Azul grande

El azul grande ( Phengaris arion ) es una especie de mariposa de la familia Lycaenidae . La especie se definió por primera vez en 1758 y se registró por primera vez en Gran Bretaña en 1795. [2] En 1979 la especie se extinguió en Gran Bretaña, pero se ha reintroducido con éxito con nuevos métodos de conservación. [3] Actualmente, el azul grande está clasificado como "casi amenazado" en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [1] Actualmente, P. arion se puede encontrar en Europa, el Cáucaso , Armenia , Siberia occidental , Altai, el noroeste de Kazajstán ySichuan . [1]

Azul grande
Maculinea arion Large Azul Upperside SFrance 2009-07-18.jpg
Arriba
Maculinea arion grande azul parte inferior SFrance 2009-07-18.jpg
Envés

En peligro  ( IUCN 3.1 ) [1] (Europa)
clasificación cientifica editar
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Lepidópteros
Familia: Lycaenidae
Género: Fengaris
Especies:
P. arion
Nombre binomial
Phengaris arion
Maculinea arion distribution.png
Sinónimos
  • Papilio arion Linnaeus, 1758
  • Glaucopsyche arion (Linnaeus, 1758)
  • Maculinea arion (Linnaeus, 1758)

El azul grande se puede distinguir por sus puntos negros moteados únicos en sus alas con un fondo azul.

La gran mariposa azul es bien conocida en el campo de la ecología del comportamiento, ya que exhibe una relación parasitaria única con una sola especie de hormiga roja, Myrmica sabuleti . [2] La especie también se alimenta de tomillo y orégano de mejorana silvestre como plantas alimenticias al principio de su ciclo de vida. [4]

  • P. a. arion Europa continental, Siberia occidental, Altai, Kazajstán noroccidental
  • P. a. delphinatus (Fruhstorfer, 1910)
  • P. a. zara Jachontov, 1935 Cáucaso, Armenia [5]
  • P. a. buholzeri Rezbanyai, 1978
  • † P. a. eutyphron Fruhstorfer, 1915 antiguamente sur de Gran Bretaña

Las grandes orugas azules crecen hasta aproximadamente media pulgada (13 milímetros) de largo y pasan hasta 9 meses antes de sufrir una metamorfosis en crisálida para convertirse en mariposa . Las grandes mariposas azules son una de las más grandes de la familia Lycaenidae , conocida como la mariposa de alas de gasa, con una envergadura de hasta 2 pulgadas (50,8 milímetros) y viven solo unas pocas semanas. Las alas de la gran mariposa azul están salpicadas de puntos negros. [4]

Ginandromorfo

L. arion L. (83 c). Más grande, por encima de un azul más claro y brillante [que las arcas ], con una fila de puntos negros en ambas alas, siendo a veces obsoletos sólo en el ala trasera del macho. Reconocido de inmediato por la gran cantidad de ocelos en la parte inferior, especialmente en las alas traseras, y por el polvo azul brillante de la base debajo. Europa y Asia anterior, desde el norte de Europa, las provincias bálticas e Inglaterra hasta el Mediterráneo (Córcega), y desde España hasta Armenia y el sur de Siberia. En ab. Ormuz unicolor . la cara superior es completamente azul, estando ausentes todas las manchas negras a excepción de la discocelular. ab. arthurus Melvill no tiene ocelos debajo. En ab. jasilkowskii Hornuz los ocelos están ausentes debajo de la celda como en el eufemo , de los cuales esta aberración se distingue de inmediato por su escala basal azul verdosa en la parte inferior. En ab. coalescens Gillm. las manchas negras de la cara superior confluyen. - Se han separado bastantes formas locales. Los especímenes del norte, que están débilmente manchados, son nombrados alconides por Aurivillius. - Cristo oscuro . (83 c) es una forma alpina en la que toda la mitad exterior de las alas de arriba es de color negro o marrón oscuro; ocurre típicamente en los Altos Alpes, siendo localmente muy abundante, por ejemplo, en Bergun, Zermatt, Stilvio y en muchos lugares de los Alpes Marítimos. Esta forma oscurecida ocurre también en el Ural (= ruehli Krulik .) - En el sur se han encontrado dos formas aberrantes, a saber, ligurica Wagn., En la Eiviera entre San Remo y Bordighera, con una fila conspicua de ocelos marginales blancos en la parte superior del ala trasera, y aldrovandus SL, del Vesubio, el envés oscurecido con marrón. - cyanecula Stgr. (83 d) es una forma asiática, desde el Cáucaso hasta Mongolia, con el polvo verde azulado metálico del ala trasera que se encuentra debajo, abundante, brillante y que se extiende casi hasta el borde distal. - Huevo semiglobular muy plano, de color blanco azulado pálido, depositado sobre el timo que apenas comienza a florecer. Larva adulta de color ocre pálido, con un tinte lila pálido a los lados; cabeza ocre, marcada con negro en la parte anterior; placa protorácica negra; se alimenta hasta el otoño de tomillo, luego desaparece y se encuentra completamente desarrollado el próximo mes de junio en los nidos de hormigas. Por lo tanto, se sugiere que las hormigas lo alimenten (Frohawk) y quizás también protejan a las pupas. La crisálida es de color ámbar excepto en los casos de las alas, lisa, algo alargada, sin telaraña. Las mariposas ocurren generalmente de forma individual, siendo localmente frecuentes en campo abierto, en caminos anchos a través de bosques arbustivos, volando alrededor de 1 m sobre el suelo. Descansan con las alas cerradas, particularmente en tomillos y escabiosis. En el ala desde finales de junio hasta agosto. [6]

La gran mariposa azul se encuentra de costa a costa del reino paleártico , pero se concentra más en las áreas desde Francia hasta China . [7] [8]

Habitat

Un azul grande en Thymus praecox

El hábitat de la gran mariposa azul está influenciado en gran medida por la ubicación de sus fuentes de alimento. La especie requiere una combinación de cantidades abundantes de su planta alimenticia larvaria, Thymus drucei, y la presencia de hormigas Myrmica sabuleti para sobrevivir. [7]

También se ha descubierto que un factor clave subyacente para la supervivencia del azul grande es la heterogeneidad del sitio . La mariposa es más abundante en pastizales y áreas abandonadas de diversa vegetación y arbustos. [9] Esta preferencia se puede explicar examinando el resultado de un paisaje uniforme. Un paisaje constante sincroniza muchas actividades biológicas, incluida la floración de las plantas hospedadoras, las fechas de emergencia de los adultos o las presiones de las larvas sobre las colonias de hormigas. [9] Si las funciones biológicas importantes tienen lugar al mismo tiempo, la población se vuelve mucho más susceptible a eventos desafortunados aleatorios como desastres ambientales. [10] Por lo tanto, la agricultura tradicional actúa para desincronizar el sistema biológico y permite la recolonización de parches que están temporalmente intactos. [9] La presencia de sitios diferentes y estructuras ecológicas variadas proporciona microclimas diferentes que pueden tener un gran impacto en la supervivencia de la gran mariposa azul. [11]

Extinción / conservación

A fines de la década de 1900, las poblaciones de Phengaris comenzaron a disminuir drásticamente en toda Europa y la gran mariposa azul se vio particularmente afectada. Para la década de 1950, se estima que solo quedaban 100.000 adultos en Gran Bretaña, y para 1978, el 48% de las 91 grandes poblaciones azules conocidas del Reino Unido se habían perdido. [12] [13] Inicialmente, los expertos estaban completamente desconcertados por la desaparición de los grandes blues ya que los sitios no parecían haber cambiado. [12] Las principales hipótesis se centraron en recolectores, insecticidas y contaminación del aire como factores que llevaron a la extinción de las mariposas. [13] Se llevó a cabo una gran cantidad de proyectos para combatir estos factores, pero todos fueron completamente infructuosos. [13] La especie se extinguió en los Países Bajos en 1964, en el Reino Unido en 1979 y también en Bélgica en 1996. [8] También se han producido graves disminuciones de la población en Dinamarca , Alemania , Francia y Estonia . [8] Debido a esta disminución, están siendo protegidos. La sucesión de extinciones y disminuciones de la población se ha caracterizado como resultado de esfuerzos de conservación infructuosos que se derivaron de la falta de comprensión del comportamiento de la mariposa. [12] [14]

Actualmente, la gran mariposa azul está clasificada como en peligro crítico en Gran Bretaña, así como en muchas áreas de Europa. [15] Es una especie prioritaria en el marco del Plan de Acción de Biodiversidad del Reino Unido . [dieciséis]

Los hallazgos recientes también han demostrado que existe una correlación positiva entre el éxito de la conservación de las mariposas azules grandes y el de otras especies en peligro de extinción. Un ejemplo específico es la relación entre las hormigas Myrmica , la gran mariposa azul, las semillas violetas y la mariposa que se alimenta de violetas ( Boloria euphrosyne ). [17] Las hormigas traerán las semillas de violeta al nido. Las semillas a menudo germinan en el nido y su potencial de germinación aumenta a medida que el nido se desierta. [9] Dado que la depredación de larvas de hormigas por las mariposas azules grandes puede provocar el abandono del nido y B. euphrosyne tiende a preferir las violetas que crecen en nidos de hormigas abandonados, la aptitud de B. euphrosyne parece verse afectada indirectamente por la presencia de . [9]

Comportamiento parasitario de la cría

Como muchos miembros del género Phengaris , las grandes orugas de mariposa azul exhiben una forma de parasitismo en el que se aprovechan de una especie hospedadora. En este caso, los huéspedes son especies específicas de la hormiga Myrmica . [18] Al ser física y químicamente similares a las hormigas Myrmica en su etapa larvaria, y posiblemente al usar otras formas de mimetismo, las orugas Phengaris engañan a las hormigas para que las lleven de regreso al hormiguero. [19] Una vez allí, la oruga se convertirá en un depredador de las larvas de hormiga o pedirá comida actuando como una larva de hormiga en lo que se conoce como una estrategia de " cuco ". [20] El método del "cuco" se considera una estrategia más exitosa, ya que los estudios han encontrado consistentemente más larvas por nido para las especies de mariposas cucú que para las mariposas depredadoras. [21] [22] [23] A través de muchas investigaciones, está bien documentado que las grandes mariposas azules actúan como depredadores en los nidos de los huéspedes.

Las primeras ideas de la relación Phengaris-Myrmica dieron como resultado la construcción de una relación lineal entre un depredador y un huésped. Se propuso que cada especie de Phengaris se había adaptado evolutivamente para presa de una especie específica de Myrmica con el azul grande centrándose en M. sabuleti . [21] Informes más recientes indican que, si bien cada especie de Phengaris puede cazar más de una especie de Myrmica , esa capacidad varía entre especies y cada especie de mariposa todavía prefiere una especie de hormiga específica. [21] Si bien los resultados no son concluyentes, se ha demostrado que el azul grande favorece fuertemente a M. sabuleti, pero se ha documentado que también se alimenta de M. scabrinodis . [22] Los estudios también han demostrado que las especies de mariposas pueden exhibir diferentes preferencias de hospedador dependiendo de la ubicación. Por ejemplo, en Finlandia, las grandes mariposas azules se alimentaban exclusivamente de los nidos de M. lonae . [22] Debido a los diferentes informes y las dificultades involucradas en este tipo de estudios, la naturaleza de la relación huésped-parásito aún no es concluyente.

Comportamiento femenino de puesta de huevos

Dado que la relación parásito-huésped entre el azul grande y la Myrmica es esencial para la supervivencia de la oruga, las mariposas hembras deben poner huevos en áreas donde las larvas pueden ser encontradas por las hormigas obreras de la especie correcta. En el pasado, no estaba claro si las mariposas Phengaris eran capaces de identificar áreas de especies específicas de Myrmica . Se creía que ciertas especies de Phengaris podían detectar olores específicos para identificar especies de Myrmica . [24] También se pensó que ciertas especies de Phengaris eran capaces de evitar el hacinamiento en las plantas alimenticias al detectar altas cargas de huevos. [24] Nuevos estudios indican que la puesta de huevos de las hembras está simplemente en sintonía con la especie Myrmica , y que las hembras no toman en consideración otros factores. [21]

Etapa de larva / oruga

Las hembras de Phengaris ponen huevos en plantas específicas como el tomillo . [25] El tomillo silvestre es la planta alimenticia preferida en el Reino Unido y en las áreas más frías o montañosas de Europa, las poblaciones de las áreas más cálidas prefieren la mejorana. Después de unas tres semanas, las larvas eclosionan para alimentarse de las semillas y flores de la planta. La oruga permanecerá cerca de su planta alimenticia hasta su cuarto estadio , cuando caerá al suelo. [21] A partir de ahí, la oruga adoptará varias estrategias que serán encontradas por las hormigas Myrmica . Varias especies de orugas de Phengaris , como P. rebeli y P. alcon , secretarán feromonas que son específicas de sus respectivos huéspedes. El propósito de tal comportamiento es imitar las feromonas de las larvas de hormigas que se convertirán en trabajadoras en el futuro. [26] Al imitar con éxito las larvas de hormigas, las orugas son devueltas al nido anfitrión y las hormigas las alimentan. Originalmente se pensaba que la gran mariposa azul se comportaba de manera diferente, ya que algunos creían que secretaba una pobre imitación de feromonas o que no secretaba ninguna. [26] Hoy en día se ha determinado que todavía segrega semioquímicos como una forma de mimetismo químico para ganar aceptación en el hormiguero huésped. [19] Las orugas azules grandes a veces seguirán los rastros de las hormigas o se alejarán de la planta alimenticia durante el período pico de búsqueda de alimento para exponerse específicamente a Myrmica y no a otras hormigas. [27] Esto hace que los trabajadores generalmente ignoren a la oruga una vez en el nido porque no llama la atención. Los métodos en los que las grandes orugas azules interactúan con las hormigas hospedadoras aún no se conocen.

Comportamiento en el nido anfitrión

Estrategia "cuco"

Si bien la mayoría de las orugas de Phengaris se comportan de manera similar antes de ingresar al nido de la hormiga huésped, una vez que se adoptan en un nido, las larvas adoptan una de dos estrategias. La primera es la estrategia del "cuco" . Esto se ha estudiado extensamente en P. rebeli y consiste en la interacción continua entre la oruga y las hormigas hospedadoras. Una vez en el nido, la oruga utiliza la mímica acústica para ocultar su identidad. [28] Las grandes larvas azules que utilizan la estrategia del cuco permanecen cerca de las hormigas mientras producen un ruido muy similar al de una larva de hormiga reina . [29] Al imitar a una reina, las especies de Phengaris que emplean la estrategia del cuco son alimentadas por las hormigas obreras y reciben un trato preferencial sobre las larvas de hormigas reales. [30] Los usuarios de la estrategia del cuco se convierten en miembros de tan alto estatus del nido que las hormigas matarán sus propias larvas para alimentar a la oruga y rescatarán a la oruga primero ante el peligro. [30]

Estrategia de depredador

A diferencia de otros miembros del género Phengaris , el azul grande se convierte en un depredador una vez en el hormiguero. Se alimenta de las crisálidas de hormiga mientras continúa haciéndose pasar por una hormiga Myrmica . Incluso con el mimetismo, la mortalidad del azul grande dentro del nido es alta. Una explicación es que cada especie de Phengaris es más adecuada para una especie específica de Myrmica . Las orugas que son adoptadas por una especie de hormiga desconocida a menudo se matan y se comen. Incluso si se combinan con el huésped correcto, muchas mariposas azules grandes no pueden sobrevivir. Si el mimetismo no es perfecto y las hormigas sospechan, es muy probable que muera. Además, es mucho más probable que las hormigas en nidos sin un suministro constante de alimentos identifiquen al gran azul como un intruso. Es más probable que las orugas azules grandes sean atacadas durante los primeros 10 días después de haber sido adoptadas por las hormigas hospedadoras. Esto se debe a que en este tiempo las orugas se vuelven más grandes que las típicas larvas de hormigas Myrmica . [26]

Mimetismo

Incluso una vez que las mariposas Phengaris se han infiltrado en el nido anfitrión, continúan ocultando su identidad como orugas e irán más lejos en su acto de engaño. Se han realizado muchos estudios que documentan el uso de la comunicación acústica en las hormigas y se ha descubierto que los miembros del género Phengaris explotan este comportamiento. Por ejemplo, P. rebeli imita el sonido único de la reina para elevar su estatus en el nido. Este mimetismo es lo suficientemente efectivo como para hacer que las hormigas obreras prefieran rescatar a P. rebeli sobre sus propias pupas en tiempos de peligro. [31] Anteriormente se pensaba que solo las especies de estrategia del "cuco" usaban el mimetismo acústico. [19] El sonido era tan similar, que los sonidos de las dos orugas diferían más que cada uno en comparación con el sonido de la reina. Las diferentes especies de Myrmica utilizan distintos semioquímicos para distinguirse, pero usan comandos acústicos muy similares una vez en el nido. [19]

Estudios y aplicaciones de laboratorio

Los estudios de laboratorio han demostrado que las grandes larvas de mariposas azules consumen primero las larvas de hormigas más grandes. Esta táctica evolucionada maximiza la eficiencia no solo porque las larvas más grandes proporcionan la mayor cantidad de sustancia por volumen, sino también porque evita que las larvas pupan y se conviertan en presas inaccesibles. Además, permite que las larvas recién nacidas tengan más tiempo para crecer. Mientras están en el nido, las grandes orugas azules adquieren el 99% de su biomasa final, pasando de un promedio de 1,3 mg a 173 mg. Los resultados de los laboratorios estiman que se necesitan 230 larvas grandes y un mínimo de 354 obreras de Myrmica para asegurar la supervivencia de una mariposa; sin embargo, un nido tan grande rara vez se encuentra en la naturaleza. Esto respalda los hallazgos de que las grandes mariposas azules son extremadamente capaces de soportar la inanición. Esto se vuelve extremadamente beneficioso en situaciones en las que las hormigas abandonan la colonia y dejan atrás a la oruga. Se sabe que las grandes mariposas azules son capaces de migrar a nuevos nidos una vez que el original está desierto. En muchos casos, una colonia cercana con una nueva cría poblará el nido permitiendo que los grandes azules supervivientes parasiten secuencialmente múltiples colonias de Myrmica . [32]

Estrategias de cuco contra depredadores

Los científicos no están seguros de por qué existen múltiples estrategias dentro del nido huésped, pero se han realizado estudios para determinar la efectividad de cada una. La estrategia del cuco da como resultado seis veces más mariposas por nido que la estrategia depredadora. [33] Si bien esto parece indicar un dominio de la estrategia del cuco, hay otros factores a considerar. Dado que las orugas de cuco permanecen cerca de las hormigas, deben secretar sustancias químicas que son casi idénticas a las de la especie huésped para poder sobrevivir. [33] Esto explica por qué los usuarios de la estrategia del cuco tienen más probabilidades de ser depredados por la colonia huésped cuando son adoptados por un huésped no primario que los usuarios de la estrategia depredadora. [31] Los datos actuales parecen apoyar la idea de que los usuarios de la estrategia del cuco dependen de una especie específica de hormiga Myrmica, mientras que las Phengaris depredadoras son más versátiles en general, pero aún se desempeñan mejor con una especie específica. [33]

El efecto reina

Se ha descubierto que las mariposas azules grandes tienen tres veces menos probabilidades de sobrevivir en nidos que tienen hormigas reinas presentes. Este descubrimiento se ha explicado con una teoría llamada "efecto reina". En la mayoría de los nidos de Myrmica , la hormiga reina pondrá dos lotes principales de huevos, y las hembras que nacen de estos huevos se convertirán en obreras o en reinas vírgenes . Que estas hembras se conviertan en obreras o en reinas vírgenes depende del estado de la reina en el nido. Si la reina muere, las hormigas obreras tienen la transición más grande de las larvas femeninas a reinas vírgenes. Si la reina está presente y sana, influye en las enfermeras para que descuiden, mueran de hambre y muerdan las larvas hembras, lo que resulta en un crecimiento restringido y ayuda en la transición a las obreras. [26] Esto indica que las mariposas Phengaris deben mantener un estricto equilibrio entre imitar a la reina en presencia de obreras y parecer trabajadora para evitar a la reina.

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"> Reproducir medios
Un azul grande en la planta alimenticia, acicalándose y elevándose por el aire. Se muestra la parte inferior de las alas más una revelación parcial de la parte superior.

  • Ciclo vital
  • Conservación de mariposas - gran proyecto azul
  • Cornwall Wildlife Trust - reintroducción azul grande