Mandasuchus es un género extinto de loricatan pseudosuquio de la Formación Manda de Tanzania , que se remonta a laetapa anisia del Triásico Medio . Aunque este género fue mencionado por primera vez por Alan Charig en 1956, [1] no se publicó una descripción formal hasta 2018. [2]
Mandasuchus | |
---|---|
![]() | |
Fósiles de especímenes referidos | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Loricata |
Género: | † Mandasuchus Butler et al. , 2018 |
Especie tipo | |
Mandasuchus tanyauchen Butler y col. , 2018 |
Historia
El nombre fue utilizado por primera vez en una tesis doctoral de 1956 por Alan J. Charig de la Universidad de Cambridge , junto con Teleocrater , un arcosaurio formalmente nombrado en 2017. [3] Se han encontrado varios especímenes bien conservados, aunque hay poco material craneal.
La familia Prestosuchidae fue erigida en 1967 por Alfred Romer para incluir a Mandasuchus y otros tres géneros formalmente nombrados de " rauisuchians ". [4] [5] Charig y dos coautores sugirieron en un estudio de 1965 sobre saurisquios que Mandasuchus era un posible antepasado de los "prosaurópodos" ( sauropodomorfos basales ), sin explicación. [6] [7] En su estudio de 1993 de la filogenia de Crocodylotarsi (arcosaurios de línea de cocodrilo , ahora conocidos como Pseudosuchia ), J. Michael Parrish argumentó que Mandasuchus no era un género distinto. Propuso que pertenecía al mismo género que el arcosaurio europeo Ticinosuchus ferox debido a la similitud de algunos huesos postcraneales homólogos, pero retuvo la determinación taxonómica final de Mandasuchus hasta que Charig proporcionó una descripción publicada del material. [8] Sin embargo, Charig murió en 1997 sin publicar sobre muchos de los arcosaurios que descubrió. Mandasuchus fue finalmente descrito formalmente en 2018 por Richard J. Butler y sus colegas, como parte de una investigación multinacional sobre los fósiles de los sistemas de ruptura del Triásico en Tanzania y Zambia . Un análisis filogenético lo recuperó como un loricatan más basal que Prestosuchus y no sinónimo de Ticinosuchus, aunque tampoco demasiado distante. [2]
Descripción
Cráneo
El material del cráneo para Mandasuchus se limita a los maxilares y parte de un dentario . El maxilar es bajo, con una fenestra antorbitaria alargada y al menos 12 alvéolos dentales separados por placas interdentales discretas . La fenestra antorbitaria está rodeada por una cuenca insertada, la fosa antorbitaria, como ocurre con otros arcosaurios. Sin embargo, Mandasuchus tiene una fosa antorbital restringida y débilmente diferenciada en comparación con otros loricatanes y Ticinosuchus . El proceso ascendente (o dorsal) del maxilar, que se encuentra frente a la fenestra antorbitaria, es corto y muy delgado. Este proceso también tiene una orientación diagonal única cuando se ve desde arriba, con su borde trasero hacia adentro desde el borde delantero. El único diente conservado es delgado y dentado. El fragmento dentario está incompleto, pero aparentemente delgado y similar al maxilar. [2]
Postcrania
El centro (componente principal en forma de carrete ) de las vértebras cervicales (cuello) más largas de Mandasuchus es aproximadamente 1,8 veces más largo que alto. Esto es similar a Ticinosuchus e intermedio entre otros loricatanes (que tienen vértebras más cortas) y poposauroids (que tienen vértebras más largas). Los especímenes más pequeños tienen vértebras cervicales ligeramente más cortas. El borde inferior y los lados de las cervicales son cóncavos, mientras que las facetas de las costillas (dia- y parapofisis) y los procesos articulares (pre y post-cigapofisis) son robustos. Una larga cresta corre a lo largo de la base de la columna neural, mientras que las crestas más pequeñas conectan los procesos articulares con los bordes frontal y posterior de las espinas neurales, definiendo bolsas profundas en el proceso. Las propias espinas neurales son cortas y se expanden en su extensión superior para formar "tablas de espina", y las que están cerca del hombro se asemejan a lágrimas en punta hacia atrás cuando se ven desde arriba. Las costillas cervicales son gruesas y se contactan ligeramente entre sí. Las vértebras dorsales (traseras) son más altas, más anchas y sus parapofisis se desplazan gradualmente hacia arriba, pero las dorsales son similares a las cervicales. Las espinas neurales dorsales sobresalen de la parte posterior de sus respectivas vértebras y poseen tablas espinales elípticas. La única vértebra sacra conocida (cadera) es pequeña, simple y está mal conservada, pero parece conservar un pequeño bolsillo trasero. Las vértebras caudales (de la cola) se alargan y simplifican gradualmente en la cola, ganan galones comenzando en la quinta caudal y sus espinas neurales se acortan gradualmente. Las espinas neurales tienen pequeñas tablas de la columna, menos distintas que las de las cervicales y dorsales. Los osteodermos (placas óseas) se extendían por la espalda en dos filas que estaban "escalonadas". es decir, desplazados entre sí de modo que la armadura sea asimétrica. Los osteodermos individuales eran cortos, gruesos y se superponían a la extensión frontal puntiaguda de los osteodermos sucesivos. [2]
La escápula se expande hacia su extremidad superior (más que Ticinosuchus ) y tiene bordes frontal y posterior cóncavos. Hay una pequeña cicatriz muscular en el borde posterior cerca de la cavidad glenoidea (cavidad del hombro), similar a la observada en Batrachotomus , aunque menos distintiva. El húmero es estrecho y tiene inserciones musculares prominentes y bien desarrolladas, mientras que el cúbito es más corto y bastante robusto. [2]
El ilion es bajo y similar al de Ticinosuchus , con cicatrices musculares de dos costillas sacras en su superficie interna y sin cresta vertical en su superficie externa. El pubis es algo alargado, su base forma parte del acetábulo y posee una pequeña perforación conocida como fenestra obturatriz. La punta del pubis se expande ligeramente en una bota púbica bulbosa que se asemeja a la de otros loricatanes basales. El isquion es solo un poco más corto que el pubis y también posee una expansión tridimensional en su punta. Aunque los isquios izquierdo y derecho tendrían un contacto extenso entre sí como los de Ticinosuchus y paracrocodilomorfos , este contacto fue aparentemente lo suficientemente débil como para que los huesos se separaran durante la fosilización. [2]
El fémur tiene muchas características arcosaurianas cerca de la cadera, como tuberosidades proximales agrandadas, un cuarto trocánter en forma de montículo y posiblemente un surco en la superficie superior de la cabeza femoral. También poseía una cicatriz para el músculo iliofemoralis y una fosa ovalada distinta en su borde posterior, que no se conoce en otros pseudosuquios. La tibia es recta y posee características típicas de pseudosuquios, mientras que el peroné incompleto tiene una cicatriz iliofibularis en forma de protuberancia en su mitad superior. Aunque no se conservan huesos del pie, Mandasuchus tiene dos tarsos proximales (huesos del tobillo) bien conservados : el astrágalo y el calcáneo . Mandasuchus tiene un tobillo "normal de cocodrilo" o " crurotarsal ", con una clavija prominente en el astrágalo que encaja en un hoyo menos profundo en el calcáneo. El tobillo tiene muchas características tales , incluida una faceta tibial flexionada (aunque indistinta) en el astrágalo, y un tubérculo calcáneo ancho y expandido desplazado del contacto del calcáneo con el cuarto tarso distal. [2]
Referencias
- ^ Charig, AJ (1956). Nuevos arcosaurios del Triásico de Tanganica, incluidos Mandasuchus y Teleocrater : Dissertation Abstracts. Universidad de Cambridge.
- ^ a b c d e f g Richard J. Butler; Sterling J. Nesbitt; Alan J. Charig; David J. Gower; Paul M. Barrett (2018). " Mandasuchus tanyauchen , gen. Et sp. Nov., Un arcosaurio pseudosuquio de Manda Beds (? Triásico medio) de Tanzania" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 37 (Suplemento al núm. 6): 96–121. doi : 10.1080 / 02724634.2017.1343728 .
- ^ Nesbitt, SJ; Mayordomo, RJ; Ezcurra, MD; Barrett, PM; Stocker, MR; Angielczyk, KD; Smith, RM H .; Sidor, CA; Niedźwiedzki, G .; Sennikov, AG; Charig, AJ (2017). "Los primeros arcosaurios de línea de aves y el montaje del plan corporal de dinosaurio" (PDF) . Naturaleza . 544 (7651): 484–487. Código Bib : 2017Natur.544..484N . doi : 10.1038 / nature22037 . PMID 28405026 .
- ^ Romer, AS (1967). Paleontología de vertebrados . Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 468.
- ^ Alcober, O. (2000). "Redescripción del cráneo de Saurosuchus galilei (Archosauria: Rauisuchidae)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 20 (2): 302–316. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0302: ROTSOS] 2.0.CO; 2 .
- ^ Charig, AJ; Attridge, J .; Crompton, AW (1965). "Sobre el origen de los saurópodos y la clasificación de los Saurischia" . Actas de la Linnean Society de Londres . 176 (2): 197–221. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1965.tb00944.x .
- ^ Bonaparte, JF (1976). " Pisanosaurus mertii Casamiquela y el origen de la Ornithischia". Revista de Paleontología . 50 (5): 808–820. JSTOR 1303575 .
- ^ Parrish, JM (1993). "Filogenia del Crocodylotarsi, con referencia a arcosaurio y crurotarsan monofilia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 13 (3): 287-308. doi : 10.1080 / 02724634.1993.10011511 . JSTOR 4523513 .
enlaces externos
- Comunicado de prensa de la descripción de 2018 en Sci-News, con reconstrucción de vida por Mark Witton
- El blog "Especies nuevas para la ciencia" que informa sobre la descripción de 2018