código Bibliográfico : 2005Natur.438..384G . doi : 10.1038 / nature04132 . PMID 16292315 . S2CID 4415883 .
- ^ a b c d Nicastro D, Schwartz C, Pierson J, Gaudette R, Porter ME, McIntosh JR (agosto de 2006). "La arquitectura molecular de axonemas revelada por tomografía crioelectrónica". Ciencia . 313 (5789): 944–8. Código Bibliográfico : 2006Sci ... 313..944N . doi : 10.1126 / science.1128618 . PMID 16917055 . S2CID 43436284 .
- ^ a b c d McIntosh JR (diciembre de 2012). "Motores o dinámica: ¿qué mueve realmente los cromosomas?" . Biología celular de la naturaleza . 14 (12): 1234. doi : 10.1038 / ncb2649 . PMC 4429872 . PMID 23196840 .
- ^ a b c d Betterton MD, McIntosh JR (diciembre de 2013). "Regulación de la velocidad de los cromosomas en la mitosis" . Bioingeniería celular y molecular . 6 (4): 418–430. doi : 10.1007 / s12195-013-0297-4 . PMC 4578309 . PMID 26405462 .
- ^ a b McIntosh JR, O'Toole E, Morgan G, Austin J, Ulyanov E, Ataullakhanov F, Gudimchuk N (agosto de 2018). "Los microtúbulos crecen mediante la adición de tubulina guanosina trifosfato doblada a las puntas de los protofilamentos curvos" . The Journal of Cell Biology . 217 (8): 2691–2708. doi : 10.1083 / jcb.201802138 . PMC 6080942 . PMID 29794031 .
- ^ a b c O'Toole E, Morphew M, McIntosh JR (febrero de 2020). "La tomografía electrónica revela aspectos de la estructura del huso importantes para la estabilidad mecánica en la metafase" . Biología molecular de la célula . 31 (3): 184-195. doi : 10.1091 / mbc.E19-07-0405 . PMC 7001478 . PMID 31825721 .
- ^ a b c d Gall JG (noviembre de 2000). Artículos de referencia en biología celular: artículos de investigación seleccionados que celebran los cuarenta años de la ASCB . J. Richard McIntosh. Plymouth: Prensa de laboratorio de Cold Spring Harbor. ISBN 0-87969-602-8. OCLC 697711820 .
- ^ a b c d Mecanismos de segregación cromosómica mitótica . [Lugar de publicación no identificado]: MDPI AG. 2017. ISBN 978-3-03842-402-4. OCLC 990847914 .
- ^ "J. Richard McIntosh" . www.nasonline.org . Consultado el 15 de abril de 2021 .