Jakobids son un orden de vida libre, heterótrofos , flagelos eucariotas en el supergrupo Excavata . Son pequeños (menos de 15 μm) y se pueden encontrar en entornos aeróbicos y anaeróbicos. [1] [2] [3] El orden Jakobida, que se cree que es monofilético , consta de solo veinte especies en la actualidad y se clasificó como un grupo en 1993. [1] [3] [4] Hay una investigación en curso sobre el Los genomas mitocondriales de los jakobids, que son inusualmente grandes y parecidos a bacterias, evidencia que los jakobids pueden ser importantes para la historia evolutiva de los eucariotas.. [2] [5]
Jakobid | |
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Cuatro especies de jakobid, mostrando surco y flagelos: Jakoba libera (vista ventral), Stygiella incarcerata (vista ventral), Reclinomonas americana (vista dorsal) e Histiona aroides (vista ventral) | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
(no clasificado): | |
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Superphylum: | |
Clase: | Jakobea |
Pedido: | Jakobida |
Familias | |
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La evidencia filogenética molecular sugiere fuertemente que los jakobids están más estrechamente relacionados con Heterolobosea (Percolozoa) y Euglenozoa . [6]
Estructura y biología
Los Jakobids tienen dos flagelos, insertados en el extremo anterior de la célula y, al igual que otros miembros del orden Excavata , tienen un surco de alimentación ventral y un soporte citoesqueleto asociado . [7] El flagelo posterior tiene una paleta dorsal y está alineado dentro del surco ventral, donde genera una corriente que la célula usa para la ingesta de alimentos. [5] [7] El núcleo generalmente se encuentra en la parte anterior de la célula y tiene un nucleolo . La mayoría de los jakobids conocidos tienen una mitocondria , nuevamente ubicada en la parte anterior, y diferentes géneros tienen crestas aplanadas, tubulares o ausentes . Las vacuolas alimentarias se encuentran principalmente en la parte posterior de la célula y, en la mayoría de los jakobids, el retículo endoplásmico se distribuye por toda la célula. [4]
Los sésiles , loricados Histionidae y ocasionalmente Jakoba libera ( Jakobidae ) que nadan libremente tienen extrusomas debajo de la membrana dorsal que se teoriza como estructuras defensivas. [1] [4]
Ecología
Los jakobidos están muy dispersos y se han encontrado en el suelo, el agua dulce y los hábitats marinos, pero generalmente no son comunes. [2] [5] [4] [8] Sin embargo, los estudios de ADN ambiental sugieren que los Stygiellidae son abundantes en los hábitats marinos anóxicos. [4] [9] Algunos son capaces de sobrevivir en ambientes hipersalinos y anóxicos, aunque los histionidos solo se han encontrado en ecosistemas de agua dulce, donde se adhieren a las algas o al zooplancton. [4] Fuera de las especies sésiles obligadas, muchas especies de jakobids pueden adherirse temporalmente a las superficies, utilizando cualquiera de los dos flagelos o el propio cuerpo celular. [9]
Todos los jakobids conocidos se alimentan en suspensión heterótrofos. [2] [4] Generalmente se considera que su presa principal son las bacterias, aunque se ha observado que una especie come células eucariotas extremadamente pequeñas (<1 µm). [3] [10] Los jakobidos son generalmente nadadores lentos, con bajas tasas de eliminación en comparación con organismos similares. [4]
Ningún estudio ha sugerido que los jakobids puedan ser patógenos o tóxicos. [4]
ADN mitocondrial
Dado que los jakobids no tienen un uso comercial actual, la mayoría de las investigaciones sobre los jakobids se han centrado en su importancia evolutiva. El ADN mitocondrial de los jakobids es el más parecido a una bacteria de todos los ADN mitocondriales eucariotas conocidos, lo que sugiere que los genomas mitocondriales de jakobid podrían aproximarse al genoma mitocondrial ancestral. [4]
El ADN mitocondrial de Jakobid es sustancialmente diferente de la mayoría de los otros eucariotas, especialmente en términos de la cantidad de genes (casi 100 en algunas especies) y elementos similares a bacterias dentro de sus genomas. [3] [4] Nueve de los genes nunca se han encontrado en el ADN mitocondrial eucariota. De manera única, los genomas mitocondriales jakobid codifican la ARN polimerasa de tipo bacteriano , en oposición a la ARN polimerasa mitocondrial eucariota típica , denominada "tipo fago", que parece ser de origen viral. [4] Esto no significa necesariamente que los jakobids sean basales para la filogenia de los eucariotas. Si bien las mitocondrias jakobid tienen características genéticas que parecen haberse desarrollado a partir de bacterias y aparentemente carecen de ARN de tipo fago, es posible que otros clados eucariotas perdieran sus características bacterianas de forma independiente. [11]
Varias posibilidades propuestas podrían explicar las características bacterianas del ADN mitocondrial jakobid. Una es que los jakobids se separaron muy pronto del resto de los eucariotas. Esta hipótesis depende de si los jakobids son o no basales para todos los eucariotas vivos, pero aún no hay evidencia que respalde esa sugerencia. [4]
Otra hipótesis es que la ARN polimerasa de tipo fago se movió de un grupo eucariota a otro a través de la transferencia lateral de genes , reemplazando la enzima de tipo bacteriano, y simplemente no llegó a los jakobids. Esto no dependería de que los jakobids sean basales para los eucariotas en su conjunto, pero no se ha estudiado ampliamente. [4]
Una tercera posibilidad es la inversa de las otras, lo que sugiere que la ARN polimerasa de tipo fago es la basal. Bajo este escenario, los jakobids adquirieron su ARN polimerasa de tipo bacteriano mucho más recientemente y luego se propagaron a través de transferencia lateral de genes. [4] Sin embargo, la disposición genética del ADN mitocondrial jakobid sugiere un origen ancestral de la ARN polimerasa de tipo bacteriano sobre una divergencia más reciente. [3] [4]
Uno de los escenarios propuestos sugiere que el ancestro común de los eucariotas tenía dos ARN polimerasas mitocondriales, tanto de tipo fago como de tipo bacteriano, y los jakobids perdieron su polimerasa de tipo fago mientras que el resto de los eucariotas perdió el tipo de bacteria, posiblemente varias veces. . [4] [12] Tal modelo elimina la necesidad de que los jakobids sean verdaderamente basales. Un estudio propuso que las polimerasas de tipo fago y de tipo bacteriano, cuando estaban presentes en la misma mitocondria, cumplían funciones diferentes, de forma muy similar a como los orgánulos de las plantas terrestres tienen dos enzimas polimerasas de ARN diferentes que transcriben genes diferentes. [4]
Taxonomía
Jakobida contiene cinco familias que consisten principalmente en géneros que nadan libremente: Jakobidae , Moramonadidae , Andaluciidae y Stygiellidae . [4] La sexta familia, Histionidae , está poblada en gran parte por géneros de loricados sésiles , e incluye los primeros jakobids jamás descritos. [4]
Los Jakobids son un grupo monofilético y están más estrechamente relacionados con los Euglenozoa y Heterolobosea . [3] [4] [11]
Cladograma de Jakobida [13] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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- Clase Jakobea Cavalier-Smith 1999
- Orden Jakobida Cavalier-Smith 1993
- Suborden Ophirinina Yabuki et al. 2018
- Familia Ophirinidae Yabuki et al. 2018
- Género Ophirina Yabuki et al. 2018
- Especie Ophirina amphinema Yabuki et al. 2018
- Género Ophirina Yabuki et al. 2018
- Familia Ophirinidae Yabuki et al. 2018
- Suborden Andaluciina Cavalier-Smith 2013
- Familia Andaluciidae Cavalier-Smith 2013
- Género Andalucia Lara et al. 2006
- Especie Andalucia godoyi Lara et al. 2006
- Género Andalucia Lara et al. 2006
- Familia Stygiellidae Pánek, Táborský y Čepička 2015 [9]
- Género Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Especie V. nauta Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Especie V. trypanoides Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Género Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015 non Bruand 1853
- Especie S. incarcerata (Bernard, Simpson y Patterson 2000) Pánek, Táborský y Čepička 2015 [ Jakoba incarcerata Bernard, Simpson y Patterson 2000 ; Andalucía incarcerata (Bernard, Simpson y Patterson 2000) Lara et al. 2006 ]
- Especie S. agilis Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Especie S. cryptica Pánek, Táborský y Čepička 2015
- Especie S. adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Género Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Familia Andaluciidae Cavalier-Smith 2013
- Suborden Histonina Cavalier-Smith 1993
- Especies Equidna de Jakoba O'Kelly 1991
- Familia Moramonadidae Strassert et al. 2016
- Género Moramonas Strassert et al. 2016
- Especie Moramonas marocensis Strassert et al. 2016
- Género Seculamonas Marx et al. 2003 nomen nudum
- Especie Seculamonas ecuadoriensis Marx et al. 2003 nomen nudum
- Género Moramonas Strassert et al. 2016
- Familia Jakobidae Patterson 1990
- Género Jakoba Patterson 1990
- Especie Jakoba bahamiensis Burger & Lang (indeitum)
- Especie Jakoba libera (Ruinen 1938) Patterson 1990 [ Cryptobia libera Ruinen 1938 ]
- Género Jakoba Patterson 1990
- Familia Histionidae Flavin y Nerad 1993
- Género Histiona Voigt 1902 [ Zachariasia Voigt 1901 non Lemmermann 1895 ]
- Especies H. planctonica Scourfield 1937
- Especie H. aroides Pascher 1943
- Especie H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [ Zachariasia velifera Voigt 1901 ; Histiona zachariasii Voigt 1901 nom. ileg. ]
- Género Reclinomonas Flavin & Nerad 1993
- Especie R. americana Flavin y Nerad 1993
- Especie R. campanula (Penard 1921) Flavin & Nerad 1993 [ Histiona campanula Penard 1921 ; Stenocodon campanula (Penard 1921) Pascher 1942 ]
- Género Stenocodon Pascher 1942
- Especie Stenocodon epiplankton Pascher 1942
- Género Stomatochone Pascher 1942
- Especie S. infundibuliformis Pascher 1942
- Especie S. cochlear Pascher 1942
- Especie S. excavata Pascher 1942
- Especie S. epiplankton Pascher 1942
- Género Histiona Voigt 1902 [ Zachariasia Voigt 1901 non Lemmermann 1895 ]
- Suborden Ophirinina Yabuki et al. 2018
- Orden Jakobida Cavalier-Smith 1993
Ver también
- Loukozoa
Referencias
- ↑ a b c O'Kelly, Charles J. (1993). "Los flagelados de Jakobid: características estructurales de Jakoba, Reclinomonas e Histonia e implicaciones para la diversificación temprana de eucariotas". Revista de microbiología eucariota . 40 (5): 627–636. doi : 10.1111 / j.1550-7408.1993.tb06120.x .
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