Kembawacela ("excavadora de hierro") es un género extinto de dicinodontes cistecéfalos de la formación de lodo del Pérmico Tardío Madumabisa de Zambia . Contiene el tipo y única especie, Kembawacela kitchingi . Al igual que otros cistecéfalos, Kembawacela se especializó en unestilo de vida fosorial y excavador similar al de los lunares modernos. Es único entre los cistecéfalos por la presencia de un par de colmillos en la mandíbula superior, característico de muchos otros dicinodontos pero perdido en otros cistecéfálidos. Es probable que Kembawacela fuera una endémica local. especies de cistecéfalos en la cuenca Luangwa de Zambia.
Kembawacela | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Clade : | † Dicinodoncia |
Familia: | † Cistecephalidae |
Género: | † Kembawacela Angielczyk, Benoit y Rubidge 2019 |
Especies: | † K. kitchingi |
Nombre binomial | |
† Kembawacela kitchingi Angielczyk, Benoit y Rubidge, 2019 |
Descripción
Kembawacela se parecía en gran medida a otros cistecéfalos en tamaño y forma. Era un pequeño dicinodonte (longitud del cráneo de aproximadamente 5 centímetros (2,0 pulgadas) de largo a lo largo de la base) y tenía un plan corporal altamente especializado para excavar. Kembawacela se conoce a partir de cráneos, mandíbulas inferiores y varias piezas de postcracia, incluidas partes de la pelvis , fémur , cúbito y varias vértebras. [1]
Su cráneo es típico de los cistecéfalos, con una cabeza ancha y una gran fenestra temporal con un hocico muy corto y afilado. Tenía ojos grandes, fuertemente orientados hacia adelante, como algunos otros cistecéfaloides (incluido Cistecephalus ), pero a diferencia de los ojos más pequeños y orientados hacia los lados de Cistecephaloides y Kawingasaurus . De manera similar, los arcos cigomáticos se proyectan casi lateralmente detrás de los ojos y se curvan hacia atrás casi 90 grados hacia la parte posterior del cráneo. El foramen pineal ("tercer ojo") se coloca muy atrás en el techo del cráneo, sobresaliendo por la parte posterior del cráneo (similar a Sauroscaptor ). [2] Kembawacela se distingue más obviamente por los colmillos prominentes en su mandíbula superior. La mayoría de los especímenes de Kembawacela tienen estos colmillos, y es posible que fueran sexualmente dimórficos en esta especie. Estos colmillos miran ligeramente hacia los lados, pero no se asientan en un proceso caniniforme prominente que se proyecta desde el margen de la mandíbula como en algunos otros dicinodontos. Aparte de los colmillos, Kembawacela no tenía dientes y poseía un pico queratinoso en la punta de sus mandíbulas, como es típico de los dicinodontos. El pico era relativamente ancho y romo, y la punta de la mandíbula superior estaba arqueada hacia arriba. [1]
El cuerpo de Kembawacela es poco conocida, pero se parece al de otros cistecephalids como cistecephalus . Tenía tres vértebras sacras y un ilion con procesos bien desarrollados que apuntan hacia adelante y hacia atrás, y un cúbito grande y robusto en el brazo. Sin embargo, a diferencia de Cistecephalus , la cabeza del fémur tiene una forma aproximadamente triangular. [1]
Historia del descubrimiento
Los especímenes de Kembawacela fueron descubiertos y recolectados por primera vez en la década de 1960 por Alan Drysdall y James Kitching en la cuenca Luangwa de Zambia. Informaron haber descubierto al menos 13 especímenes que asignaron preliminarmente a Cistecephalus microrhinus y al ahora sinónimo C. planiceps . Cuatro de estos especímenes fueron identificados en las colecciones del Instituto de Estudios Evolutivos de la Universidad de Witwatersrand en Johannesburgo , Sudáfrica , aunque un posible quinto espécimen originalmente observado por Kitching se ha perdido desde entonces. [1]
Posteriormente se sugirió que los especímenes pertenecían a una nueva especie de Cistcephalus en una tesis de licenciatura con honores no publicada por Freeman en 1993. Exámenes adicionales y el descubrimiento de cuatro especímenes adicionales propusieron que el cistecephalid Luangwa era un género completamente nuevo. [3] En 2019, el taxón fue descrito formalmente en detalle y nombrado Kembawacela kitchingi por Kenneth Angielczyk, Julien Benoit y Bruce Rubidge. El nombre del género proviene de la frase "kemba wacela", traducida como "excavadora de hierro" en el idioma bemba hablado localmente . Recibió su nombre por los nódulos de hematita ricos en hierro en los que se han encontrado varios especímenes de la cuenca de Luangwa, incluido el espécimen tipo de Kembawacela (NHCC LB18), que también se refiere al estilo de vida de excavación propuesto para los cistecéfalos. La especie recibió su nombre en honor a James Kitching, quien recolectó los primeros especímenes de Kembawacela . [1]
Los especímenes se recolectaron de varias localidades diferentes en la cuenca de Luangwa, pero todos provenían de la formación de lodo Madumabisa superior. Se cree que esta formación se superpone en el tiempo con la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus (AZ) y Daptocephalus AZ de la Cuenca de Karoo en Sudáfrica , que se han fechado desde Wuchiapingian hasta Changhsingian temprano en el Pérmico Tardío . Los especímenes se encuentran tanto en el Instituto de Estudios Evolutivos en Sudáfrica como en la Comisión de Conservación del Patrimonio Nacional en Lusaka , Zambia. [1]
Clasificación
Kembawacela está bien respaldado como miembro de la familia Cistecephalidae en el análisis filogenético de Angielczyk et al. (2019), donde se encontró como un miembro relativamente basal del clado:
Kistecephalia |
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Kembawacela se distingue principalmente de otros cistecéfalos por sus colmillos, pero también se puede diagnosticar de forma única por una depresión en la parte inferior del vómer y un hueso interparietal con extensiones emparejadas que se extienden desde la parte posterior del cráneo para flanquear el agujero pineal. También hay varias otras ligeras diferencias del cráneo y el esqueleto entre este y otros cistecéfalos. [1]
Paleobiología
Es posible que Kembawacela fuera sexualmente dimórfica, ya que dos de los siete especímenes conocidos parecen haber carecido de colmillos. En particular, uno de estos especímenes es el individuo más grande conocido, lo que implica que la falta de colmillos no se debió a que aún no se había desarrollado completamente. El dimorfismo sexual se conoce a partir de otros cistecéfalos, como las crestas prominentes sobre los ojos en Cistecephalus , y aunque Kembawacela carece de esos rasgos, se sugiere que la presencia o ausencia de colmillos es un indicador de dimorfismo sexual más ampliamente en los dicinodontos. Desafortunadamente, el tamaño de la muestra relativamente pequeño significa que esta posibilidad no se puede analizar estadísticamente. [1]
Los colmillos de Kembawacela también son notables, ya que un espécimen conserva colmillos no erupcionados dentro de los huesos de la mandíbula. No hay evidencia de que estos colmillos sean reemplazos de un par anterior (como se ha sugerido que ocurre en Diictodon ), y otro espécimen con el interior de la mandíbula expuesta tampoco conserva tales reemplazos. El tamaño del espécimen es comparable al de los demás, lo que sugeriría que los colmillos de Kembawacela pueden no haber erupcionado hasta bastante tarde en la vida del animal, cerca de su tamaño corporal maduro. Es posible que esta erupción relativamente tardía de los colmillos en Kembawacela se haya llevado aún más lejos en otros cistecéfalos, donde se suprimió su desarrollo y se impidió por completo que hiciera erupción en las especies sin colmillos. [1] [3]
Excavación
Kembawacela comparte varias características con otros cistecéfalos asociados con un estilo de vida fossorial (excavación). El cúbito, el único hueso conocido de la extremidad anterior, tiene el proceso de olécranon típicamente grande asociado con la excavación de rasguños que se encuentra en otros cistecéfalos.
El cráneo tiene varias características asociadas con la excavación, siendo ancho y en forma de cuña. Los ojos grandes que miran hacia adelante pueden estar relacionados con ver en entornos con poca luz, con la visión binocular que proporciona una mayor sensibilidad a la luz, aunque esto no es típico de los mamíferos fosoriales modernos que tienen ojos pequeños (como en Cistecephaloides y Kawingasaurus ). Curiosamente, Kembawacela es el único cistecéfalo conocido que se sabe que conserva fragmentos del anillo esclerótico óseo que rodea el ojo, y son notablemente más pequeños de lo que sugiere el tamaño de las órbitas . Sin embargo, se conservaron de forma demasiado incompleta para estimar la sensibilidad a la luz de los ojos.
Las placas de base del estribo óseo son grandes, asociadas con la audición subterránea de sonidos de baja frecuencia, aunque su oído interno no es tan especializado como Kawingasaurus . [1]
Paleoecología
Kembawacela coexistía con una amplia variedad y abundancia de otros dicinodontes en la Formación superior Madumabisa Mudstone, incluyendo endothiodon , Compsodon , pristerodon , las madriguera feliceps diictodon , emydops , dicynodontoides , una especie similar a katumbia , odontocyclops whaitsi , bainii oudenodon , kitchinganomodon , daptocephalus , Syops , Digalodon cf. rubidgei y una especie de listrosáurido . [3] [4] Otros terápsidos incluyeron a los terocéfalos depredadores localmente endémicos Ichibengops y Mupashi , así como los más extendidos Theriognathus microps e Ictidosuchoides longiceps , junto con el cinodonte semiacuático Procynosuchus y un biarmosuquio indeterminado . [5] [6] [7] [8] Los reptiles están representados por el pareiasaur Pareiasuchus , un parareptil herbívoro . [9]
Gran parte de la fauna de la Formación Madumabisa Mudstone se comparte con la de Cistecephalus AZ en Karoo, Sudáfrica, lo que sugiere que las dos regiones compartían biomas similares y estaban ampliamente conectadas. Sin embargo, la presencia de especies endémicas como Kembawacela son indicativas de variaciones de escala fina entre las dos localidades, como diferencias ambientales. El estilo de vida fossorial de Kembawacela y otros cistecéfalos es un factor probable en su endemismo, ya que su ecología única habría limitado su capacidad de dispersión y restringido su área de distribución dentro de la cuenca de Luangwa. [1]
El entorno de la formación de lodo de Madumabisa superior era una llanura de inundación húmeda con vegetación dentro de un amplio valle de rift con abundantes ríos serpenteantes sinuosos , estanques y lagos propensos a inundaciones episódicas. [3]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k Angielczyk, KD; Benoit, J .; Rubidge, BS (2019). "Un nuevo dicinodonte cistecephalid colmillo (Therapsida, Anomodontia) de la formación de lodo de Madumabisa superior del Pérmico superior, Cuenca de Luangwa, Zambia" . Artículos en Paleontología . Edición en línea. doi : 10.1002 / spp2.1285 .
- ^ Kammerer, CF; Bandyopadhyay, S .; Ray, S. (2016). "Un nuevo taxón de dicinodonte cistecéfalo de la Formación Pérmica superior Kundaram de la India". 2 (4): 569–584. doi : 10.1002 / spp2.1055 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ a b c d Angielczyk, KD; Steyer, J. ‐ S .; Sidor, CA; Smith, RMH; Whatley, RL; Tolan, S. (2014). "Faunas de dicinodontes pérmicos y triásicos (Therapsida: Anomodontia) de la cuenca de Luangwa, Zambia: actualización taxonómica e implicaciones para la biogeografía y bioestratigrafía dicinodónticas". En Kammerer, CF; Angielczyk, KD; Fröbisch, J. (eds.). Historia evolutiva temprana de Synapsida . Springer, Dordrecht . págs. 93-138 pulg. ISBN 978-94-007-6841-3.
- ^ Kenneth D. Angielczyk (2019). "Primera aparición del dicinodonte Digalodon (Therapsida, Anomodontia) de la Formación Lopingian superior Madumabisa Mudstone, Cuenca de Luangwa, Zambia". Palaeontologia Africana . 53 : 219-225. hdl : 10539/26832 .
- ^ Huttenlocker, Adam K .; Sidor, Christian A .; Angielczyk, Kenneth D. (2015). "Un nuevo eutherocéfalo (Therapsida, Therocephalia) de la formación de lodo de Madumabisa del Pérmico superior (Cuenca de Luangwa) de Zambia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 35 (5): e969400. doi : 10.1080 / 02724634.2015.969400 .
- ^ Huttenlocker, AK; Sidor, CA (2016). "El primer karenitid (Therapsida, Therocephalia) del Pérmico superior de Gondwana y la biogeografía de los terocéfalos del Permo-Triásico". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (4): e1111897. doi : 10.1080 / 02724634.2016.1111897 .
- ^ Kemp, TS (1979). "El cinodonte primitivo Procynosuchus : anatomía funcional del cráneo y relaciones" . Philosophical Transactions de la Royal Society B . 285 (1005): 73–122. doi : 10.1098 / rstb.1979.0001 .
- ^ Sidor, C. (2015). "El primer biarmosuquio de la formación de lodo de Madumabisa superior (Cuenca de Luangwa) de Zambia". Palaeontologia Africana . 49 : 1-7. hdl : 10539/17373 . ISSN 2410-4418 .
- ^ Lee, MSY; Gow, CE; Kitching, JW (1997). "Anatomía y relaciones del pareiasaur Pareiasuchus nasicornis del Pérmico Superior de Zambia" (PDF) . Paleontología . 40 (2): 307–335.