Lily virus X ( LVX ) es un ARN de cadena simple (+) planta patógeno virus de la familia Alphaflexiviridae y el orden Tymovirales .
Lily virus X | |
---|---|
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Riboviria |
Reino: | Orthornavirae |
Filo: | Kitrinoviricota |
Clase: | Alsuviricetes |
Pedido: | Tymovirales |
Familia: | Alphaflexiviridae |
Género: | Potexvirus |
Especies: | Lily virus X |
Descripción
LVX se describe en el cuarto informe de ICTV (1982). Se encuentra principalmente en los lirios, aunque más plantas son susceptibles y se cree que el virus solo se transmite mecánicamente. No hay vectores conocidos; sin embargo, la aplicación de insecticidas redujo efectivamente la propagación de LVX, de la cual se puede deducir que la transmisión del virus está mediada por insectos. [1] Los síntomas de este virus aún se desconocen, lo que confunde la capacidad de examinar el alcance y la propagación de la infección natural.
Estructura
LVX es un virus sin envoltura con simetría helicoidal. Se cree que todos los potexvirus, incluido el LVX, tienen algo menos de 9 subunidades de proteínas por giro helicoidal. [3] Este patrón de formación de nucleocápsides hace que la nucleocápside sea un virus filamentoso, flexible y alargado como la mayoría de los virus de plantas. A diferencia de otros potexvirus (longitud promedio de 550 nm), LVX tiene una longitud de 470 nm y un ancho de 13 nm. [4] El LVX se distingue del carlavirus asintomático del lirio (LSV) mediante pruebas serológicas, como las pruebas de marcado inmunológico. [5]
Genoma
El genoma de LVX consta de una secuencia de ARN monocatenario (+) de 5,9 a 7 kilobases de tamaño. El genoma contiene solo tres marcos de lectura abiertos (ORF), que codifican cinco proteínas (RdRp, TGBp1, TGBp2, TGBp3, CP). [6] El extremo 5 'está tapado y el extremo 3' está poliadenilado.
Estas proteínas son de 24 kilodaltons (kDa), 12 kDa y 22 kDa, siendo la tercera la proteína de la cubierta, mientras que también codifica la ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp). [7] El codón de terminación del ORF de 24 kDa y el codón de inicio del ORF de 12 kDa se superponen entre sí. Si bien muchos genomas de potexvirus contienen un ORF pequeño que es inmediatamente 5 'de este ORF de la proteína de cubierta, esto no se encuentra en el genoma LVX. Esta diferencia es sorprendente ya que este ORF se ha identificado en al menos otros seis genomas de potexvirus. Sin embargo, al observar las proteínas codificadas por LVX y otros potexvirus, hubo similitudes significativas entre las secuencias de aminoácidos. En el extremo 5 'de LVX, hay un ORF truncado, que codifica un polipéptido que contiene un motivo GDD. Este motivo también se encuentra en el extremo C-terminal de proteínas codificadas por otros potexvirus. El examen de la proteína de 24 kDa de LVX revela que contiene un motivo de unión a nucleósido trifosfato (GXXGXGKS / T). Este motivo también se encuentra en la proteína de 25 kDa del virus asintomático del lirio, así como en las proteínas de 25-26 kDa de otros potexvirus, como el virus X de la patata y el virus S. de la patata.
LVX también contiene una supuesta secuencia promotora subgenómica de potexvirus (GGTTAAGTT --- GAA) corriente arriba (5 ') de la proteína de 24 kDa. Esta secuencia también se encuentra corriente arriba de los codones de iniciación de las proteínas de la cubierta en virus similares, más notablemente en virus asintomáticos del lirio. Los investigadores observaron hojas de lirio infectadas con LVX y encontraron la presencia de ARN subgenómicos. Estos ARN tenían aproximadamente 2000 y 850 nucleótidos de longitud, que coincidían con los supuestos promotores subgenómicos. A partir de esto, se determinó que probablemente funcionan como mensajeros de las proteínas de 24 kDa y 22 kDa (proteína de la cubierta). En la secuencia LVX, hay una región entre el ORF de 12 kDa y el ORF de 22 kDa (proteína de cubierta) que no se traduce. En otras secuencias de potexvirus, esta región contiene los respectivos ORF de 7 kDa y 11 kDa; sin embargo, en esta región de la secuencia LVX, hay un marco de lectura ininterrumpido. Este marco de lectura comienza en la posición 1236 del nucleótido y termina en la posición 1646. Si esta región fuera traducida, la proteína codificada sería similar a las proteínas de 7 kDa y 11 kDa mencionadas anteriormente, terminando 18 nucleótidos dentro del ORF de la proteína de cubierta de LVX. La traducción de este ORF de LVX no se traduce porque al genoma le falta un codón de iniciación.
El Triple Gene Block 1 (TGBp1) es una proteína multifuncional. Actúa para promover la traducción de los ARN virales actuando como una ARN helicasa , separando el ARN bicatenario para las funciones de RdRp. Además, puede actuar como un supresor de la interferencia del ARN , que es una defensa inmune contra la acumulación de ARN virales. [8] TGBp1 transporta el genoma viral a las células vegetales adyacentes directamente a través de plasmosdesmas , lo que permite una propagación eficiente al sortear la barrera de la pared celular del huésped. [9] TGBp1 también aumenta los límites de exclusión de tamaño plasmodesmal, permitiendo que el genoma viral pase más fácilmente de una célula a otra. Finalmente, suprime el silenciamiento del ARN, evitando que el anfitrión inhabilite el genoma del ARN.
TGBp2 y TGBp3 son proteínas de unión a la membrana que participan en la unión y la entrada. TGBp3 se expresa mediante escaneo con fugas del ARNm subgenómico de TGBp2. El ORF de TGBp2 tiene un codón de iniciación débil que a veces el ribosoma omite en la iniciación de la traducción. En este caso, la subunidad ribosómica 40S continúa escaneando hasta que encuentra el codón de iniciación de TGBp3 y comienza la traducción.
CP es la proteína de la cubierta de LVX que forma complejos de ribonucleoproteína junto con TGBp1 y ARNm viral.
"La secuencia de nucleótidos de LVX parece ser única entre los potexvirus en la medida en que aparentemente carece del pequeño marco de lectura abierto, 5 'al cistrón de la proteína de la cubierta, común a todos los demás potexvirus". [10] Además, la región TGBp3 del genoma carecía de un codón de inicio normal. [11] La región 5 'no codificante comienza con GGAAAA, mientras que las de otros potexvirus secuenciados probablemente comienzan todos con GAAAA. [12] El análisis filogenético de la secuencia de codificación de LVX reveló que LVX estaba más estrechamente relacionado con el virus Strawberry mild yellow-edge . [13]
Replicación
LVX no tiene un vector conocido, pero lo más probable es que se propague y entre en la célula a través de la inoculación mecánica por insectos. La replicación de LVX, como otros virus ssRNA (+), ocurre en el citoplasma de las células. Una vez que el virus ingresa a la célula huésped, el virus se desprende y libera el ARN del genoma viral en el citoplasma. El ARN monocistrónico viral se traduce luego en ARN polimerasa dependiente de ARN, codificada por el ORF proximal 5 '. La replicación de LVX ocurre en fábricas virales que están organizadas por la proteína TGBp1. [15] TGBp1 trabaja para reorganizar la actina y las endomembranas del huésped y crea un conjunto de arreglos helicoidales. Estas estructuras helicoidales están rodeadas por las endomembranas del hospedador, que crean una región donde el virus puede replicarse de manera más eficiente. [dieciséis]
La replicación del virus ssRNA (+) genera un virus dsRNA (+), que luego se transcribe y replica para crear más mRNA de LVX y genomas de ssRNA (+), respectivamente. Los promotores subgenómicos del virus conducen a la traducción de sgRNA, lo que da como resultado la formación de la cápside y las proteínas de movimiento. Estos se utilizan para organizar la estructura del virión y organizar los genomas virales. Entonces se pueden producir y ensamblar nuevas partículas de virus. Con la ayuda de las proteínas de bloque de genes triples de LVX, estas partículas completas pueden atravesar largas distancias entre plasmodesmos y espacios intercelulares más cortos para infectar otras células huésped. [17]
Enfermedad asociada
LVX no tiene enfermedades asociadas conocidas.
Síntomas
No se conocen síntomas sobresalientes que surjan en la gama de huéspedes naturales de Lilium formosanum de LVX ; sin embargo, Yang (1997) encontró que los lirios infectados con LVX crecen más lentamente y tienden a ser más pequeños que los especímenes no infectados. La inoculación mecánica de otras especies de plantas susceptibles, como Tetragonia tetragonioides y Chenopodium murale , produce lesiones locales cloróticas. [18]
Tropismo
Aunque no se ve en la naturaleza, las pruebas de laboratorio han demostrado que LVX puede infectar varias otras plantas más allá de Lilium formosanum . [19] Otras especies que han demostrado ser susceptibles son: [20]
- Chenopodium capitatum
- Chenopodium murale
- Chenopodium quinoa
- Gomphrena globosa
- Lilium formosanum
- Nicotiana benthamiana
- Nicotiana clevelandii
- Tetragonioides tetragonioides
LVX puede infectar todos los tejidos de la planta de lirio. Se han detectado citopatológicamente viriones en todas las partes de las plantas hospedadoras y contienen aproximadamente un 5% de ácido nucleico y un 95% de proteína, sin contenido de lípidos. [21] Se espera que el modo de transmisión sea el de la inoculación mecánica a través de insectos vectores, ya que la propagación del virus fue inhibida por insecticidas pero no por aerosoles de aceite mineral. [22]
Referencias
- ^ Asjes, CJ (1991). Control de la propagación aérea en el campo del virus que rompe el tulipán, el virus del lirio asintomático y el virus del lirio X en los lirios mediante aceites minerales, piretroides sintéticos y un nematicida en los Países Bajos Netherlands Journal of Plant Path, 97 (3), 129-138.
- ^ Kendall, A., McDonald, M., Bian, W., Bowles, T., Baumgarten, SC, Shi, J.,… Stubbs, G. (2008). Estructura de virus de plantas filamentosas flexibles. Journal of Virology, 82 (19), 9546–9554.
- ^ Kendall, A., McDonald, M., Bian, W., Bowles, T., Baumgarten, SC, Shi, J.,… Stubbs, G. (2008). Estructura de virus de plantas filamentosas flexibles. Journal of Virology, 82 (19), 9546–9554.
- ^ Piedra, OM (1980). Dos nuevos potexvirus de monocotiledóneas. Acta Hort. 110, 59-63.
- ^ Yang, T. (1997). Características citológicas y detección de virus de Lilium Spp. (Tesis doctoral). Universidad de Florida, Gainesville, Florida.
- ^ Memelink, J., van der Vlugt, CIM, Linthorst, HJM, Derks, AFLM, Asjes, CJ, Bol, JF (1990). Homologías entre los genomas de un carlavirus (virus asintomático del lirio) y un potexvirus (virus del lirio X) de las plantas de lirio. Revista de Virología General, 71, 917-924.
- ^ Memelink, J., van der Vlugt, CIM, Linthorst, HJM, Derks, AFLM, Asjes, CJ, Bol, JF (1990). Homologías entre los genomas de un carlavirus (virus asintomático del lirio) y un potexvirus (virus del lirio X) de las plantas de lirio. Revista de Virología General, 71, 917-924.
- ^ Lubicz-Verchot, J. (2005). Un nuevo modelo de transporte de célula a célula para potexvirus. Interacciones moleculares planta-microbio, 18 (4), 283-290.
- ^ Lubicz-Verchot, J. (2005). Un nuevo modelo de transporte de célula a célula para potexvirus. Interacciones moleculares planta-microbio, 18 (4), 283-290.
- ^ Yang, T. (1997). Características citológicas y detección de virus de Lilium Spp. (Tesis doctoral). Universidad de Florida, Gainesville, Florida.
- ^ Chen, J., Shi, Y.-H., Adams, MJ, Chen, J.-P. (2005). La secuencia completa del ARN genómico de un aislado de Lily virus X (género Potexvirus). Archivos de Virología, 150 (4), 825-832.
- ^ Chen, J., Shi, Y.-H., Adams, MJ, Chen, J.-P. (2005). La secuencia completa del ARN genómico de un aislado de Lily virus X (género Potexvirus). Archivos de Virología, 150 (4), 825-832.
- ^ Chen, J., Shi, Y.-H., Adams, MJ, Chen, J.-P. (2005). La secuencia completa del ARN genómico de un aislado de Lily virus X (género Potexvirus). Archivos de Virología, 150 (4), 825-832.
- ^ Chen, J., Shi, Y.-H., Adams, MJ, Chen, J.-P. (2005). La secuencia completa del ARN genómico de un aislado de Lily virus X (género Potexvirus). Archivos de Virología, 150 (4), 825-832.
- ^ Yang, T. (1997). Características citológicas y detección de virus de Lilium Spp. (Tesis doctoral). Universidad de Florida, Gainesville, Florida.
- ^ Lubicz-Verchot, J. (2005). Un nuevo modelo de transporte de célula a célula para potexvirus. Interacciones moleculares planta-microbio, 18 (4), 283-290.
- ^ Yang, T. (1997). Características citológicas y detección de virus de Lilium Spp. (Tesis doctoral). Universidad de Florida, Gainesville, Florida.
- ^ Piedra, OM (1980). Dos nuevos potexvirus de monocotiledóneas. Acta Hort. 110, 59-63.
- ^ Piedra, OM (1980). Dos nuevos potexvirus de monocotiledóneas. Acta Hort. 110, 59-63.
- ^ Phillips, S (1986). "Potexvirus Lily X" . Plant Virus Online . Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2015 . Consultado el 7 de diciembre de 2015 .
- ^ Piedra, OM (1980). Dos nuevos potexvirus de monocotiledóneas. Acta Hort. 110, 59-63.
- ^ Asjes, CJ (1991). Control de la propagación aérea en el campo del virus que rompe el tulipán, el virus del lirio asintomático y el virus del lirio X en los lirios mediante aceites minerales, piretroides sintéticos y un nematicida en los Países Bajos. Holanda Journal of Plant Path, 97 (3), 129-138.
enlaces externos
- El Taxonomicon. En línea. 7 de diciembre de 2015.
- Viralzone : Potexvirus
- ICTV
- Viralzone : Clasificación de Baltimore