En biología , el polimorfismo es la aparición de dos o más formas o fenotipos claramente diferentes en una población de una especie. Se han identificado diferentes tipos de polimorfismo y se enumeran por separado.
General
Polimorfismo cromosómico
En 1973, MJD White , entonces al final de una larga carrera investigando cariotipos , dio un interesante resumen de la distribución del polimorfismo cromosómico.
- "Es extremadamente difícil tener una idea adecuada de qué fracción de las especies de organismos eucariotas son realmente polimórficas para los reordenamientos estructurales de los cromosomas. En las moscas dípteros con cromosomas politénicos ... la cifra está entre el 60 y el 80 por ciento ... En los saltamontes, el polimorfismo de inversión pericéntrica se muestra sólo en un pequeño número de especies. Pero en este grupo, el polimorfismo para cromosomas supernumerarios y regiones cromosómicas está muy fuertemente desarrollado en muchas especies ".
- "Está claro que la naturaleza de las poblaciones naturales es un tema muy complicado, y ahora parece probable que la adaptación de los diversos genotipos a diferentes nichos ecológicos y la selección dependiente de la frecuencia sean al menos tan importantes, y probablemente más importantes en muchos casos, que la simple heterosis (en el sentido de mayor viabilidad o fecundidad del heterocigoto ) ". [1]
Esto sugiere, una vez más, que el polimorfismo es un aspecto común e importante de la evolución adaptativa en poblaciones naturales.
Dimorfismo sexual
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/b/bf/Anas_platyrhynchos_male_female_quadrat.jpg/440px-Anas_platyrhynchos_male_female_quadrat.jpg)
La mayoría de las especies de eucariotas utilizan la reproducción sexual , la división en dos sexos es un dimorfismo. La cuestión de la evolución del sexo a partir de la reproducción asexual ha atraído la atención de biólogos como Charles Darwin , August Weismann , Ronald Fisher, George C. Williams , John Maynard Smith y WD Hamilton , con éxito variado.
De los muchos temas involucrados, existe un acuerdo generalizado sobre lo siguiente: la ventaja de la reproducción sexual y hermafrodita sobre la reproducción asexual radica en la forma en que la recombinación aumenta la diversidad genética de la población resultante. [2] p234 [3] ch7
Humanos
Grupos sanguíneos humanos
Todos los tipos de sangre comunes , como el sistema de grupos sanguíneos ABO , son polimorfismos genéticos. Aquí vemos un sistema donde hay más de dos morfos: los fenotipos A, B, AB y O están presentes en todas las poblaciones humanas, pero varían en proporción en diferentes partes del mundo. Los fenotipos están controlados por múltiples alelos en un locus . Estos polimorfismos aparentemente nunca son eliminados por selección natural; la razón vino de un estudio de estadísticas de enfermedades.
La investigación estadística ha demostrado que un individuo de un fenotipo determinado será, en general, en comparación con un individuo de un fenotipo diferente, más resistente a ciertas enfermedades y menos resistente a otras. Por ejemplo, la susceptibilidad de un individuo al cólera (y otras infecciones diarreicas) se correlaciona con su tipo de sangre: aquellos con sangre tipo O son los más susceptibles, mientras que aquellos con tipo AB son los más resistentes. Entre estos dos extremos se encuentran los tipos de sangre A y B, siendo el tipo A más resistente que el tipo B. Esto sugiere que los efectos pleiotrópicos de los genes establecen fuerzas selectivas opuestas, manteniendo así un equilibrio. [4] [5] [6] La distribución geográfica de los grupos sanguíneos (las diferencias en la frecuencia de genes entre poblaciones) es ampliamente consistente con la clasificación de " razas " desarrollada por los primeros antropólogos sobre la base de características visibles. [7] : 283–291
Anemia falciforme
La anemia de células falciformes se encuentra principalmente en poblaciones tropicales de África e India . Un individuo homocigoto para la hemoglobina falciforme recesiva , HgbS, tiene una esperanza de vida corta, mientras que la esperanza de vida del homocigoto de hemoglobina estándar (HgbA) y también del heterocigoto es normal (aunque los individuos heterocigotos sufrirán problemas periódicos). La variante de células falciformes sobrevive en la población porque el heterocigoto es resistente a la malaria y el parásito de la malaria mata a una gran cantidad de personas cada año. Se trata de una selección equilibrada o polimorfismo genético, equilibrada entre la selección feroz contra los pacientes homocigotos de células falciformes y la selección contra los homocigotos HgbA estándar por malaria. El heterocigoto tiene una ventaja permanente (una mayor aptitud) mientras exista malaria; y ha existido como parásito humano durante mucho tiempo. Debido a que el heterocigoto sobrevive, también lo hace el alelo HgbS a una tasa mucho mayor que la tasa de mutación . [8] [9]
Sistema Duffy
El antígeno Duffy es una proteína ubicada en la superficie de los glóbulos rojos, codificada por el gen FY (DARC) . [10] La proteína codificada por este gen es un receptor no específico para varias quimiocinas y es el punto de entrada conocido para los parásitos de la malaria humana Plasmodium vivax y Plasmodium knowlesi . Los polimorfismos en este gen son la base del sistema de grupos sanguíneos de Duffy. [11]
En los seres humanos, una variante mutante en un solo sitio en la región reguladora cis de FY anula toda la expresión del gen en los precursores de eritrocitos . Como resultado, los mutantes homocigotos están fuertemente protegidos de la infección por P. vivax y se confiere un nivel más bajo de protección a los heterocigotos . La variante aparentemente ha surgido dos veces en poblaciones humanas geográficamente distintas, en África y Papua Nueva Guinea . Ha sido conducido a altas frecuencias en al menos dos fondos haplotípicos dentro de África. Un trabajo reciente indica que existe un patrón similar, pero no idéntico, en los babuinos ( Papio cynocephalus ), que sufren un patógeno similar a la malaria transportado por mosquitos, Hepatocystis kochi . Los investigadores interpretan esto como un caso de evolución convergente . [12]
G6PD
El polimorfismo humano de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa también está implicado en la resistencia a la malaria. Los alelos de G6PD con actividad reducida se mantienen en un nivel alto en las regiones endémicas de paludismo, a pesar de la viabilidad general reducida. La variante A (con un 85% de actividad) alcanza el 40% en África subsahariana, pero generalmente es menos del 1% fuera de África y Oriente Medio. [13] [14]
Morfismos del gusto humano
Un famoso enigma de la genética humana es la capacidad genética de saborear la feniltiocarbamida (feniltiourea o PTC), un morfismo que se descubrió en 1931. Esta sustancia, que es amarga para algunas personas e insípida para otras, no tiene gran importancia en sí misma, sin embargo es un dimorfismo genético. Debido a su alta frecuencia (que varía en diferentes grupos étnicos) debe estar conectado a alguna función de valor selectivo. La capacidad de saborear el PTC en sí está correlacionada con la capacidad de saborear otras sustancias amargas, muchas de las cuales son tóxicas. De hecho, el PTC en sí mismo es tóxico, aunque no al nivel de probarlo en tornasol . La variación en la percepción de PTC puede reflejar la variación en las preferencias dietéticas a lo largo de la evolución humana y podría correlacionarse con la susceptibilidad a enfermedades relacionadas con la dieta en las poblaciones modernas. Existe una correlación estadística entre la degustación de PTC y la propensión a la enfermedad de la tiroides .
Fisher, Ford y Huxley probaron la percepción de PTC en orangutanes y chimpancés con resultados positivos, demostrando así la existencia de larga data de este dimorfismo. [15] El gen PTC, que representa el 85% de la variación de sabor, ahora se ha analizado para determinar la variación de secuencia con resultados que sugieren que la selección mantiene el morfismo. [dieciséis]
Moléculas MHC
Los genes del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) son muy polimórficos, [17] y esta diversidad juega un papel muy importante en la resistencia a los patógenos. Esto también es cierto para otras especies.
Anfibios
Raya media dorsal en ranas
Algunas especies de ranas muestran polimorfismo por la presencia / ausencia de una franja clara que recorre la parte central de su espalda. Se ha demostrado que una franja dorsal media clara está determinada por un gen dominante simple en Rana limnocharis , [18] Rana ridibunda , [19] Rana sylvatica [20] y Rana arvalis ; [21] eso significa que los individuos homocigóticos por alelo que determinan la presencia de raya y heterocigotos tienen la raya, mientras que solo los individuos homocigóticos por alelo recesivo no tienen raya. Las proporciones de especímenes rayados en las poblaciones de algunas ranas muestran variaciones clinales. Por ejemplo, la proporción de Rana sylvatica rayada en América del Norte generalmente aumenta hacia el oeste y el norte. [22] Las variaciones en la proporción de color diferente pueden estar relacionadas con procesos genético-estocásticos. [23] o su importancia adaptativa. [24] [25] Para diferentes morfos de color de Acris crepitans , la hipótesis sobre el valor adaptativo directo de diferentes morfos de color (para escapar de la depredación) compite con la hipótesis de que estos morfos se correlacionan con la termotolerancia. [26] Especímenes rayados Rana sylvatica , los especímenes rayados se desempeñan mejor en áreas abiertas. Las diferencias en la proporción de ranas rayadas en Rana arvalis se explican con diferencias fisiológicas entre los morfos. [25] Las ranas rayadas recientemente metamorfoseadas tienen un hígado relativamente grande, en comparación con las no rayadas, y su peso aumenta más rápidamente. Los renacuajos de Rana arvalis rayada necesitan más tiempo para completar la metamorfosis pero, después de la metamorfosis , su crecimiento es más rápido que el de las ranas sin rayas. [25] En una rana muy extendida en Turquía y el Cáucaso , Rana macrocnemis , la proporción de ranas con la raya aumenta con la altitud en las montañas del Cáucaso Menor , pero no en el Gran Cáucaso . [27] Dada la misma altitud, las ranas sin rayas del Gran Cáucaso crecen más lentamente y maduran más tarde que las ranas con rayas del Cáucaso Menor, lo que les proporciona una ventaja selectiva en las montañas altas, pero es probable que sus renacuajos sean menos resistentes al sobrecalentamiento. que los de las ranas sin rayas. [28] [29]
Aves
Cuco
Más de cincuenta especies de esta familia de aves practican el parasitismo de cría ; los detalles se ven mejor en el cuco común ( Cuculus canorus ). En una temporada, la hembra pone un huevo en otros 15 a 20 nidos de aves. Ella quita algunos o todos los huevos del anfitrión y pone un huevo que se asemeja mucho a los huevos del anfitrión. En Gran Bretaña, el cuco pone huevos pequeños que coinciden con el tamaño de los huéspedes más pequeños. Los huevos tienen cáscara gruesa como defensa para proteger el huevo si el anfitrión detecta el fraude.
El huevo intruso se desarrolla excepcionalmente rápido; cuando el cuco recién nacido tiene sólo diez horas de vida y todavía está ciego, muestra la necesidad de expulsar los otros huevos o polluelos. Los enrolla en una depresión especial en su espalda y los saca del nido. El pichón de cuco aparentemente es capaz de presionar a los adultos hospederos para que se alimenten imitando los gritos de los pichones hospedadores. La diversidad de los huevos de cuco es extraordinaria, las formas se asemejan a las de sus huéspedes más habituales. En Gran Bretaña estos son:
- Bisbita de pradera ( Anthus pratensis ): huevos marrones moteados con un marrón más oscuro.
- Petirrojo europeo ( Erithacus rubecula ): huevos de color gris blanquecino moteados de rojo brillante.
- Curruca común ( Acrocephalus scirpaceus ): huevos de color verde pálido con manchas de aceituna.
- Colirrojo ( Phoenicurus phoenicurus ): huevos de color azul claro.
- Gorrión de cobertura ( Prunella modularis ): huevos de color azul claro, sin marcar, no imitados. Este pájaro es un criador acrítico; tolera en su nido huevos que no se parecen a los suyos.
Cada cuco hembra pone un solo tipo; el mismo tipo que puso su madre. De esta forma las hembras de cuco se dividen en grupos (conocidos como gentes , gens singular ), cada uno parasita al anfitrión al que está adaptado. El cuco macho tiene su propio territorio y se aparea con hembras de cualquier gens; por tanto, la población (todas las gentes) se está cruzando.
La explicación estándar de cómo funciona la herencia de gens es la siguiente. El color del huevo lo hereda el cromosoma sexual. En las aves, la determinación del sexo es ZZ / ZW y, a diferencia de los mamíferos, el sexo heterogamético es la hembra. [30] Se cree que el gen determinante (o supergen) para la herencia del color del huevo se encuentra en el cromosoma W, que se transmite directamente en la línea femenina. El comportamiento de la hembra al elegir la especie hospedadora se establece mediante la impresión después del nacimiento, un mecanismo común en el comportamiento de las aves. [31] [32]
Ecológicamente, el sistema de hospedadores múltiples protege a las especies hospedadoras de una reducción crítica en su número y maximiza la capacidad de puesta de huevos de la población de cucos. También amplía la gama de hábitats donde los huevos de cuco se pueden criar con éxito. El trabajo detallado sobre el cuco comenzó con E. Chance en 1922, [33] y continúa hasta el día de hoy; en particular, la herencia de gens sigue siendo un tema vivo.
Pinzones de darwin
Mientras que Darwin pasó solo cinco semanas en las Galápagos y David Lack pasó tres meses, Peter y Rosemary Grant y sus colegas han realizado viajes de investigación a las Galápagos durante unos treinta años, particularmente estudiando los pinzones de Darwin . El pinzón de cactus de la Española ( Geospiza conirostris ) vive en la Isla Genovesa (anteriormente Isla Torre), que se forma a partir de un volcán en escudo y es el hogar de una variedad de aves. Estas aves, como todos los grupos bien estudiados, [34] muestran varios tipos de morfismo.
Los machos son dimórficos en el tipo de canción: las canciones A y B son bastante distintas. Además, los machos con canción A tienen picos más cortos que los machos B. Esta también es una clara diferencia. Con estos picos, los machos pueden alimentarse de manera diferente de su cactus favorito, el tuna Opuntia . Aquellos con picos largos pueden perforar la fruta del cactus y comer la pulpa del arilo carnoso que rodea las semillas, mientras que aquellos con picos más cortos desgarran la base del cactus y se comen la pulpa y las larvas y pupas de insectos (ambos grupos comen flores y pupas). yemas). Este dimorfismo maximiza claramente sus oportunidades de alimentación durante la temporada de no reproducción cuando la comida es escasa.
Los territorios de los machos tipo A y tipo B son aleatorios si no se aparean, pero se alternan si se aparean: no hay dos machos reproductores del mismo tipo de canto que compartan un límite común. Esto inicialmente sugirió la posibilidad de un apareamiento selectivo por elección femenina . [35] [36] Sin embargo, trabajos posteriores mostraron que "la elección de un macho por parte de una hembra es independiente de cualquier influencia condicionante del tipo de canción de su padre y no hay evidencia de apareamiento selectivo por tipo de pico ... evidencia directa de subdivisión reproductiva en la población ". [37] En 1999 Peter Grant estuvo de acuerdo en que "es poco probable que ocurra una especiación simpátrica [en este ejemplo]". [38] : 428
Si la población es panmíxica , entonces Geospiza conirostris exhibe un polimorfismo genético equilibrado y no, como se suponía originalmente, un caso de especiación simpátrica incipiente . La selección que mantiene el polimorfismo maximiza el nicho de la especie al expandir su oportunidad de alimentación. La genética de esta situación no puede aclararse en ausencia de un programa de mejoramiento detallado, pero dos loci con desequilibrio de ligamiento [2] : cap. 5 es una posibilidad.
Otro dimorfismo interesante es el de los picos de los pinzones jóvenes, que son "rosados" o "amarillos". Todas las especies de pinzones de Darwin exhiben este morfismo, que dura dos meses. No se conoce ninguna interpretación de este fenómeno. [38] : lámina 10
Gorriones de garganta blanca
El gorrión de garganta blanca ( Zonotrichia albicollis ), ave paseriforme de la familia Passerellidae del gorrión americano , muestra un claro dimorfismo en ambos sexos a lo largo de su amplia gama.
Sus cabezas son de rayas blancas o de color canela. Estas diferencias en el plumaje son el resultado de un polimorfismo de inversión cromosómico equilibrado ; en las aves con rayas blancas (WS), una copia del cromosoma 2 está parcialmente invertida, mientras que en las aves con rayas blancas (TS), ambas copias no están invertidas. [39]
Las diferencias de plumaje van acompañadas de diferencias en el comportamiento y la estrategia de reproducción. Los machos WS cantan más, son más agresivos y participan con mayor frecuencia en la cópula extrapareja que sus homólogos TS. [40] Las aves TS de ambos sexos brindan más cuidados a los padres que las aves WS.
El polimorfismo se mantiene mediante apareamiento selectivo negativo: cada morfología se aparea con su opuesto. [41] Los pares dimórficos pueden tener un equilibrio ventajoso entre el cuidado de los padres y la defensa territorial agresiva. Además, como en muchos otros polimorfismos, la ventaja de los heterocigotos parece ayudar a mantener este; la proporción de aves WS homocigóticas para la inversión es incluso menor de lo que se esperaría de la baja frecuencia (4%) de emparejamientos del mismo morfo. [42]
En el polimorfismo cromosómico subyacente, los arreglos estándar (ZAL2) y alternativo (ZAL2m) difieren al menos por un par de inversiones pericéntricas incluidas. ZAL2m suprime la recombinación en el heterocariotipo y está evolucionando como un segmento autosómico del genoma que no se vuelve a combinar . [43]
Pescado
Trucha ártica
El truco ártico se destaca por exhibir numerosas variantes morfológicas o morfologías aparentemente distintas en todo el rango de la especie. [44] [45] [46] [47] [48] En consecuencia, los charr árticos han sido referidos como el "vertebrado más variable de la Tierra". [46] Estos morfos son a menudo simpátricos dentro de lagos o ríos. [44] [45] [47] [48] Los morfos a menudo varían significativamente en tamaño, forma y color. [44] [45] [47] [48] Los morfos a menudo demuestran diferencias en el comportamiento migratorio, son peces residentes o anádromos y en el comportamiento de alimentación y la ubicación del nicho. [45] [47] [48] Los morfos a menudo se cruzan, pero también pueden aislarse reproductivamente y representar poblaciones genéticamente distintas, [48] que se han citado como ejemplos de especiación incipiente . [45]
Insectos
Hormigas
Las hormigas exhiben una variedad de polimorfismos. Primero, está su característico sistema de determinación del sexo haplodiploide , por el cual todos los machos son haploides y todas las hembras diploides. En segundo lugar, existe una diferenciación entre hembras y machos basada principalmente en la alimentación de las larvas, lo que determina, por ejemplo, si la imago es capaz de reproducirse. Por último, hay una diferenciación de tamaño y "deberes" (en particular de las hembras), que generalmente se controlan mediante la alimentación y / o la edad, pero que a veces pueden estar controlados genéticamente. Por tanto, el orden exhibe tanto polimorfismo genético como polifenismo extenso. [49] [50]
Polimorfismo cromosómico en Drosophila
En la década de 1930, Dobzhansky y sus colaboradores recolectaron Drosophila pseudoobscura y D. persimilis de poblaciones silvestres en California y estados vecinos. Utilizando la técnica de Painter [51] , estudiaron los cromosomas politénicos y descubrieron que las poblaciones silvestres eran polimórficas para las inversiones cromosómicas . Todas las moscas se parecen independientemente de las inversiones que lleven: este es un ejemplo de polimorfismo críptico. En consecuencia, Dobzhansky favoreció la idea de que los morfos se fijaran en la población por medio de la deriva de Sewall Wright . [52] Sin embargo, la evidencia se acumuló rápidamente para demostrar que la selección natural era responsable:
1. Los valores de las inversiones heterocigotas del tercer cromosoma eran a menudo mucho más altos de lo que deberían ser bajo el supuesto nulo: si no hay ventaja para ninguna forma, el número de heterocigotos debería ajustarse a N s (número en la muestra) = p 2 + 2pq + q 2 donde 2pq es el número de heterocigotos (consulte el equilibrio de Hardy-Weinberg ).
2. Utilizando un método inventado por l'Heretier y Teissier, Dobzhansky crió poblaciones en jaulas de población , lo que permitió la alimentación, la cría y el muestreo al tiempo que evitaba el escape. Esto tuvo el beneficio de eliminar la migración como posible explicación de los resultados. Las poblaciones que contienen inversiones a una frecuencia inicial conocida pueden mantenerse en condiciones controladas. Se encontró que los diversos tipos de cromosomas no fluctúan al azar, como lo harían si fueran selectivamente neutrales, sino que se ajustan a ciertas frecuencias en las que se estabilizan. Con D. persimilis encontró que la población enjaulada seguía los valores esperados en el equilibrio de Hardy-Weinberg cuando las condiciones eran óptimas (lo que refutaba cualquier idea de apareamiento no aleatorio), pero con un suministro de alimentos restringido, los heterocigotos tenían una clara ventaja.
3. Se encontraron diferentes proporciones de morfos cromosómicos en diferentes áreas. Hay, por ejemplo, un cline de relación polimorfo en D. robusta a lo largo de un transecto de 18 millas (29 km) cerca de Gatlinburg , TN , que pasa de 1,000 pies (300 m) a 4,000 pies. [53] Además, las mismas áreas muestreadas en diferentes épocas del año arrojaron diferencias significativas en las proporciones de las formas. Esto indica un ciclo regular de cambios que ajustan la población a las condiciones estacionales. Para estos resultados, la selección es, con mucho, la explicación más probable.
4. Por último, los morfos no pueden mantenerse en los niveles altos que se encuentran simplemente por mutación, ni la deriva es una posible explicación cuando el número de poblaciones es alto.
Cuando Dobzhansky publicó la tercera edición de su libro en 1951, estaba convencido de que los morfos cromosómicos se mantenían en la población gracias a la ventaja selectiva de los heterocigotos, como ocurre con la mayoría de los polimorfismos. Más tarde hizo otro descubrimiento interesante. Una de las inversiones, conocida como PP, fue bastante rara hasta 1946, pero en 1958 su proporción había aumentado al 8%. No solo eso, sino que la proporción fue similar en un área de unas 200.000 millas cuadradas (520.000 km 2 ) en California. Esto no puede haber sucedido por la migración de morfos de PP desde, digamos, México (donde la inversión es común) porque la tasa de dispersión (a menos de 2 km / año) es del orden incorrecto. Por lo tanto, el cambio reflejó un cambio en la selección predominante cuya base aún no se conocía. [7] [31] [54]
Polimorfismo de hoverfly
Los imitadores de Hoverfly se pueden ver en casi cualquier jardín en la zona templada . Los Syrphidae son una gran familia de moscas (más de 5600 especies); sus imagos se alimentan de néctar y polen, y son bien conocidos por su imitación de himenópteros sociales . El mimetismo es de naturaleza batesiana : las moscas flotantes son apetecibles, pero los himenópteros generalmente son desagradables y también pueden estar protegidos por aguijones y / o armaduras.
Muchas especies de avispas sociales ( Vespidae ) exhiben mimetismo mülleriano , donde un grupo de especies desagradables se benefician de compartir el mismo tipo de coloración de advertencia ( aposemática ). Las avispas son decididamente nocivas: de sabor desagradable y con una picadura dolorosa. Forman un "anillo" mulleriano de modelos de colores similares; las avispas suelen ir acompañadas de grupos de imitadores de moscas flotantes, que tienden a llegar a las flores a una hora similar del día y cuyo patrón de vuelo es pasablemente similar al vuelo de las avispas.
Los observadores en un jardín pueden ver por sí mismos que los imitadores de moscas flotantes son bastante comunes, generalmente muchas veces más comunes que los modelos, y son (a nuestra vista) imitadores relativamente pobres, a menudo fáciles de distinguir de las avispas reales. Sin embargo, se ha establecido en otros casos que la mímica imperfecta puede conferir una ventaja significativa a la mímica, especialmente si el modelo es realmente nocivo. [55] Además, el polimorfismo no solo está ausente de estos imitadores, también está ausente en las avispas: estos hechos están presumiblemente conectados. [56]
La situación con los abejorros ( Bombus ) es bastante diferente. Ellos también son desagradables, en el sentido de que son difíciles de comer: su cuerpo está cubierto de setas (como una alfombra ) y está blindado; a veces se describen como "no alimentarios". Mostler en 1935 llevó a cabo pruebas de su palatabilidad: con la excepción de los abejorros especialistas, los adultos de 19 especies de aves comieron solo el 2% de los 646 abejorros que se les presentaron. Después de varias pruebas, Mostler atribuyó su evitación principalmente a dificultades mecánicas en el manejo: un pájaro joven tardó 18 minutos en someter, matar y comerse un abejorro. [57]
Los abejorros forman anillos de especies de Muller y, a menudo, exhiben polimorfismo. Las especies de hoverfly que imitan a los abejorros son generalmente imitadores precisos, y muchas de sus especies son polimórficas. Muchos de los polimorfismos son diferentes entre los sexos, por ejemplo, porque el mimetismo se limita a un solo sexo.
La pregunta es, ¿cómo se pueden explicar las diferencias entre los imitadores de avispas sociales y los imitadores de abejorros? Evidentemente, si las especies modelo son comunes y tienen distribuciones superpuestas, es menos probable que sean polimórficas. Sus imitadores están muy extendidos y desarrollan una especie de mimetismo tosco y listo para todos los oficios. Pero si las especies modelo son menos comunes y tienen una distribución irregular, desarrollan polimorfismo; y sus imitadores los igualan más exactamente y también son polimórficos. Actualmente se están investigando los problemas. [58] [59] [60]
Polilla moteada
La polilla moteada, Biston betularia , es justamente famosa como ejemplo de una población que responde de manera hereditaria a un cambio significativo en sus circunstancias ecológicas. EB Ford describió la evolución de la polilla salpicada como "uno de los cambios evolutivos más sorprendentes, aunque no más profundos, jamás presenciados en la naturaleza". [61]
Aunque las polillas están crípticamente camufladas y descansan durante el día en posiciones no expuestas en los árboles, son depredadas por aves que cazan a simple vista. El camuflaje original (o cripsis ) parece casi perfecto en un contexto de líquenes que crecen en los árboles. El repentino crecimiento de la contaminación industrial en el siglo XIX cambió la eficacia del camuflaje de las polillas: los árboles se ennegrecieron por el hollín y los líquenes se extinguieron. En 1848 se encontró una versión oscura de esta polilla en el área de Manchester . En 1895, el 98% de las polillas moteadas de esta zona eran negras. Este fue un cambio rápido para una especie que solo tiene una generación al año.
En Europa, hay tres morfos: el morfo blanco típico ( betularia o typica ) y carbonaria , el morfo negro melánico. Están controlados por alelos en un locus , siendo dominante la carbonaria . También existe una morfo insularia intermedia o semimánica , controlada por otros alelos. [62] [63]
Un hecho clave, no comprendido inicialmente, es la ventaja de los heterocigotos, que sobreviven mejor que cualquiera de los homocigotos. Esto afecta tanto a las orugas como a las polillas, a pesar de que las orugas son de apariencia monomórfica (son imitadores de ramitas). En la práctica, la ventaja de los heterocigotos limita el efecto de la selección, ya que ninguno de los homocigotos puede llegar al 100% de la población. Por esta razón, es probable que el alelo carbonaria estuviera en la población originalmente, antes de la industrialización, en un nivel bajo. Con la reciente reducción de la contaminación, el equilibrio entre las formas ya ha retrocedido significativamente.
Otra característica interesante es que la carbonaria se había oscurecido notablemente después de aproximadamente un siglo. Esto se vio con bastante claridad cuando se compararon los especímenes recolectados alrededor de 1880 con los especímenes recolectados más recientemente: claramente, la morfología oscura se ha ajustado por la fuerte selección que actúa sobre el complejo de genes. Esto podría suceder si estuviera disponible un alelo más extremo en el mismo locus; o los genes de otros loci podrían actuar como modificadores. Por supuesto, no sabemos nada sobre la genética de los melánicos originales del siglo XIX.
Este tipo de melanismo industrial solo ha afectado a las polillas que obtienen protección de las aves que se alimentan de insectos descansando en árboles donde están ocultas por un parecido exacto con su origen (en 1980 se conocían más de 100 especies de polillas en Gran Bretaña con formas melánicas). [32] Ninguna especie que se esconde durante el día, por ejemplo, entre las hojas muertas, se ve afectada, ni se ha observado el cambio melánico entre las mariposas. [64] [62] [65] Esto es, como se muestra en muchos libros de texto, "evolución en acción".
Gran parte del trabajo inicial fue realizado por Bernard Kettlewell , cuyos métodos fueron objeto de escrutinio más tarde. El entomólogo Michael Majerus discutió las críticas hechas a los métodos experimentales de Kettlewell en su libro de 1998 Melanism: Evolution in Action . [66] Este libro fue tergiversado en algunas reseñas, y la historia fue recogida por activistas creacionistas .
Judith Hooper , en su controvertido libro Of Moths and Men (2002), insinuó que el trabajo de Kettlewell era fraudulento o incompetente. Estudios cuidadosos de los trabajos sobrevivientes de Kettlewell por Rudge (2005) y Young (2004) encontraron que la acusación de fraude de Hooper era injustificada, y que "Hooper no proporciona ni una pizca de evidencia para apoyar esta acusación seria". [67] [68] El propio Majerus describió a Of Moths and Men como "plagado de errores, tergiversaciones, malas interpretaciones y falsedades". [66] Un resumen de opinión de 2004 adecuadamente restringido favorecía en su mayoría a la depredación como la principal fuerza selectiva. [69]
A partir de 2000, Majerus realizó un estudio detallado de siete años sobre las polillas, experimentando para evaluar las diversas críticas. Concluyó que la depredación diferencial de aves fue un factor principal responsable de la disminución en la frecuencia de carbonaria en comparación con la típica en Cambridge durante el período de estudio, [70] y describió sus resultados como una completa reivindicación de la historia de la polilla moteada. Dijo: "Si el ascenso y la caída de la polilla moteada es uno de los ejemplos más impactantes visualmente y más fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción, debería enseñarse. Después de todo, proporciona la prueba de la evolución". [71]
La interpretación actual de la evidencia disponible es que la polilla moteada es de hecho un ejemplo válido de selección y adaptación natural . Ilustra una especie polimórfica que mantiene la adaptación a un entorno variado y, a veces, cambiante.
Escarabajo mariquita de dos manchas
Adalia bipunctata , la mariquita de dos manchas, es muy polimórfica. Su forma básica es roja con dos manchas negras, pero tiene muchas otras formas, siendo la más importante la melánica, con élitros negros y manchas rojas. Lo curioso de este morfismo es que, si bien las formas melánicas son más comunes en las zonas industriales, su mantenimiento no tiene nada que ver con el camuflaje críptico y la depredación. Los Coccinellidae en su conjunto son muy nocivos, y los experimentos con aves y otros depredadores han encontrado a esta especie excepcionalmente desagradable. [72] Por lo tanto, su color es unacoloración deadvertencia ( aposemática ), y todas las formas son bastante llamativas contra la vegetación verde. Los estudios de campo identifican diferentes proporciones de morfos en diferentes épocas del año y en diferentes lugares, lo que indica un alto nivel de selección. Sin embargo, la base de esa selección aún no se conoce con certeza, aunque se han propuesto muchas teorías. [73] [74] Dado que todos los morfos están coloreados aposemáticamente, parece poco probable que la diferencia entre el color de los morfos esté directamente bajo selección. Quizás losefectos pleiotrópicos de los genes que actúan sobre el color también afecten la fisiología del escarabajo y, por tanto, su aptitud relativa. Un sistema polimórfico similar se encuentra en muchas otras especies de esta familia: Harmonia axyridis es un buen ejemplo.
Polilla tigre escarlata
La polilla tigre escarlata Callimorpha ( Panaxia ) dominula (familia Arctiidae ) se produce en la Europa continental, Asia occidental y el sur de Inglaterra. Es una polilla que vuela diurna, de sabor nocivo, con un brillante color de advertencia en vuelo, pero críptica en reposo. La polilla es de hábito colonial y prefiere terrenos pantanosos o setos. El alimento preferido de las larvas es la hierba consuelda ( Symphytum officinale ). En Inglaterra tiene una generación por año.
Se sabe que la polilla es polimórfica en su colonia de Cothill , a unas cinco millas (8 km) de Oxford , con tres formas: el homocigoto típico ; el raro homocigoto ( bimacula ) y el heterocigoto ( medionigra ). Fue estudiado allí por Ford y más tarde por Sheppard y sus compañeros de trabajo durante muchos años. Los datos están disponibles desde 1939 hasta la actualidad, obtenidos mediante el método de campo habitual de captura-marca-liberación-recaptura y mediante análisis genético de la reproducción en cautiverio. Los registros cubren la frecuencia genética y el tamaño de la población durante gran parte del siglo XX. [31] : cap. 7
En este caso, la genética parece ser simple: dos alelos en un solo locus , produciendo los tres fenotipos . Las capturas totales durante 26 años 1939-1964 ascendieron a 15.784 dominula homocigótica (es decir, típica ), 1.221 medionigra heterocigota y 28 bimacula homocigótica . Ahora, asumiendo la misma viabilidad de los genotipos, se esperaría 1.209 heterocigotos, por lo que los resultados de campo no sugieren ninguna ventaja heterocigótica. Fue Sheppard quien descubrió que el polimorfismo se mantiene mediante el apareamiento selectivo: cada genotipo se aparea preferentemente con otros morfos. [75] Esto es suficiente para mantener el sistema a pesar de que en este caso el heterocigoto tiene una viabilidad ligeramente menor. [76]
Mamíferos
Reno y caribú
El polimorfismo genético de las transferrinas séricas en renos se utiliza en estudios genéticos y de población. [77] [78] Las concentraciones de genes de los alelos en las poblaciones de renos del noreste de Siberia se compararon con las de los renos que habitan en Noruega, las regiones del norte de la parte europea de la URSS y del caribú norteamericano . Los investigadores encontraron que las frecuencias de los alelos Tf del reno siberiano diferían de todos los demás. Es posible que la resistencia a la necrobacteriosis esté relacionada con concentraciones de alelos en determinadas poblaciones de renos. [78]
Moluscos
Caracol de la arboleda
El caracol de la arboleda, Cepaea nemoralis , es famoso por el rico polimorfismo de su caparazón. El sistema está controlado por una serie de alelos múltiples . La serie de colores de la cáscara es marrón (genéticamente el rasgo dominante superior ), rosa oscuro, rosa claro, rosa muy pálido, amarillo oscuro y amarillo claro (el rasgo recesivo inferior o universal ). Las bandas pueden estar presentes o ausentes; y si está presente de uno a cinco en número. Sin bandas es el rasgo dominante superior, y las formas de bandas están controladas por genes modificadores (ver epistasis ).
En Inglaterra, el caracol es habitualmente depredado por el zorzal común Turdus philomelos , que lo abre sobre yunques de zorzal (piedras grandes). Aquí se acumulan fragmentos que permiten a los investigadores analizar los caracoles capturados. Los tordos cazan con la vista y capturan selectivamente aquellas formas que se adaptan menos al hábitat . Las colonias de caracoles se encuentran en bosques, setos y pastizales, y la depredación determina la proporción de fenotipos (morfos) que se encuentran en cada colonia.
Un segundo tipo de selección también opera en el caracol, por lo que ciertos heterocigotos tienen una ventaja fisiológica sobre los homocigotos. Además, es probable que haya una selección apostática, y que las aves tomen preferentemente la forma más común. Este es el efecto de 'patrón de búsqueda', en el que un depredador predominantemente visual persiste en apuntar al morfo que dio un buen resultado, a pesar de que hay otros morfos disponibles.
A pesar de la depredación, el polimorfismo sobrevive en casi todos los hábitats, aunque las proporciones de morfos varían considerablemente. Los alelos que controlan el polimorfismo forman un supergen con un enlace tan cercano que es casi absoluto. Este control salva a la población de una alta proporción de recombinantes indeseables, y se plantea la hipótesis de que la selección ha unido los loci en cuestión.
En resumen, en esta especie la depredación por aves parece ser la principal (pero no la única) fuerza selectiva que impulsa el polimorfismo. Los caracoles viven en entornos heterogéneos y los tordos son expertos en detectar coincidencias deficientes. La herencia de la diversidad fisiológica y críptica se conserva también por la ventaja heterocigótica en el supergen. [31] [79] [80] [81] [82] Trabajos recientes han incluido el efecto del color de la cáscara sobre la termorregulación, [83] y Cook considera una selección más amplia de posibles influencias genéticas. [84]
Un sistema similar de polimorfismo genético ocurre en el caracol de labios blancos Cepaea hortensis , un pariente cercano del caracol de bosque. En Islandia, donde no hay zorzales, se ha establecido una correlación entre la temperatura y las formas de color. Los morfos con bandas y marrones alcanzan temperaturas más altas que los caracoles amarillos y sin bandas. [85] Esta puede ser la base de la selección fisiológica encontrada en ambas especies de caracoles.
Plantas
Heterostilia
Un ejemplo de polimorfismo genético botánico es la heterostilia , en la que las flores se presentan en diferentes formas con diferentes disposiciones de los pistilos y los estambres . El sistema se denomina autoincompatibilidad heteromórfica , y la "estrategia" general de los estambres separados de los pistilos se conoce como hercogamia .
Pin and thrum heterostyly ocurre en especies dimórficas de Primula , como P. vulgaris . Hay dos tipos de flores. La flor de alfiler tiene un estilo alargado que lleva el estigma en la boca y los estambres a la mitad; y la flor del thrum tiene un estilo corto, por lo que el estigma está a la mitad del tubo y los estambres están en la boca. Entonces, cuando un insecto en busca de néctar inserta su probóscide en una flor de estilo largo, el polen de los estambres se adhiere a la probóscide exactamente en la parte que luego tocará el estigma de la flor de estilo corto, y viceversa. [86] [87]
Otra propiedad más importante del sistema heterostilado es fisiológica. Si el polen de trompas se coloca sobre un estigma de trompas, o el polen de alfileres sobre un estigma de alfileres, las células reproductoras son incompatibles y se deposita relativamente poca semilla. Efectivamente, esto asegura el cruce, como lo describe Darwin. Ahora se sabe mucho sobre la genética subyacente; el sistema está controlado por un conjunto de genes estrechamente ligados que actúan como una sola unidad, un supergen . [31] : cap. 10 [88] [2] : 86 Todas las secciones del género Primula tienen especies de heterostilos, en total 354 especies de 419. [89] Dado que la heterostilia es característica de casi todas las razas o especies, el sistema es al menos tan antiguo como el género . [90]
Entre 1861 y 1863, Darwin encontró el mismo tipo de estructura en otros grupos: lino (y otras especies de Linum ); y en salicaria y otras especies de Lythrum . Algunas de las especies de Lythrum son trimórficas , con un estilo y dos estambres en cada forma. [91]
La heterostilia se conoce en al menos 51 géneros de 18 familias de angiospermas. [92] [93]
Reptiles
Lagartijas comunes de mancha lateral
Los lagartos machos de mancha lateral común ( Uta stansburiana ) exhiben polimorfismo en la pigmentación de su garganta, y estos diferentes fenotipos se correlacionan con diferentes estrategias de apareamiento. Los machos de garganta naranja son los más grandes y agresivos, defienden grandes territorios y mantienen harenes de hembras. Los machos de garganta azul son de tamaño intermedio y protegen territorios más pequeños que contienen solo una hembra. Los machos de garganta amarilla son los más pequeños y, en lugar de tener territorios, imitan a las hembras para escabullirse de los otros dos morfos. El equilibrio entre estos tres morfos se mantiene mediante una selección dependiente de la frecuencia. [94] [95]
Lagartos de pared comunes
El lagarto de pared común ( Podarcis muralis ) muestra polimorfismo y tiene seis morfos distintos que varían según el color de su garganta y vientre (coloración del vientre que se ve predominantemente en los machos). [96] Hay tres morfos "puros" de colores: rojo, amarillo y blanco y tres morfos "intermedios" que son una combinación de los colores: blanco-rojo, blanco-amarillo y rojo-amarillo. [96]
Ctenophorus decresii
El lagarto Ctenophorus decresii muestra polimorfismo con diferentes colores de sus gargantas. Los colores de la garganta van desde el blanco y el gris hasta los colores brillantes de rojo, naranja o azul. La diversidad en el color de la garganta se debe a una combinación de selección sexual y selección natural.
Ctenophorus pictus
Los lagartos machos Ctenophorus pictus muestran diferentes colores. Los más comunes son el rojo y el amarillo, pero los colores pueden variar de marrón a naranja a rojo / naranja. Estos morfos se mantienen en la naturaleza a través de una combinación de factores selectivos: selección natural y selección sexual.
Lagartos vivíparos
Los lagartos vivíparos muestran polimorfismo de color en tres colores ventrales: amarillo, naranja y una mezcla de los dos. Estas transformaciones de color responden a la variación en la dependencia de la frecuencia de densidad dentro de su entorno.
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