Majungasaurus ( / m ə ˌ dʒ ʌ ŋ ɡ ə s ɔː r ə s / ; "Mahajanga lagarto") es un género de abelisáurido terópodo dinosaurio que vivió en Madagascar 70-66 hace millones de años , al final de la cretáceo Período , lo que lo convierte en uno de los últimos dinosaurios no aviares conocidos que se extinguieron durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . El género contiene una sola especie , Majungasaurus crenatissimus. Este dinosaurio también se llama Majungatholus , un nombre que se considera un sinónimo menor de Majungasaurus .
Majungasaurus | |
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Molde de esqueleto en exhibición en el Museo Real de Ontario . | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | † Abelisauria |
Familia: | † Abelisauridae |
Subfamilia: | † Majungasaurinae |
Género: | † Majungasaurus Lavocat , 1955 |
Especies: | † M. crenatissimus |
Nombre binomial | |
† Majungasaurus crenatissimus ( Depéret , 1896) [originalmente Megalosaurus ] | |
Sinónimos | |
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Como otros abelisáuridos , Majungasaurus era un depredador bípedo con un hocico corto. Aunque las extremidades anteriores no se conocen completamente, eran muy cortas, mientras que las traseras eran más largas y muy robustas. Se puede distinguir de otros abelisáuridos por su cráneo más ancho, la textura muy áspera y el hueso engrosado en la parte superior de su hocico, y el único cuerno redondeado en el techo de su cráneo , que originalmente se confundió con la cúpula de un paquicefalosaurio . También tenía más dientes en la mandíbula superior e inferior que la mayoría de los abelisáuridos.
Majungasaurus , conocido por varios cráneos bien conservados y abundante material esquelético, se ha convertido recientemente en uno de los dinosaurios terópodos mejor estudiados del hemisferio sur . Parece estar más estrechamente relacionado con los abelisáuridos de la India que con América del Sur o África continental, un hecho que tiene importantes implicaciones biogeográficas . Majungasaurus era el depredador ápice en su ecosistema , se alimentaba principalmente de saurópodos como Rapetosaurus , y también es uno de los pocos dinosaurios para los que existe evidencia directa de canibalismo .
Descubrimiento y denominación
El paleontólogo francés Charles Depéret describió los primeros restos de terópodos del noroeste de Madagascar en 1896. Estos incluían dos dientes, una garra y algunas vértebras descubiertas a lo largo del río Betsiboka por un oficial del ejército francés y depositadas en la colección de lo que hoy es la Universidad Claude Bernard Lyon. 1 . Depéret refirió estos fósiles al género Megalosaurus , que en ese momento era un taxón de papelera que contenía cualquier número de grandes terópodos no relacionados, como la nueva especie M. crenatissimus . [1] Este nombre se deriva de la palabra latina crenatus ("muesca") y el sufijo -issimus ("la mayoría"), en referencia a las numerosas estrías en los bordes frontal y posterior de los dientes. [2] Posteriormente, Depéret reasignó la especie al género Dryptosaurus de América del Norte , otro taxón poco conocido. [3]
Los coleccionistas franceses recuperaron numerosos restos fragmentarios de la provincia de Mahajanga en el noroeste de Madagascar durante los siguientes 100 años, muchos de los cuales fueron depositados en el Muséum National d'Histoire Naturelle de París . [2] En 1955, René Lavocat describió un terópodo dentario ( MNHN .MAJ 1) con dientes de la Formación Maevarano en la misma región donde se encontró el material original. Los dientes coincidían con los descritos por primera vez por Depéret, pero el hueso de la mandíbula fuertemente curvado era muy diferente de Megalosaurus y Dryptosaurus . Basado en este dentario, Lavocat creó el nuevo género Majungasaurus , usando una ortografía más antigua de Mahajanga, así como la palabra griega σαυρος sauros (que significa "lagarto"). [4] Hans-Dieter Sues y Philippe Taquet describieron un fragmento de cráneo en forma de cúpula (MNHN.MAJ 4) como un nuevo género de paquicefalosaurio ( Majungatholus atopus ) en 1979. Este fue el primer informe de un paquicefalosaurio en el hemisferio sur. [5]
En 1993, científicos de la Universidad Estatal de Nueva York en Stony Brook y la Universidad de Antananarivo comenzaron el Proyecto de la Cuenca de Mahajanga, una serie de expediciones para examinar los fósiles y la geología de los sedimentos del Cretácico Superior cerca de la aldea de Berivotra, en la provincia de Mahajanga. [2] Entre estos científicos se encontraba el paleontólogo David W. Krause de Stony Brook. La primera expedición descubrió cientos de dientes de terópodo idénticos a los de Majungasaurus , algunos de los cuales estaban unidos a un premaxilar aislado que se describió en 1996. [6] Las siguientes siete expediciones revelarían decenas de miles de fósiles, muchos de los cuales pertenecían a especies nuevas para la ciencia. El Proyecto de la Cuenca de Mahajanga se atribuye el mérito de quintuplicar la diversidad conocida de taxones fósiles en la región. [2]
El trabajo de campo en 1996 reveló un cráneo de terópodo espectacularmente completo conservado con exquisito detalle ( FMNH PR 2100). Encima de este cráneo había una hinchazón en forma de cúpula casi idéntica a la descrita por Sues y Taquet como Majungatholus atopus . Majungatholus fue redescrito como abelisáurido en lugar de paquicefalosaurio en 1998. Aunque el nombre Majungasaurus crenatissimus era más antiguo que Majungatholus atopus , los autores juzgaron que el tipo dentario de Majungasaurus era demasiado fragmentario para asignarlo con seguridad a la misma especie que el cráneo. [7] El trabajo de campo adicional durante la próxima década arrojó una serie de cráneos menos completos, así como docenas de esqueletos parciales de individuos que van desde jóvenes hasta adultos. Los miembros del proyecto también recolectaron cientos de huesos aislados y miles de dientes de Majungasaurus caídos. En conjunto, estos restos representan casi todos los huesos del esqueleto, aunque aún se desconocen la mayoría de las extremidades anteriores, la mayor parte de la pelvis y la punta de la cola. [2] Este trabajo de campo culminó en una monografía de 2007 que consta de siete artículos científicos sobre todos los aspectos de la biología animal, publicados en la Sociedad de Memorias de Paleontología de Vertebrados . Los artículos están en inglés , aunque cada uno tiene un resumen escrito en malgache . [8] En este volumen, el dentario descrito por Lavocat fue reevaluado y determinado como diagnóstico para esta especie. Por lo tanto, el nombre Majungatholus fue reemplazado por el nombre anterior Majungasaurus . Aunque la monografía es completa, los editores señalaron que solo describe material recuperado de 1993 a 2001. Una cantidad significativa de especímenes, algunos muy completos, fueron excavados en 2003 y 2005 y esperan preparación y descripción en futuras publicaciones. [2] El dentario se hizo el espécimen de neotipo después de una petición de 2009 a la ICZN . [9] [10]
Descripción
Majungasaurus era un terópodo de tamaño mediano que normalmente medía de 6 a 7 metros (19,7 a 23,0 pies) de longitud, incluida la cola. [2] Los restos fragmentarios de individuos más grandes indican que algunos adultos alcanzaron longitudes de más de 8 metros (26,2 pies). [11] Un estudio alométrico en 2016 encontró que tenía 5,6 metros (18,4 pies) de largo. [12] Sampson y Witmer estimaron un peso promedio para un Majungasaurus adulto de 1.100 kilogramos (2.400 libras ). [11] El espécimen en el que lo basaron (FMNH PR 2100) no fue el más grande descubierto. Los especímenes más grandes de Majungasaurus crenatissimus podrían haber sido de tamaño similar a su relativo Carnotaurus , [11] que se ha estimado que pesa 1.500 kilogramos (3.300 libras). [13]
El cráneo de Majungasaurus es excepcionalmente conocido en comparación con la mayoría de los terópodos y, en general, similar al de otros abelisáuridos. Como otros cráneos de abelisáuridos, su longitud era proporcionalmente corta para su altura, aunque no tan corta como en Carnotaurus . Los cráneos de los individuos grandes miden de 60 a 70 centímetros (24 a 28 pulgadas) de largo. La premaxila alta (hueso de la mandíbula superior más adelante), que hacía que la punta del hocico fuera muy roma, también era típica de la familia. Sin embargo, el cráneo de Majungasaurus era notablemente más ancho que en otros abelisáuridos. Todos los abelisáuridos tenían una textura rugosa y esculpida en las caras exteriores de los huesos del cráneo, y Majungasaurio no fue una excepción. Esto se llevó al extremo de los huesos nasales de Majungasaurus , que eran extremadamente gruesos y estaban fusionados, con una cresta central baja que recorría la mitad del hueso más cercana a las fosas nasales. Un cuerno en forma de cúpula distintivo sobresalía de los huesos frontales fusionados en la parte superior del cráneo también. En vida, estas estructuras habrían estado cubiertas con algún tipo de tegumento , posiblemente hecho de queratina . La tomografía computarizada (TC) del cráneo muestra que tanto la estructura nasal como el cuerno frontal contenían cavidades sinusales huecas , quizás para reducir el peso. [11] Los dientes eran típicos de los abelisáuridos por tener coronas cortas , aunque Majungasaurus tenía diecisiete dientes tanto en el maxilar de la mandíbula superior como en el dentario de la mandíbula inferior, más que en cualquier otro abelisáurido excepto Rugops . [14]
El esqueleto poscraneal de Majungasaurus se parece mucho a los de Carnotaurus y Aucasaurus , los únicos otros géneros abelisáuridos para los que se conoce material esquelético completo. Majungasaurus era bípedo, con una cola larga para equilibrar la cabeza y el torso, poniendo el centro de gravedad sobre las caderas. Aunque las vértebras cervicales ( cuello ) tenían numerosas cavidades y excavaciones ( pleurocele ) para reducir su peso, eran robustas, con sitios de inserción muscular exagerados y costillas que se entrelazaban para fortalecer. Osificado tendones unidos a las costillas cervicales, dándoles un aspecto bifurcado, como se ve en Carnotaurus . Todas estas características dieron como resultado un cuello muy fuerte y musculoso . Excepcionalmente, las costillas cervicales de Majungasaurus tenían largas depresiones a lo largo de los lados para reducir el peso. [15] El húmero (hueso de la parte superior del brazo) era corto y curvo, muy parecido a los de Aucasaurus y Carnotaurus . También como dinosaurios relacionados, Majungasaurus tenía extremidades anteriores muy cortas con cuatro dígitos extremadamente reducidos, reportados por primera vez con solo dos dedos externos muy cortos y sin garras. [16] Los huesos de la mano y los dedos de Majungasaurus , al igual que otros majungasaurines, carecían de los característicos hoyos y surcos donde normalmente se unían las garras y los tendones, y los huesos de sus dedos estaban fusionados, lo que indica que la mano estaba inmóvil. [17] En 2012, se describió un espécimen mejor, mostrando que la parte inferior del brazo era robusta, aunque corta, y que la mano contenía cuatro metatarsianos y cuatro dedos, probablemente inflexibles y muy reducidos, posiblemente sin garras. La fórmula de falange mínima fue 1-2-1-1. [18]
Al igual que otros abelisáuridos, las patas traseras eran robustas y cortas en comparación con la longitud del cuerpo. La tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) de Majungasaurus era incluso más robusta que la de su pariente Carnotaurus , con una cresta prominente en la rodilla. El astrágalo y el calcáneo (huesos del tobillo) se fusionaron y los pies tenían tres dígitos funcionales, con un primer dedo más pequeño que no tocaba el suelo. [19]
Clasificación y sistemática
Majungasaurus está clasificado como miembro del clado de terópodos Abelisauridae, que se considera una familia en la taxonomía de Linneo . Junto con la familia Noasauridae , los abelisáuridos se incluyen en la superfamilia Abelisauroidea , que a su vez es una subdivisión del infraorden Ceratosauria . [2] [20] Los abelisáuridos son conocidos por sus cráneos altos con hocicos romos, extensas esculturas en las superficies externas de los huesos faciales ( convergentes con carcharodontosáuridos ), extremidades anteriores muy reducidas ( atrofiadas ) (convergentes con tiranosáuridos ) y proporciones robustas de las patas traseras entre otras características. [21]
Como ocurre con muchas familias de dinosaurios, la sistemática ( relaciones evolutivas ) dentro de la familia Abelisauridae es confusa. Varios estudios cladísticos han indicado que Majungasaurus comparte una relación cercana con Carnotaurus de Sudamérica, [20] [21] mientras que otros fueron incapaces de ubicarlo firmemente en la filogenia . [22] El análisis más reciente, utilizando la información más completa, recuperó Majungasaurus en un clado con Rajasaurus e Indosaurus de India, pero excluyendo géneros sudamericanos como Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus y Abelisaurus , así como Rugops de África continental. . Esto deja abierta la posibilidad de clados separados de abelisáuridos en el oeste y este de Gondwana . [2]
Un cladograma de Tortosa et al. 2013 coloca a Majungasaurus en una nueva subfamilia, Majungasaurinae . A continuación se muestra una versión simplificada que muestra los taxones dentro del grupo. [23]
Majungasaurinae |
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Paleobiología
Ornamentación del cráneo
Majungasaurus es quizás más distintivo por la ornamentación de su cráneo, incluidos los nasales hinchados y fusionados y el cuerno frontal. Otros ceratosaurios, incluidos Carnotaurus , Rajasaurus y el propio Ceratosaurus , tenían crestas en la cabeza. Es probable que estas estructuras hayan jugado un papel en la competencia intraespecífica , aunque se desconoce su función exacta dentro de ese contexto. La cavidad hueca dentro del cuerno frontal de Majungasaurus habría debilitado la estructura y probablemente habría impedido su uso en el combate físico directo, aunque el cuerno puede haber servido para fines de exhibición . [21] Si bien existe una variación en la ornamentación de los individuos Majungasaurus , no hay evidencia de dimorfismo sexual . [11]
Alimentación
Los científicos han sugerido que la forma de cráneo única de Majungasaurus y otros abelisáuridos indican hábitos depredadores diferentes a los de otros terópodos. Mientras que la mayoría de los terópodos se caracterizaban por cráneos largos y bajos de ancho estrecho, los cráneos de abelisáuridos eran más altos y anchos, y a menudo también más cortos de longitud. [11] Los cráneos estrechos de otros terópodos estaban bien equipados para resistir la tensión vertical de una mordedura poderosa, pero no eran tan buenos para resistir la torsión (torsión). [24] En comparación con los depredadores mamíferos modernos , la mayoría de los terópodos pueden haber usado una estrategia similar en algunos aspectos a la de los cánidos de hocico largo y estrecho , con la entrega de muchas mordeduras debilitando al animal de presa. [25]
En cambio, los abelisáuridos, especialmente Majungasaurus , pueden haber sido adaptados para una estrategia de alimentación más similar a los felinos modernos , con hocicos cortos y anchos, que muerden una vez y aguantan hasta que la presa es sometida. Majungasaurus tenía un hocico aún más ancho que otros abelisáuridos, y otros aspectos de su anatomía también pueden apoyar la hipótesis de morder y sostener. Se fortaleció el cuello, con vértebras robustas, costillas entrelazadas y tendones osificados, así como sitios de inserción de músculos reforzados en las vértebras y la parte posterior del cráneo. Estos músculos habrían podido mantener firme la cabeza a pesar de las luchas de su presa. Los cráneos de abelisáuridos también fueron fortalecidos en muchas áreas por el hueso mineralizado de la piel , creando la textura áspera característica de los huesos. Esto es particularmente cierto en Majungasaurus , donde los huesos nasales se fusionaron y engrosaron para fortalecer. Por otro lado, la mandíbula inferior de Majungasaurus lucía una gran fenestra (abertura) a cada lado, como se ve en otros ceratosaurios, así como articulaciones sinoviales entre ciertos huesos que permitían un alto grado de flexibilidad en la mandíbula inferior, aunque no para la extensión vista en serpientes . Esto puede haber sido una adaptación para prevenir la fractura de la mandíbula inferior cuando se sujeta a un animal de presa que lucha. Los dientes frontales de la mandíbula superior eran más robustos que el resto, para proporcionar un punto de anclaje para la mordida, mientras que la baja altura de la corona de los dientes de Majungasaurus impedía que se partieran durante una lucha. Finalmente, a diferencia de los dientes de Allosaurus y la mayoría de los otros terópodos, que estaban curvados tanto en el frente como en la parte posterior, los abelisáuridos como Majungasaurus tenían dientes curvados en el borde frontal pero más rectos en el borde posterior (cortante). Esta estructura puede haber servido para evitar cortes y, en cambio, mantener los dientes en su lugar al morder. [11] El examen de los dientes de Majungasaurus indica que el terópodo reemplazó sus dientes entre 2 y 13 veces más rápido que otros terópodos, reemplazando todo el conjunto en un lapso de dos meses. Morder el hueso puede haber sido una razón importante para un reemplazo dental tan rápido. [26]
Majungasaurus era el depredador más grande de su entorno, mientras que los únicos grandes herbívoros conocidos en ese momento eran saurópodos como Rapetosaurus . Los científicos han sugerido que Majungasaurus , y quizás otros abelisáuridos, se especializaban en la caza de saurópodos. Las adaptaciones para fortalecer la cabeza y el cuello para un tipo de ataque de morder y agarrar podrían haber sido muy útiles contra los saurópodos, que habrían sido animales tremendamente poderosos. Esta hipótesis también puede ser apoyada por las patas traseras de Majungasaurus , que eran cortas y rechonchas, a diferencia de las patas más largas y delgadas de la mayoría de los otros terópodos. Si bien Majungasaurus no se habría movido tan rápido como otros terópodos de tamaño similar, no habría tenido problemas para mantenerse al día con los saurópodos de movimiento lento. Los robustos huesos de las patas traseras sugieren patas muy poderosas, y su longitud más corta habría bajado el centro de gravedad del animal. Por lo tanto, Majungasaurus puede haber sacrificado velocidad por poder. [11] Las marcas de dientes de Majungasaurus en los huesos de Rapetosaurus confirman que al menos se alimentó de estos saurópodos, tanto si los mató como si no. [27]
Canibalismo
Aunque los saurópodos pueden haber sido la presa elegida por Majungasaurus , los descubrimientos publicados en 2007 detallan hallazgos en Madagascar que indican la presencia de otros Majungasaurus en su dieta. Se han descubierto numerosos huesos de Majungasaurus con marcas de dientes idénticas a las encontradas en huesos de saurópodos de las mismas localidades. Estas marcas tienen el mismo espacio que los dientes en las mandíbulas de Majungasaurus , son del mismo tamaño que los dientes de Majungasaurus y contienen muescas más pequeñas consistentes con las estrías de esos dientes. Como Majungasaurus es el único terópodo grande conocido en el área, la explicación más simple es que se estaba alimentando de otros miembros de su propia especie. [27] Las sugerencias de que el Coelophysis del Triásico era un caníbal han sido refutadas recientemente, dejando a Majungasaurus como el único terópodo no aviar con tendencias caníbales confirmadas, [28] aunque hay alguna evidencia de que el canibalismo puede haber ocurrido también en otras especies. [29]
Se desconoce si Majungasaurus cazaba activamente a los de su propia especie o solo buscaba sus cadáveres. [27] Sin embargo, algunos investigadores han notado que los monitores de Komodo modernos a veces se matan entre sí cuando compiten por el acceso a los cadáveres. Los lagartos se procederá a canibalizar los restos de sus rivales, lo que puede sugerir un comportamiento similar en Majungasaurus y otros terópodos. [29]
Sistema respiratorio
Los científicos han reconstruido el sistema respiratorio de Majungasaurus basándose en una serie de vértebras magníficamente conservadas ( UA 8678) recuperadas de la Formación Maevarano. La mayoría de estas vértebras y algunas de las costillas contenían cavidades ( agujeros neumáticos ) que pueden haber resultado de la infiltración de pulmones y sacos de aire de estilo aviar . En las aves, las vértebras del cuello y las costillas están ahuecadas por el saco de aire cervical, las vértebras de la espalda superior por el pulmón y las vértebras lumbares y sacras (caderas) por el saco de aire abdominal. Características similares en las vértebras Majungasaurus implican la presencia de estos sacos de aire. Estos sacos de aire pueden haber permitido una forma básica de `` ventilación de flujo continuo '' de estilo aviar, donde el flujo de aire a través de los pulmones es unidireccional, de modo que el aire rico en oxígeno inhalado desde el exterior del cuerpo nunca se mezcla con aire cargado de aire exhalado. con dióxido de carbono . Este método de respiración, aunque complicado, es muy eficaz. [30]
El reconocimiento de los agujeros neumáticos en Majungasaurus , además de proporcionar una comprensión de su biología respiratoria, también tiene implicaciones a mayor escala para la biología evolutiva. La división entre la línea ceratosaurio, que condujo a Majungasaurus , y la línea tetanurana , a la que pertenecen las aves, ocurrió muy temprano en la historia de los terópodos. Por tanto, el sistema respiratorio aviar, presente en ambas líneas, debe haber evolucionado antes de la escisión y mucho antes de la evolución de las propias aves. Esto proporciona una prueba más del origen dinosaurio de las aves . [30]
Estructura del cerebro y del oído interno
La tomografía computarizada , también conocida como exploración por TC, de un cráneo completo de Majungasaurus (FMNH PR 2100) permitió una reconstrucción aproximada de la estructura de su cerebro y oído interno . En general, el cerebro era muy pequeño en relación con el tamaño del cuerpo, pero por lo demás similar a muchos otros terópodos no celurosaurios , con una forma muy conservadora más cercana a los cocodrilos modernos que a las aves. Una diferencia entre Majungasaurus y otros terópodos era su flóculo más pequeño , una región del cerebelo que ayuda a coordinar los movimientos del ojo con los movimientos de la cabeza. Esto sugiere que Majungasaurus y otros abelisáuridos como Indosaurus , que también tenían un pequeño flóculo, no dependían de movimientos rápidos de la cabeza para ver y capturar presas. [11]
Las inferencias sobre el comportamiento también se pueden extraer del examen del oído interno. Los canales semicirculares dentro del oído interno ayudan al equilibrio, y el canal semicircular lateral suele ser paralelo al suelo cuando el animal sostiene la cabeza en una postura alerta. Cuando se gira el cráneo de Majungasaurus de modo que su canal lateral esté paralelo al suelo, todo el cráneo está casi horizontal. Esto contrasta con muchos otros terópodos, donde la cabeza estaba más fuertemente inclinada hacia abajo cuando estaba en la posición de alerta. El canal lateral también es significativamente más largo en Majungasaurus que en su pariente más basal Ceratosaurus , lo que indica una mayor sensibilidad a los movimientos de la cabeza de lado a lado. [11]
Patología
Un informe de 2007 describió patologías en los huesos de Majungasaurus . Los científicos examinaron los restos de al menos 21 individuos y descubrieron cuatro con patologías notables. [31] Si bien se había estudiado la patología en grandes terópodos tetanúricos como alosáuridos y tiranosáuridos , [32] esta fue la primera vez que se examinó un abelisauroide de esta manera. No se encontraron heridas en ningún elemento del cráneo, en contraste con los tiranosáuridos, donde a veces eran comunes las horribles mordeduras faciales. Uno de los especímenes era una falange (hueso del dedo del pie) del pie, que aparentemente se había roto y posteriormente sanado. [31]
La mayoría de las patologías ocurrieron en las vértebras. Por ejemplo, una vértebra dorsal (espalda) de un animal juvenil mostró una exostosis (crecimiento óseo) en su parte inferior. El crecimiento probablemente se debió a la conversión de cartílago o ligamento en hueso durante el desarrollo, pero no se determinó la causa de la osificación. Se descartó hipervitaminosis A y espolones óseos , y se consideró improbable un osteoma (tumor óseo benigno). También se encontró que otro espécimen, una pequeña vértebra caudal (cola), tenía un crecimiento anormal, esta vez en la parte superior de su espina neural , que se proyecta hacia arriba desde las vértebras, lo que permite la unión muscular. [31] Se han encontrado crecimientos similares de la columna neural en especímenes de Allosaurus [33] y Masiakasaurus , probablemente como resultado de la osificación de un ligamento que corre entre las espinas neurales ( ligamento interespinal ) oa lo largo de sus partes superiores ( ligamento supraespinal ). [31]
La patología más grave descubierta fue una serie de cinco grandes vértebras de la cola. Las dos primeras vértebras mostraban solo anomalías menores con la excepción de un gran surco que se extendía a lo largo del lado izquierdo de ambos huesos. Sin embargo, las siguientes tres vértebras se fusionaron por completo en muchos puntos diferentes, formando una masa ósea sólida. No hay señales de ninguna otra vértebra después de la quinta de la serie, lo que indica que la cola terminó allí prematuramente. Por el tamaño de las últimas vértebras, los científicos estimaron que se habían perdido unas diez vértebras. Una explicación de esta patología es el trauma físico severo que resulta en la pérdida de la punta de la cola, seguido de osteomielitis (infección) de la última vértebra restante. Alternativamente, la infección puede haber llegado primero y haber provocado que el extremo de la cola se vuelva necrótico y se caiga. Este es el primer ejemplo de truncamiento de la cola conocido en un dinosaurio terópodo no aviar. [31]
El escaso número de ejemplares conservados con patologías en Majungasaurus sugiere que la multitud de lesiones ocurridas se obtuvieron a lo largo de la vida de los individuos estudiados. Además, la pequeña cantidad de especímenes de Majungasaurus lesionados observados entre los recuperados indica que la mayoría de los individuos bien conservados generalmente carecen de patologías observables, mientras que se demostró que algunos individuos seleccionados poseían múltiples patologías, un patrón general también observado en otros terópodos grandes no aviares. Dichos patrones pueden ser el resultado de un efecto de bola de nieve en el que una lesión o una infección aumenta la probabilidad de enfermedades y lesiones adicionales debido a un deterioro funcional o un sistema inmunológico comprometido en las personas una vez que se ha producido una lesión inicial. [34]
Ontogenia y crecimiento
Majungasaurus , conocido por muchos especímenes bien conservados de diferentes edades, está bien estudiado en lo que respecta a su crecimiento y desarrollo. A lo largo de la ontogenia, el cráneo de Majungasaurus (más específicamente, el yugal , postorbital y quadratojugal ) parece haberse vuelto más alto y más robusto; además, los huesos del cráneo se fusionaron más y las cuencas de los ojos se hicieron proporcionalmente más pequeñas. Esto indica un cambio en las preferencias dietéticas entre jóvenes y adultos. [35]
La investigación de Michael D'Emic et al indica que se encontraba entre los terópodos de crecimiento más lento. Con base en estudios de las líneas de crecimiento detenido en varios huesos, se encontró que Majungasaurus tardó veinte años en alcanzar la madurez, lo que puede haber sido el resultado del duro entorno en el que vivía. Sin embargo, también se ha encontrado que otros abelisáuridos tienen tasas de crecimiento comparativamente lentas. [36]
Paleoecología
Todos los especímenes de Majungasaurus se han recuperado de la Formación Maevarano en la provincia de Mahajanga en el noroeste de Madagascar. La mayoría de estos, incluido todo el material más completo, provino del Miembro Anembalemba, aunque también se han encontrado dientes de Majungasaurus en el Miembro Masorobe subyacente y el Miembro Miadana suprayacente. Si bien estos sedimentos no han sido fechados radiométricamente , la evidencia de la bioestratigrafía y el paleomagnetismo sugieren que fueron depositados durante la etapa de Maastrichtian , que duró de 70 a 66 Ma (hace millones de años). Los dientes de Majungasaurus se encuentran hasta el final del Maastrichtiano, cuando todos los dinosaurios no aviares se extinguieron . [37]
Entonces, como ahora, Madagascar era una isla, habiéndose separado del subcontinente indio menos de 20 millones de años antes. Se desplazaba hacia el norte, pero todavía se hallaba entre 10 y 15 ° más al sur en latitud que en la actualidad. El clima predominante de la época era semiárido, con marcada estacionalidad en temperatura y precipitaciones. Majungasaurus habitaba una llanura de inundación costera cortada por muchos canales de ríos arenosos . [37] Una fuerte evidencia geológica sugiere la ocurrencia de flujos de escombros periódicos a través de estos canales al comienzo de la estación húmeda, enterrando los cadáveres de organismos muertos durante la estación seca anterior y proporcionando su conservación excepcional como fósiles. [38] El nivel del mar en el área estaba aumentando a lo largo del Maastrichtiano, y continuaría haciéndolo hasta la Época del Paleoceno , por lo que Majungasaurus también pudo haber vagado por ambientes costeros como llanuras de marea . La vecina formación Berivotra representa el medio marino contemporáneo . [37]
Además de Majungasaurus , los taxones fósiles recuperados del Maevarano incluyen peces , ranas , lagartos, serpientes, [37] siete especies distintas de crocodilomorfos , [39] cinco o seis especies de mamíferos , [39] Vorona [40] y varias otras aves, [ 37] el posiblemente dromeosáurido Rahonavis , [41] [42] el noasaurido Masiakasaurus [43] y dos saurópodos titanosaurios , incluido Rapetosaurus . [44] Majungasaurus era, con mucho, el carnívoro más grande y probablemente el depredador dominante en la tierra, aunque grandes crocodilomorfos como Mahajangasuchus y Trematochampsa podrían haber competido con él más cerca del agua. [37]
Ver también
- Cronología de la investigación de ceratosaurios
- Evolución de los dinosaurios
Referencias
- ^ Depéret, Charles (1896). "Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar" [Nota sobre los dinosaurios saurópodos y terópodos del Cretácico superior de Madagascar]. Bulletin de la Société Géologique de France (en francés). 21 : 176-194.
- ^ a b c d e f g h yo Krause, David W .; Sampson, Scott D .; Carrano, Matthew T .; O'Connor, Patrick M. (2007). "Resumen de la historia del descubrimiento, taxonomía, filogenia y biogeografía de Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar". En Sampson, Scott D .; Krause, David W. (eds.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar . Revista de Paleontología de Vertebrados . Memoria de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados 8 . 27 . págs. 1–20. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [1: OOTHOD] 2.0.CO; 2 .
- ^ Depéret, Charles; Savornin, Justin. (1928). "La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)" [La fauna de reptiles y peces albianos de Timimoun (Sahara argelino)]. Bulletin de la Société Géologique de France (en francés). 27 : 257-265.
- ^ Lavocat, René (1955). "Sur une porción de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagascar" [En una porción de la mandíbula de Theropod del Cretácico Superior de Madagascar]. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (en francés). 27 : 256-259.
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enlaces externos
- Medios relacionados con Majungasaurus en Wikimedia Commons
- Comunicado de prensa sobre el monte Majungasaurus erigido en 2006 en la Universidad de Stony Brook .