El cuerno lateral ( protocerebro lateral ) es una de las dos áreas del cerebro del insecto donde las neuronas de proyección del lóbulo antenal envían sus axones . La otra área es el cuerpo del hongo . Varias clases morfológicas de neuronas en el cuerno lateral reciben información olfativa a través de las neuronas de proyección. [1] [2] [3]
En el cuerno lateral, los axones de las neuronas de proyección sensibles a las feromonas se segregan de los axones de las neuronas de proyección sensibles a los olores de las plantas. [1] [3] Además, las dendritas de las neuronas del cuerno lateral están restringidas a una de estas dos zonas, lo que sugiere que las feromonas y los olores de las plantas se procesan por separado en el cuerno lateral.
Las neuronas del asta lateral que responden a olores no feromonales arborizan ampliamente en el asta lateral, posiblemente integrando información de un gran número de neuronas de proyección (incluso si las propias neuronas de proyección se proyectan solo a regiones específicas del asta lateral). Los registros intracelulares de las neuronas del asta lateral muestran que muchas de estas neuronas responden ampliamente a los olores. [2] Las respuestas en estas neuronas están sincronizadas con las oscilaciones evocadas por el olor y dependen de la concentración del olor. [2]
Fisiología
Las neuronas del receptor olfatorio en la antena y los palpos maxilares se proyectan hacia los lóbulos olfatorios del cerebro del insecto , que a su vez proyectan los centros de procesamiento de orden superior, el cuerno lateral o los cuerpos de los hongos. [4] El cuerno lateral tiene límites vagos en el cerebro, pero está bordeado por los extremos de la ramificación de las neuronas que se proyectan en el protocerebro lateral. [2] Hay al menos 10 clases morfológicas de neuronas del asta lateral. [2] Este sistema está altamente conservado en todo el mundo de los insectos. [4]
Los insectos necesitan un área que integre información olfativa porque utilizan el olfato como su principal medio de obtener información sobre su mundo. Deben asignar una "valencia" (comportamiento de atracción o aversión) a olores importantes como comida venenosa (aversión), compañeros (atracción) o miembros de la colonia (situacional). [4] Esta respuesta generalmente se basa en si el olor es agradable o desagradable para el animal. El cuerno lateral es la región del cerebro que logra esta integración de información olfativa. Coordina comportamientos innatos ( instintivos ) con ciertos olores. [4]
El lóbulo antenal tiene dos tipos de neuronas que hacen sinapsis con las neuronas receptoras olfativas en las antenas y los palpos maxilares, las interneuronas locales y las neuronas de proyección . Las neuronas de proyección pueden excitar o inhibir los potenciales de acción en el cuerpo del hongo o el cuerno lateral al que se proyectan. [4] Proyectan al cuerpo del hongo de una manera aleatoria, pero están muy estereotipados en sus proyecciones hacia el cuerno lateral, lo que facilita su estudio de alguna manera. [4]
Respuesta olfativa aprendida
Si bien en general se dice que el cuerno lateral es responsable de las respuestas conductuales innatas a los estímulos olfativos y los cuerpos en forma de hongo son responsables del comportamiento aprendido [5] , ahora tenemos un creciente cuerpo de evidencia que se cruza entre las dos regiones, lo que significa la verdadera naturaleza es más complicado que eso. [4]
Cuando un insecto encuentra un olor al que no tiene una respuesta innata o aprendida asociada (un estímulo incondicionado), las señales se envían por las neuronas que se proyectan a las células de Kenyon de los cuerpos de los hongos. [4] Las células de Kenyon (entre otras cosas) regulan la "adquisición, consolidación y recuperación de recuerdos a corto y largo plazo". [4] Si bien actualmente no se conoce la razón, las mismas neuronas proyectadas que hacen sinapsis con estas células de Kenyon también hacen sinapsis con las células del cuerno lateral. Esto proporciona más evidencia de una conexión más complicada entre el cuerno lateral y los comportamientos aprendidos. [4]
La comunicación cruzada entre el lóbulo lateral y los cuerpos de los hongos agrega flexibilidad a las respuestas conductuales innatas y aprendidas. Un olor puede estar asociado con un comportamiento atractivo, lo que lleva a la mayoría de los insectos de una especie a moverse hacia la fuente de ese olor; sin embargo, algunos individuos pueden alejarse de ese olor debido a un encuentro negativo pasado con él. [4] Entonces, la señal de comportamiento aprendida de los cuerpos de los hongos puede anular la señal de comportamiento innata que emana del cuerno lateral.
Por el contrario, la señal de comportamiento innata del cuerno lateral también puede anular la señal de comportamiento aprendido de los cuerpos de los hongos. Por ejemplo, la integración de respuestas conductuales innatas y aprendidas es especialmente importante en insectos sociales como las abejas. Las abejas utilizan feromonas y movimientos corporales específicos para comunicarse con otros miembros de la colmena. [6] Las abejas aprenden qué olores de flores están asociados con buenas fuentes de néctar (que conducen al comportamiento de respuesta de extensión de la probóscide) pero si están expuestas a la feromona de alarma de picadura, enviada por otras abejas, mientras aprenden con qué aromas de flores están más asociados alimentos, su aprendizaje se ve afectado. Esto se debe a que el comportamiento de "parada" asociado con la feromona de alarma de picadura es una respuesta innata mediada por el cuerno lateral que es lo suficientemente fuerte como para anular el comportamiento de alimentación aprendido. [6]
Dimorfismo sexual
Los insectos machos y hembras tienen respuestas de comportamiento drásticamente diferentes cuando se encuentran con feromonas del sexo opuesto o del mismo sexo; por tanto, en la neurofisiología debe haber una diferencia entre los dos sexos. [4] Debido a que el cuerno lateral está asociado con la integración de olores que resulta en comportamientos estereotipados, esperaríamos ver una diferencia física entre los cuernos laterales masculinos y femeninos, y lo hacemos. [7] Existe un cableado específico del sexo que inicia agrupaciones de células específicas del sexo en el cerebro del insecto cuando se exponen a las feromonas sexuales . [4]
Un buen ejemplo de esto es el hecho de que el cuerno lateral del macho de la drosophila es un 1% más grande que el de las hembras de la misma especie. [4] El cuerno lateral masculino tiene abundantes conexiones con las neuronas salientes que provienen de los glomérulos DA1, VA1lm y VL2a del lóbulo antenal (todos los cuales también son más grandes en los machos). [4] Cada uno de estos glomérulos está asociado con neuronas olfativas específicas que captan feromonas. [4] En las polillas, las neuronas de procesamiento de feromonas proyectadas específicas de los machos inervan con glomérulos fuera del complejo macroglomerular del lóbulo antenal. [7]
Otros estudios en drosophila encontraron que no solo las neuronas responsables de la información entrante son sexualmente dimórficas, sino también las neuronas del cuerno lateral las que envían información al resto de la mosca. [4] Las neuronas del asta lateral que hacen sinapsis con el cordón nervioso ventral son dimórficas en su estructura y responden al cVA de feromonas sexuales de Drosophila. [4]
Referencias
- ^ a b Jefferis, GSXE; Potter, CJ; Chan, AM; Marin, EC; Rohlfing, T .; Maurer, CR; Luo, L. (2007). "Mapas completos de centros olfativos superiores de Drosophila: representación de feromonas y frutas segregadas espacialmente" . Celular . 128 (6): 1187–1203. doi : 10.1016 / j.cell.2007.01.040 . PMC 1885945 . PMID 17382886 .
- ^ a b c d e Gupta, N .; Stopfer, M. (2012). "Análisis funcional de un centro olfativo superior, el cuerno lateral" . Revista de neurociencia . 32 (24): 8138–8148. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.1066-12.2012 . PMC 3391592 . PMID 22699895 .
- ^ a b Ruta, V .; Datta, SR; Vasconcelos, ML; Freeland, J .; Looger, LL; Axel, R. (2010). "Un circuito de feromonas dimórficas en Drosophila de entrada sensorial a salida descendente". Naturaleza . 468 (7324): 686–690. doi : 10.1038 / nature09554 . PMID 21124455 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Schultzhaus, Janna N .; Saleem, Sehresh; Iftikhar, Hina; Carney, Ginger E. (abril de 2017). "El papel del cuerno lateral de Drosophila en el procesamiento de la información olfativa y la respuesta conductual". Revista de fisiología de insectos . 98 : 29–37. doi : 10.1016 / j.jinsphys.2016.11.007 . PMID 27871975 .
- ^ Li, Qian; Liberles, Stephen D (2015). "Aversión y atracción a través del olfato" . Biología actual . 25 : R120 – R1209. doi : 10.1016 / j.cub.2014.11.044 . PMC 4317791 . PMID 25649823 .
- ^ a b Urlacher, Elodie; Bernard, Francés; Martin, Giurfa; Jean-Marc, Devaud (2010). "Una feromona de alarma modula el aprendizaje olfativo apetitivo en la abeja (Apis mellifera)". Fronteras en neurociencia del comportamiento . 4 : 1–10.
- ^ a b Berg, Bente G. (2014). "Procesamiento de información de feromonas en especies relacionadas de polillas heliotinas" . Insectos . 5 : 742–761. doi : 10.3390 / insectos5040742 . PMC 4592608 . PMID 26462937 .