A crista ( / k r ɪ s t ə / ; plural crestas ) es un pliegue en la membrana interna de una mitocondria . El nombre proviene del latín para cresta o penacho , y le da a la membrana interna su característica forma arrugada, proporcionando una gran cantidad de área de superficie para que ocurran reacciones químicas . Esto ayuda a la respiración celular aeróbica , porque la mitocondria requiere oxígeno . Cristae están salpicadas de proteínas , que incluyenATP sintasa y una variedad de citocromos .
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Fondo
Con el descubrimiento de la naturaleza de doble membrana de las mitocondrias, los pioneros de la investigación ultraestructural mitocondrial propusieron diferentes modelos para la organización de la membrana interna mitocondrial. [1] Los tres modelos propuestos fueron:
- Modelo de deflector : según Palade (1953), la membrana interna mitocondrial está enrollada en forma de deflector con amplias aberturas hacia el espacio intracristal. Este modelo entró en la mayoría de los libros de texto y fue ampliamente creído durante mucho tiempo.
- Modelo de septo : Sjöstrand (1953) sugirió que las láminas de la membrana interna se extienden como septos (plural de septo ) a través de la matriz, separándola en varios compartimentos distintos. [2]
- Modelo de unión de cristales - Daems y Wisse (1966) propusieron que las crestas están conectadas a la membrana límite interna a través de estructuras tubulares caracterizadas por diámetros bastante pequeños, denominadas uniones de crestas (CJ). A mediados de la década de 1990, estas estructuras fueron redescubiertas por tomografía EM, lo que llevó al establecimiento de este modelo actualmente ampliamente aceptado. [3]
Una investigación más reciente (2019) encuentra filas de dímeros de ATP sintasa (antes conocidos como "partículas elementales" o "oxisomas") que se forman en las crestas. Estos dímeros que curvan la membrana tienen una forma doblada y pueden ser el primer paso para la formación de crestas. [4] Están situados en la base de la cresta. Un complejo de proteínas del sistema organizador de crestas del sitio de contacto mitocondrial (MICOS) ocupa la unión de las crestas. Las proteínas como OPA1 están involucradas en la remodelación de las crestas. [5]
Las cristales se clasifican tradicionalmente por formas en crestas lamelares, tubulares y vesiculares. [6] Aparecen en diferentes tipos de células. Se debate si estas formas surgen por diferentes vías. [7]
Cadena de transporte de electrones de las crestas
El NADH se oxida en iones NAD + , H + y electrones mediante una enzima . El FADH 2 también se oxida en iones H + , electrones y FAD . A medida que esos electrones viajan más lejos a través de la cadena de transporte de electrones en la membrana interna, la energía se libera gradualmente y se usa para bombear los iones de hidrógeno de la división de NADH y FADH 2 al espacio entre la membrana interna y la membrana externa (llamado espacio intermembrana ), creando un gradiente electroquímico .
Este gradiente electroquímico crea energía potencial (ver energía potencial § energía potencial química ) a través de la membrana mitocondrial interna conocida como fuerza motriz del protón . Como resultado, se produce la quimiosmosis y la enzima ATP sintasa produce ATP a partir de ADP y un grupo fosfato . Esto aprovecha la energía potencial del gradiente de concentración formado por la cantidad de iones H + . Los iones H + pasan pasivamente a la matriz mitocondrial por la ATP sintasa y luego ayudan a volver a formar H 2 O (agua).
La cadena de transporte de electrones requiere un suministro variable de electrones para funcionar correctamente y generar ATP. Sin embargo, los electrones que han entrado en la cadena de transporte de electrones eventualmente se acumularán como autos que viajan por una calle bloqueada de un solo sentido. El oxígeno (O 2 ) finalmente acepta esos electrones . Como resultado, forman dos moléculas de agua (H 2 O). Al aceptar los electrones, el oxígeno permite que la cadena de transporte de electrones continúe funcionando. La cadena está organizada en la membrana de la luz de las crestas, es decir, la membrana dentro de la unión. [5]
Los electrones de cada molécula de NADH pueden formar un total de 3 ATP a partir de ADP y grupos fosfato a través de la cadena de transporte de electrones, mientras que cada molécula de FADH 2 puede producir un total de 2 ATP.
Como resultado, 10 moléculas de NADH (de la glucólisis y del ciclo de Krebs ), junto con 2 moléculas de FADH 2 , pueden formar un total de 34 ATP durante la respiración aeróbica (a partir de una sola cadena de transporte de electrones). Esto significa que, combinado con el ciclo de Krebs y la glucólisis , la eficiencia de la cadena de transporte de electrones es de aproximadamente el 65%, en comparación con solo el 3,5% de eficacia de la glucólisis sola.
Función
Las crestas aumentan en gran medida el área superficial de la membrana interna sobre la que pueden tener lugar las reacciones mencionadas anteriormente. Una hipótesis ampliamente aceptada sobre la función de las crestas es que la gran superficie permite una mayor capacidad de generación de ATP. Sin embargo, el modelo actual es que los complejos de ATP sintasa activos se localizan preferentemente en dímeros en los bordes estrechos de las crestas. Por tanto, la superficie de las membranas mitocondriales asignada a la síntesis de ATP es bastante modesta.
El modelado matemático sugirió que las propiedades ópticas de las crestas en las mitocondrias filamentosas pueden afectar la generación y propagación de la luz dentro del tejido. [8]
Referencias
- ^ Griparic, L; van der Bliek, AM (agosto de 2003). "Las muchas formas de las membranas mitocondriales" . Tráfico . 2 (4): 235–44. doi : 10.1034 / j.1600-0854.2001.1r008.x . PMID 11285133 . S2CID 9500863 .
- ^ Sjostrand, F (3 de enero de 1953). "Sistemas de membranas dobles en el citoplasma de determinadas células tisulares". Naturaleza . 171 (4340): 31–32. doi : 10.1038 / 171031a0 .
- ^ Zick, M; Rabl, R; Reichert, AS (enero de 2009). "Ultraestructura de enlace de formación de cristales y función de las mitocondrias". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Investigación de células moleculares . 1793 (1): 5–19. doi : 10.1016 / j.bbamcr.2008.06.013 . PMID 18620004 .
- ^ Blum TB, Hahn A, Meier T, Davies KM, Kühlbrandt W (marzo de 2019). "Los dímeros de la ATP sintasa mitocondrial inducen la curvatura de la membrana y se autoensamblan en filas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 116 (10): 4250–4255. doi : 10.1073 / pnas.1816556116 . PMC 6410833 . PMID 30760595 .
- ^ a b Baker, Nicole; Patel, Jeel; Khacho, Mireille (noviembre de 2019). "Vinculación de la dinámica mitocondrial, la remodelación de crestas y la formación de supercomplejos: cómo la estructura mitocondrial puede regular la bioenergética" . Mitocondria . 49 : 259-268. doi : 10.1016 / j.mito.2019.06.003 . PMID 31207408 .
- ^ Hanaki M, Tanaka K, Kashima Y (1985). "Estudio icroscópico electrónico de barrido sobre crestas mitocondriales en la corteza suprarrenal de rata". Revista de microscopía electrónica . 34 (4): 373–380. PMID 3837809 .
- ^ Stephan, Till; Roesch, Axel; Riedel, Dietmar; Jakobs, Stefan (27 de agosto de 2019). "Nanoscopia STED de células vivas de crestas mitocondriales" . Informes científicos . 9 (1): 12419. doi : 10.1038 / s41598-019-48838-2 . PMC 6712041 . PMID 31455826 .
- ^ Thar, R. y M. Kühl (2004). "¿Propagación de radiación electromagnética en mitocondrias?". J. Biología teórica , 230 (2), 261-270. [1]