Los procariotas marinos son bacterias marinas y arqueas marinas . Se definen por su hábitat como procariotas que viven en ambientes marinos , es decir, en el agua salada de mares u océanos o en el agua salobre de los estuarios costeros . Todas las formas de vida celular se pueden dividir en procariotas y eucariotas. Los eucariotas son organismos cuyas células tienen un núcleo encerrado dentro de membranas , mientras que los procariotas son organismos que no tienen un núcleo encerrado dentro de una membrana. [1] [2] [3]El sistema de tres dominios para clasificar la vida agrega otra división: los procariotas se dividen en dos dominios de la vida, las bacterias microscópicas y las arqueas microscópicas, mientras que todo lo demás, los eucariotas, se convierte en el tercer dominio. [4]
Los procariotas juegan un papel importante en los ecosistemas como descomponedores que reciclan nutrientes. Algunos procariotas son patógenos y causan enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. [5] Los procariotas marinos son responsables de niveles significativos de la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo significativo del carbono y otros nutrientes . [6]
Los procariotas viven en toda la biosfera . En 2018 se estimó que la biomasa total de todos los procariotas del planeta era equivalente a 77 mil millones de toneladas de carbono (77 Gt C). Este se compone de 7 Gt C para arqueas y 70 Gt C para bacterias. Estas cifras pueden contrastarse con la estimación de la biomasa total de los animales en el planeta, que es de aproximadamente 2 Gt C, y la biomasa total de los humanos, que es de 0,06 Gt C. [7] Esto significa que las arqueas colectivamente tienen más de 100 veces el biomasa colectiva de humanos y bacterias más de 1000 veces.
No hay evidencia clara de vida en la Tierra durante los primeros 600 millones de años de su existencia. Cuando llegó la vida, estuvo dominada durante 3.200 millones de años por los procariotas marinos. La vida más compleja, en forma de eucariotas corona , no apareció hasta la explosión del Cámbrico hace apenas 500 millones de años. [8]
Evolución
−4500 - - −4000 - - −3500 - - −3000 - - −2500 - - −2000 - - −1500 - - −1000 - - −500 - - 0 - |
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(hace millones de años ) Los procariotas marinos han sido la forma de vida dominante durante la mayor parte de la historia de la Tierra, quizás porque el agua los protegió de la radiación ionizante [8]. |
La Tierra tiene unos 4.540 millones de años. [9] [10] [11] La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra data de hace al menos 3.500 millones de años, [12] [13] durante la Era Eoarcaica después de que una corteza geológica comenzara a solidificarse después del Eón Hadeano fundido anterior . Se han encontrado fósiles de esteras microbianas en areniscas de 348 mil millones de años en Australia Occidental . [14] [15]
Las especies pasadas también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. [16] Al comparar las anatomías de especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque es más exitoso para organismos que tenían partes del cuerpo duras, como conchas, huesos o dientes. Además, como los procariotas, como las bacterias y las arqueas, comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan información sobre su ascendencia.
Los procariotas habitaron la Tierra desde hace aproximadamente 3 a 4 mil millones de años. [17] [18] No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. [19] Las células eucariotas surgieron hace entre 1,6 y 2,7 mil millones de años. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron engullidas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . [20] [21] Las bacterias engullidas y la célula huésped luego se sometieron a coevolución, y las bacterias evolucionaron hacia mitocondrias o hidrogenosomas . [22] Otro engullimiento de organismos similares a las cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. [23]
La historia de la vida fue la de los procariotas y eucariotas unicelulares hasta hace unos 610 millones de años cuando los organismos multicelulares comenzaron a aparecer en los océanos en el período ediacárico . [17] [26] La evolución de la multicelularidad ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias , hongos limosos y mixobacterias . [27] En 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada GK-PID pudo haber permitido que los organismos pasaran de un organismo de una sola célula a una de muchas células. [28]
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una cantidad notable de diversidad biológica en un lapso de aproximadamente 10 millones de años, en un evento llamado explosión cámbrica . Aquí, la mayoría de los tipos de animales modernos aparecieron en el registro fósil, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. [29] Se han propuesto varios factores desencadenantes de la explosión cámbrica, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis. [30]
Fondo
Las palabras procariota y eucariota provienen del griego, donde pro significa "antes", eu significa "bien" o "verdadero", y karyon significa "nuez", "núcleo" o "núcleo". [31] [32] [33] Entonces, etimológicamente, procariota significa "antes del núcleo" y eucariota significa "núcleo verdadero".
La división de las formas de vida entre procariotas y eucariotas fue firmemente establecida por los microbiólogos Roger Stanier y CB van Niel en su artículo de 1962, El concepto de bacteria . [34] Una de las razones de esta clasificación fue que lo que entonces se llamaba a menudo algas verdeazuladas (ahora llamadas cianobacterias ) dejaría de clasificarse como plantas y se agruparía con bacterias.
En 1990 Carl Woese et al. introdujo el sistema de tres dominios . [35] [36] Los procariotas se dividieron en dos dominios , las arqueas y las bacterias, mientras que los eucariotas se convirtieron en un dominio por derecho propio. La diferencia clave con las clasificaciones anteriores es la separación de arqueas de bacterias.
La evidencia más temprana de vida en la tierra proviene de firmas de carbono biogénico y fósiles de estromatolitos descubiertos en rocas de 3.700 millones de años. [37] [38] En 2015, se encontraron posibles "restos de vida biótica " en rocas de 4.100 millones de años. [39] [40] En 2017, se reportó evidencia putativa de posiblemente las formas de vida más antiguas en la Tierra en forma de microorganismos fosilizados descubiertos en precipitados de respiraderos hidrotermales que pueden haber vivido hace 4.280 millones de años, no mucho después de que se formaran los océanos. Hace 4.400 millones de años, y no mucho después de la formación de la Tierra hace 4.540 millones de años. [41] [42]
Las esteras microbianas de bacterias coexistentes y arqueas fueron la forma de vida dominante en el Eón Arcaico temprano y se cree que muchos de los pasos principales en la evolución temprana tuvieron lugar en este entorno. [43] La evolución de la fotosíntesis alrededor de 3.5 Ga resultó en una acumulación de su producto de desecho de oxígeno en la atmósfera, lo que llevó al gran evento de oxigenación que comenzó alrededor de 2.4 Ga. [44]
La evidencia más temprana de eucariotas data de 1.85 Ga, [45] [46] y aunque pueden haber estado presentes antes, su diversificación se aceleró cuando comenzaron a usar oxígeno en su metabolismo . Más tarde, alrededor de 1.7 Ga, comenzaron a aparecer organismos multicelulares , con células diferenciadas que realizaban funciones especializadas. [47]
Una corriente de microorganismos transportados por el aire, incluidos los procariotas, rodea el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [51] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se origina a partir de microorganismos marinos en el rocío del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado del planeta. [52] [53]
La vida microscópica submarina es diversa y aún no se comprende bien, por ejemplo, el papel de los virus en los ecosistemas marinos. [54] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua dulce y salada. [55] Infectan y destruyen bacterias y arqueas en comunidades microbianas acuáticas y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el medio marino. Las moléculas orgánicas liberadas por las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de algas y bacterias frescas. [56] La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso por el cual el carbono es secuestrado en las profundidades del océano. [57]
Bacterias marinas
Las bacterias constituyen un gran dominio de microorganismos procarióticos . Por lo general, de unos pocos micrómetros de longitud, las bacterias tienen varias formas, que van desde esferas hasta varillas y espirales. Las bacterias estuvieron entre las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra y están presentes en la mayoría de sus hábitats . Las bacterias habitan suelo, agua, aguas termales ácidas , los residuos radiactivos , [61] y las porciones profundas de la corteza terrestre . Las bacterias también viven en relaciones simbióticas y parasitarias con plantas y animales.
Una vez consideradas plantas que constituyen la clase Schizomycetes , las bacterias ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen un núcleo y rara vez albergan orgánulos unidos a la membrana . Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo. Estos dominios evolutivos se denominan bacterias y arqueas . [62]
Los antepasados de las bacterias modernas fueron microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3.000 millones de años, la mayoría de los organismos fueron microscópicos y las bacterias y las arqueas fueron las formas de vida dominantes. [63] [64] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para fechar el momento de origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias de genes se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje archaeal / eucariota. [65] Las bacterias también participaron en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los antepasados de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las arqueas . [21] [66] Esto implicó la absorción por las células proto-eucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también engullieron organismos parecidos a las cianobacterias. Esto condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron incluso a partir de eventos endosimbióticos posteriores. Aquí, los eucariotas envolvieron un alga eucariota que se convirtió en un plastidio de "segunda generación". [67] [68] Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .
Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y luego se reproducen mediante fisión binaria , una forma de reproducción asexual . [69] En condiciones óptimas, las bacterias pueden crecer y dividirse extremadamente rápido, y las poblaciones bacterianas pueden duplicarse tan rápido como cada 9,8 minutos. [70]
Pelagibacter ubique y sus parientes pueden ser los microorganismos más abundantes en el océano, y se ha afirmado que posiblemente sean las bacterias más abundantes del mundo. Constituyen aproximadamente el 25% de todas lascélulas de plancton microbiano, y en el verano pueden representar aproximadamente la mitad de las células presentes en el agua superficial del océano templado. Seestima que laabundancia total de P. ubique y sus parientes es de aproximadamente 2 × 10 28 microbios. [71] Sin embargo, se informó en Nature en febrero de 2013 que el bacteriófago HTVC010P , que ataca a P. ubique , ha sido descubierto y es probablemente el organismo más común en el planeta. [72] [73]
Roseobacter es también uno de los microorganismos más abundantes y versátiles del océano. Están diversificados en diferentes tipos de hábitats marinos, desde los océanos costeros hasta los océanos abiertos y desde el hielo marino hasta el fondo del mar, y constituyen aproximadamente el 25% de las bacterias marinas costeras. Los miembros delgénero Roseobacter desempeñan un papel importante en los ciclos biogeoquímicos marinos y el cambio climático, procesando una parte significativa del carbono total en el medio marino. Forman relaciones simbióticas que les permiten degradar compuestos aromáticos y absorber trazas de metales. Se utilizan ampliamente en acuicultura y detección de quórum. Durante las floraciones de algas, el 20-30% de la comunidad procariota son Roseobacter. [74] [75]
La bacteria más grande conocida, la Thiomargarita namibiensis marina , puede ser visible a simple vista y en ocasiones alcanza 0,75 mm (750 μm). [76] [77]
Cianobacterias
Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de convertir la luz solar en energía química. Forman un filo (división) de bacterias que van de unicelulares a filamentosas e incluyen especies coloniales . Se encuentran en casi todas partes de la tierra: en suelos húmedos, tanto en agua dulce como en ambientes marinos, e incluso en rocas antárticas. [79] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, se encuentran entre las primeras del fitoplancton .
Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. [80] [81] La liberación de oxígeno molecular por las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayoría de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que redirigió la evolución de las principales especies animales y vegetales. [82]
Floración de las cianobacterias filamentosas Trichodesmium
Las floraciones de cianobacterias pueden contener cianotoxinas letales
Synechococcus , una cianobacteria marina muy extendida
Carboxisomas que aparecen como estructuras oscuras poliédricas dentro de una especie de Synechococcus
La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus (0,6 µm ) , descubierta en 1986, forma hoy una parte importante de la base de la cadena alimentaria del océano y representa gran parte de la fotosíntesis del océano abierto [85] y se estima que el 20% del oxígeno en la atmósfera de la Tierra. [86] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. [87]
Originalmente, los biólogos clasificaron a las cianobacterias como algas y las denominaron "algas verdiazules". La opinión más reciente es que las cianobacterias son una bacteria y, por lo tanto, ni siquiera están en el mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas y, por lo tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. [88] [89]
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Cómo las cianobacterias se apoderaron del mundo |
Otras bacterias
Otras bacterias marinas, además de las cianobacterias, son ubicuas o pueden desempeñar un papel importante en el océano. Estos incluyen el copiotrofo oportunista , Alteromonas macleodii . [90] [91]
Arqueas marinas
Las arqueas (en griego antiguo [93] ) constituyen un dominio y reino de microorganismos unicelulares . Estos microbios son procariotas , lo que significa que no tienen núcleo celular ni ningún otro orgánulo unido a la membrana en sus células.
Las arqueas se clasificaron inicialmente como bacterias , pero esta clasificación está desactualizada. [94] Las células de Archaeal tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios de la vida, Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no se han aislado en el laboratorio y solo se han detectado mediante el análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.
Las bacterias y las arqueas son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [95] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los éter lípidos en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: estos van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal (las Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía y otras especies de arqueas fijan el carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .
Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte importante de la vida de la Tierra y pueden desempeñar un papel tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno . Las crenarchaeota (eocitos) son un filo de arqueas que se cree que son muy abundantes en ambientes marinos y uno de los principales contribuyentes a la fijación de carbono. [96]
Los eocitos pueden ser las arqueas marinas más abundantes
Las halobacterias , que se encuentran en el agua casi saturada de sal, ahora se reconocen como arqueas.
Células planas y cuadradas de las arqueas Haloquadratum walsbyi
Methanosarcina barkeri , una arquea marina que produce metano
Los termófilos , como Pyrolobus fumarii , sobreviven más de 100 ° C
Nanoarchaeum equitans es una especie de arqueas marinas descubierta en 2002 en un respiradero hidrotermal . Es un termófilo que crece a temperaturas de unos 80 grados centígrados. Nanoarchaeum parece ser un simbionte obligado en el archaeon Ignicoccus . Debe permanecer en contacto con el organismo huésped para sobrevivir, ya que Nanoarchaeum equitans no puede sintetizar lípidos, pero los obtiene de su huésped. Sus células tienen solo 400 nm de diámetro, lo que lo convierte en uno de los organismos celulares más pequeños conocidos y el arqueón más pequeño conocido. [97] [98]
Las arqueas marinas se han clasificado de la siguiente manera: [99] [100] [101] [102] [103]
- Grupo marino I (MG-I o MGI): Thaumarchaeota marina con subgrupos Ia (también conocido como Ia) hasta Id
- Grupo marino II (MG-II): Euryarchaeota marina , orden Poseidoniales [104] con subgrupos IIa hasta IId (IIa se asemeja a Poseidoniaceae , IIb se asemeja a Thalassarchaceae )
Los virus que parasitan a MGII se clasifican como magrovirus - Marine Group III (MG-III): también marina Euryarchaeota, Marine Benthic Group D [105]
- Grupo marino IV (MG-IV): también marino Euryarchaeota [106]
Modo trófico
El metabolismo de los procariotas se clasifica en grupos nutricionales sobre la base de tres criterios principales: la fuente de energía , los donantes de electrones utilizados y la fuente de carbono utilizada para el crecimiento. [107] [108]
Tipo nutricional | Fuente de energía | Fuente de carbono | Ejemplos de |
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Fotótrofos | Luz de sol | Compuestos orgánicos (fotoheterótrofos) o fijación de carbono (fotoautótrofos) | Cianobacterias , bacterias verdes de azufre , cloroflexi o bacterias púrpuras |
Litotrofos | Compuestos inorgánicos | Compuestos orgánicos (litoheterótrofos) o fijación de carbono (litoautótrofos) | Termodesulfobacterias , Hydrogenophilaceae o Nitrospirae |
Organótrofos | Compuestos orgánicos | Compuestos orgánicos (quimioheterótrofos) o fijación de carbono (quimioautótrofos) | Bacilo , Clostridium o Enterobacteriaceae |
Los procariotas marinos se han diversificado enormemente a lo largo de su larga existencia. El metabolismo de los procariotas es mucho más variado que el de los eucariotas, lo que da lugar a muchos tipos de procariotas muy distintos. Por ejemplo, además de utilizar la fotosíntesis o los compuestos orgánicos para obtener energía, como hacen los eucariotas, los procariotas marinos pueden obtener energía de compuestos inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno . Esto permite que los procariotas marinos prosperen como extremófilos en ambientes hostiles tan fríos como la superficie del hielo de la Antártida, estudiados en criobiología , tan calientes como los respiraderos hidrotermales submarinos , o en condiciones de alta salinidad como los ( halófilos ). [109] Algunos procariotas marinos viven simbióticamente en o sobre los cuerpos de otros organismos marinos.
- La fototrofia es un marcador particularmente significativo que siempre debe jugar un papel principal en la clasificación bacteriana. [110]
- Las bacterias fototróficas aeróbicas anoxigénicas (AAPB) son plancton marino ampliamente distribuido que pueden constituir más del 10% de la comunidad microbiana del océano abierto. Los AAPB marinos se clasifican en dos géneros marinos ( Erythrobacter y Roseobacter ). Pueden ser particularmente abundantes en condiciones oligotróficas donde se encontró que eran el 24% de la comunidad. [111] Estos son organismos heterótrofos que utilizan la luz para producir energía, pero no pueden utilizar el dióxido de carbono como su principal fuente de carbono. La mayoría son estrictamente aeróbicos , lo que significa que necesitan oxígeno para crecer. Los datos actuales sugieren que las bacterias marinas tienen tiempos de generación de varios días, mientras que existe nueva evidencia que muestra que AAPB tiene un tiempo de generación mucho más corto. [112] Las aguas costeras / de la plataforma a menudo tienen mayores cantidades de AAPB, algunas de hasta 13,51% AAPB%. El fitoplancton también afecta al AAPB%, pero se han realizado pocas investigaciones en esta área. [113] También pueden ser abundantes en diversas condiciones oligotróficas , incluido el régimen más oligotrófico del océano mundial. [114] Están distribuidos globalmente en la zona eufótica y representan un componente hasta ahora no reconocido de la comunidad microbiana marina que parece ser crítico para el ciclo del carbono orgánico e inorgánico en el océano. [115]
- Bacterias moradas :
- Zetaproteobacteria : son quimiolitoautótrofos neutrófilos oxidantes del hierro , distribuidos mundialmente en estuarios y hábitats marinos.
- Las bacterias oxidantes de hidrógeno son autótrofas facultativas que se pueden dividir en aerobios y anaerobios. Los primeros usan hidrógeno como donante de electrones y oxígeno como aceptor, mientras que los segundos usan sulfato o dióxido de nitrógeno como aceptores de electrones . [116]
Motilidad
La motilidad es la capacidad de un organismo para moverse de forma independiente, utilizando energía metabólica.
Motilidad flagelar
Los procariotas, tanto bacterias como arqueas, utilizan principalmente flagelos para la locomoción.
- Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, cada uno con un motor rotatorio en su base que puede girar en sentido horario o antihorario. [118] [119] [120] Proporcionan dos de varios tipos de motilidad bacteriana. [121] [122]
- Los flagelos arqueales se denominan archaella y funcionan de manera muy similar a los flagelos bacterianos. Estructuralmente, el archaellum es superficialmente similar a un flagelo bacteriano, pero difiere en muchos detalles y se considera no homólogo . [123] [117]
El modelo de motor rotatorio utilizado por las bacterias utiliza los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. [124]
Algunas células eucariotas también usan flagelos, y se pueden encontrar en algunos protistas y plantas, así como en células animales. Los flagelos eucariotas son proyecciones celulares complejas que se mueven hacia adelante y hacia atrás, en lugar de realizar un movimiento circular. Los flagelos procariotas usan un motor rotatorio y los flagelos eucariotas usan un complejo sistema de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas están impulsados por ATP , mientras que los flagelos procariotas pueden ser impulsados por ATP (arqueas) o impulsados por protones (bacterias). [125]
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¿Por qué las bacterias se mueven como serpientes del caos que vibran? |
Motilidad espasmódica
La motilidad espasmódica es una forma de motilidad bacteriana rastrera que se utiliza para moverse sobre superficies. La contracción está mediada por la actividad de filamentos similares a pelos llamados pili tipo IV que se extienden desde el exterior de la célula, se unen a los sustratos sólidos circundantes y se retraen, tirando de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre . [126] [127] [128] El nombre de motilidad de contracción se deriva de los movimientos espasmódicos e irregulares característicos de las células individuales cuando se observan al microscopio. [129]
Motilidad deslizante
La motilidad de deslizamiento es un tipo de translocación que es independiente de estructuras propulsoras como flagelos o pili . [130] El deslizamiento permite que los microorganismos viajen a lo largo de la superficie de películas poco acuosas. Los mecanismos de esta motilidad se conocen solo parcialmente. La velocidad de deslizamiento varía entre organismos, y la inversión de dirección aparentemente está regulada por algún tipo de reloj interno. [131] Por ejemplo, los apicomplejos pueden viajar a velocidades rápidas entre 1 y 10 μm / s. Por el contrario, las bacterias Myxococcus xanthus se deslizan a una velocidad de 5 μm / min. [132] [133]
Motilidad enjambre
La motilidad de enjambre es una translocación rápida (2 a 10 μm / s) y coordinada de una población bacteriana a través de superficies sólidas o semisólidas, [134] y es un ejemplo de multicelularidad bacteriana y comportamiento de enjambre . La motilidad del enjambre fue descrita por primera vez en 1972 por Jorgen Henrichsen. [135]
Inmóvil
Las especies inmóviles carecen de la capacidad y las estructuras que les permitirían impulsarse, por su propio poder, a través de su entorno. Cuando se cultivan bacterias inmóviles en un tubo de apuñalamiento, solo crecen a lo largo de la línea de apuñalamiento. Si las bacterias son móviles, la línea aparecerá difusa y se extenderá hacia el medio. [136]
Vacuolas de gas
Algunos procariotas marinos poseen vacuolas de gas . Las vacuolas de gas son nanocompartimentos libremente permeables al gas que permiten que las bacterias marinas y las arqueas controlen su flotabilidad . Toman la forma de vesículas unidas a membranas en forma de huso y se encuentran en algunos procariotas de plancton , incluidas algunas cianobacterias . [137] Se necesita una flotabilidad positiva para mantener las células en los tramos superiores de la columna de agua, de modo que puedan continuar realizando la fotosíntesis . Las vacuolas de gas están formadas por una capa de proteína que tiene una superficie interna altamente hidrófoba , lo que la hace impermeable al agua (y evita que el vapor de agua se condense en el interior) pero permeable a la mayoría de los gases . Debido a que la vesícula de gas es un cilindro hueco, es probable que colapse cuando aumenta la presión circundante . La selección natural ha ajustado la estructura de la vesícula de gas para maximizar su resistencia al pandeo , incluida una proteína de refuerzo externa, GvpC, más bien como el hilo verde en una manguera trenzada. Existe una relación simple entre el diámetro de la vesícula de gas y la presión a la que colapsará: cuanto más ancha es la vesícula de gas, más débil se vuelve. Sin embargo, las vesículas de gas más anchas son más eficientes y proporcionan más flotabilidad por unidad de proteína que las vesículas de gas estrechas. Diferentes especies producen vesículas de gas de diferente diámetro, lo que les permite colonizar diferentes profundidades de la columna de agua (especies de crecimiento rápido, altamente competitivas con vesículas de gas anchas en la mayoría de las capas superiores; especies de crecimiento lento, adaptadas a la oscuridad, con vesículas de gas estrechas y fuertes en las capas más profundas).
La célula alcanza su altura en la columna de agua sintetizando vesículas de gas. A medida que la célula se eleva, puede aumentar su carga de carbohidratos a través del aumento de la fotosíntesis. Demasiado alto y la célula sufrirá fotoblanqueo y posible muerte, sin embargo, el carbohidrato producido durante la fotosíntesis aumenta la densidad de la célula, provocando su hundimiento. El ciclo diario de acumulación de carbohidratos a partir de la fotosíntesis y el catabolismo de carbohidratos durante las horas oscuras es suficiente para ajustar la posición de la célula en la columna de agua, llevarla hacia la superficie cuando sus niveles de carbohidratos son bajos y necesita realizar la fotosíntesis, y permitir que se hunda lejos de la dañina radiación ultravioleta cuando los niveles de carbohidratos de la célula se hayan recuperado. Un exceso extremo de carbohidratos provoca un cambio significativo en la presión interna de la célula, lo que hace que las vesículas de gas se doblen y colapsen y la célula se hunda.
Las vacuolas grandes se encuentran en tres géneros de bacterias de azufre filamentosas , Thioploca , Beggiatoa y Thiomargarita . El citosol está extremadamente reducido en estos géneros y la vacuola puede ocupar entre el 40 y el 98% de la célula. [138] La vacuola contiene altas concentraciones de iones nitrato y, por lo tanto, se cree que es un orgánulo de almacenamiento . [139]
Bioluminiscencia
Bacterias bioluminiscentes son productoras de luz bacterias que son predominantemente presente en agua de mar, sedimentos marinos, la superficie de la descomposición de pescado y en el intestino de los animales marinos. Aunque no es tan común, la bioluminiscencia bacteriana también se encuentra en bacterias terrestres y de agua dulce. [126] Estas bacterias pueden ser de vida libre (como Vibrio harveyi ) o en simbiosis con animales como el calamar Bobtail hawaiano ( Aliivibrio fischeri ) o nematodos terrestres ( Photorhabdus luminescens ). Los organismos huéspedes proporcionan a estas bacterias un hogar seguro y una nutrición suficiente. A cambio, los anfitriones utilizan la luz producida por las bacterias para camuflarse, atraer presas y / o parejas. Las bacterias bioluminiscentes han desarrollado relaciones simbióticas con otros organismos en los que ambos participantes se benefician casi por igual. [141] Otra posible razón por la que las bacterias utilizan la reacción de luminiscencia es la detección de quórum , una capacidad para regular la expresión génica en respuesta a la densidad de células bacterianas. [142]
El calamar bobtail hawaiano vive en simbiosis con la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri, que habita un órgano de luz especial en el manto del calamar. Las bacterias son alimentadas con azúcar y aminoácidos por el calamar y, a cambio, ocultan la silueta del calamar cuando se ve desde abajo, iluminándola contrariamente al igualar la cantidad de luz que llega a la parte superior del manto. [143] El calamar sirve como organismo modelo para la simbiosis animal-bacteriana y su relación con la bacteria ha sido ampliamente estudiada.
Vibrio harveyi es unabacteria bioluminiscentemóvil en forma de varilla (a través de flagelos polares) que crece de manera óptima entre 30 ° y 35 ° C. Se puede encontrar nadando libremente en aguas marinas tropicales, comensalmente en la microflora intestinal deanimales marinos y como patógeno primario y oportunista de varios animales marinos. [144] Se cree que es la causa del efecto de los mares lechosos , donde se emite un resplandor azul uniforme del agua de mar durante la noche. Algunos resplandores pueden cubrir casi 6.000 millas cuadradas (16.000 km 2 ).
Magnetotaxis
Las bacterias magnetotácticas se orientan a lo largo de las líneas del campo magnético del campo magnético de la Tierra . [146] Se cree que esta alineación ayuda a estos organismos a alcanzar regiones de concentración óptima de oxígeno. [147] Para realizar esta tarea, estas bacterias tienen orgánulos biomineralizados llamados magnetosomas que contienen cristales magnéticos . El fenómeno biológico de los microorganismos que tienden a moverse en respuesta a las características magnéticas del entorno se conoce como magnetotaxis . Sin embargo, este término es engañoso en el sentido de que cualquier otra aplicación del término taxis implica un mecanismo de estímulo-respuesta. En contraste con la magnetorrecepción de los animales, las bacterias contienen imanes fijos que fuerzan a las bacterias a alinearse, incluso las células muertas se alinean, como la aguja de una brújula. [147]
Los ambientes marinos se caracterizan generalmente por bajas concentraciones de nutrientes mantenidos en movimiento constante o intermitente por corrientes y turbulencias. Las bacterias marinas han desarrollado estrategias, como la natación y el uso de sistemas de detección y respuesta direccionales, para migrar hacia lugares favorables en los gradientes de nutrientes. Las bacterias magnetotácticas utilizan el campo magnético de la Tierra para facilitar el nado descendente hacia la interfaz óxico-anóxica, que es el lugar más favorable para su persistencia y proliferación, en sedimentos o columnas de agua estratificados químicamente. [148]
Dependiendo de su latitud y de si las bacterias están al norte o al sur del ecuador, el campo magnético de la Tierra tiene una de las dos posibles polaridades y una dirección que apunta con diferentes ángulos hacia las profundidades del océano y lejos de la superficie generalmente más rica en oxígeno. . La aerotaxis es la respuesta por la cual las bacterias migran a una concentración de oxígeno óptima en un gradiente de oxígeno. Varios experimentos han demostrado claramente que la magnetotaxis y la aerotaxis funcionan en conjunto en las bacterias magnetotácticas. Se ha demostrado que, en las gotas de agua, las bacterias magnetotácticas que nadan en un solo sentido pueden invertir su dirección de natación y nadar hacia atrás en condiciones reductoras ( concentración de oxígeno inferior a la óptima ), en contraposición a las condiciones óxicas (concentración de oxígeno superior a la óptima).
Independientemente de su morfología, todas las bacterias magnetotácticas estudiadas hasta ahora son móviles por medio de flagelos. [149] Las bacterias magnetotácticas marinas, en particular, tienden a poseer un elaborado aparato flagelar que puede involucrar hasta decenas de miles de flagelos. Sin embargo, a pesar de una extensa investigación en los últimos años, aún no se ha establecido si las bacterias magnetotácticas dirigen sus motores flagelares en respuesta a su alineación en los campos magnéticos. [148] Se ha propuesto la simbiosis con bacterias magnetotácticas como explicación de la magnetorrecepción en algunos protistas marinos . [150] Se está investigando si una relación similar puede ser la base de la magnetorrecepción también en los vertebrados . [151] Los magnetofósiles inequívocos más antiguos provienen de los lechos de cretáceo del sur de Inglaterra, [152] aunque informes menos seguros de magnetofósiles se extienden a Gunflint Chert de 1.900 millones de años . [153]
Rodopsina microbiana
El metabolismo fototrófico se basa en uno de los tres pigmentos de conversión de energía: clorofila , bacterioclorofila y retina . La retina es el cromóforo que se encuentra en las rodopsinas . Durante décadas se ha escrito sobre la importancia de la clorofila en la conversión de energía luminosa, pero la fototrofia basada en pigmentos retinianos apenas está comenzando a estudiarse. [155]
En 2000, un equipo de microbiólogos dirigido por Edward DeLong hizo un descubrimiento crucial en la comprensión de los ciclos de energía y carbono marino. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias [157] [158] responsable de la producción de la proteína rodopsina , nunca antes conocida en las bacterias. Estas proteínas que se encuentran en las membranas celulares son capaces de convertir la energía lumínica en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina cuando la luz solar la incide, provocando el bombeo de un protón de adentro hacia afuera y una afluencia posterior que genera la energía. [159] Las rodopsinas similares a las arqueas se han encontrado posteriormente entre diferentes taxones, protistas, así como en bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . [160] [161] [162]
La investigación en 2019 muestra que estas "bacterias que arrebatan el sol" están más extendidas de lo que se pensaba anteriormente y podrían cambiar la forma en que los océanos se ven afectados por el calentamiento global. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, que establece que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila de las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como autos híbridos, alimentados por materia orgánica cuando está disponible, como la mayoría de las bacterias lo son, y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos ". [163] [155]
Existe una conjetura astrobiológica llamada hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra se basaban en la retina en lugar de en la clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en lugar de verde. [164] [165]
Simbiosis
Algunos organismos marinos tienen simbiosis con bacterias o arqueas. Los gusanos de Pompeya viven a grandes profundidades gracias a los respiraderos hidrotermales a temperaturas de hasta 80 ° C. Tienen lo que parecen ser espaldas peludas, pero estos "pelos" son en realidad colonias de bacterias como la Nautilia profundicola , que se cree que proporcionan al gusano cierto grado de aislamiento. Las glándulas de la espalda del gusano segregan un moco del que se alimentan las bacterias, una forma de simbiosis .
Los lomos "peludos" de los gusanos de Pompeya son colonias de bacterias simbióticas
Hesiocaeca methanicola vive a grandes profundidades en el hielo de metano y parece sobrevivir en simbiosis con bacterias que metabolizan el clatrato . [166]
Olavius algarvensis depende de cinco especies diferentes de bacterias simbióticas para su nutrición.
Las bacterias endosimbiontes son bacterias que viven dentro del cuerpo o en las células de otro organismo. Algunos tipos de cianobacterias son endosimbiontes y se ha descubierto que las cianobacterias poseen genes que les permiten someterse a la fijación de nitrógeno. [167]
Los organismos suelen establecer una relación simbiótica debido a su limitada disponibilidad de recursos en su hábitat o debido a una limitación de su fuente de alimento. Las bacterias simbióticas y quimiosintéticas que se han descubierto asociadas con los mejillones ( Bathymodiolus ) ubicados cerca de los respiraderos hidrotermales tienen un gen que les permite utilizar hidrógeno como fuente de energía, en lugar de azufre o metano como fuente de energía para la producción de energía. [168]
Olavius algarvensis es un gusano que vive en los sedimentos costeros del Mediterráneo y depende de bacterias simbióticas para su nutrición. Vive con cinco especies diferentes de bacterias ubicadas debajo de su cutícula: dos oxidantes de sulfuro , dos reductoras de sulfato y una espiroqueta . Las bacterias simbióticas también permiten que el gusano utilice hidrógeno y monóxido de carbono como fuentes de energía y metabolice compuestos orgánicos como malato y acetato . [169] [170]
Funciones en las redes tróficas marinas
La mayor parte del volumen del océano mundial está a oscuras. Los procesos que ocurren dentro de la delgada capa superficial iluminada (la capa fótica desde la superficie hasta entre 50 y 170 metros) son de gran importancia para la biosfera global. Por ejemplo, la región visible del espectro solar (la llamada radiación fotosintéticamente disponible o PAR) que alcanza esta capa iluminada por el sol alimenta aproximadamente la mitad de la productividad primaria del planeta y es responsable de aproximadamente la mitad del oxígeno atmosférico necesario para la mayor parte de la vida. en la tierra. [172] [173]
El bacterioplancton heterotrófico son los principales consumidores de materia orgánica disuelta (DOM) en las redes tróficas marinas pelágicas , incluidas las capas superiores del océano iluminadas por el sol. Su sensibilidad a la radiación ultravioleta (UVR), junto con algunos mecanismos recientemente descubiertos que las bacterias han desarrollado para beneficiarse de la radiación fotosintéticamente disponible (PAR), sugieren que la luz solar natural juega un papel relevante, aunque difícil de predecir, en la modulación de las funciones biogeoquímicas bacterianas en los océanos. [171]
Los hábitats de la superficie del océano se encuentran en la interfaz entre la atmósfera y el océano. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que habitan en la superficie, comúnmente conocidos como neuston . Esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de los principales procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70% de la superficie mundial. Las bacterias en la microcapa superficial del océano, llamadas bacterioneuston , son de interés debido a aplicaciones prácticas como el intercambio de gases de efecto invernadero entre el aire y el mar, la producción de aerosoles marinos climáticamente activos y la teledetección del océano. [174] Tiene un interés específico la producción y degradación de tensioactivos (materiales tensioactivos) mediante procesos bioquímicos microbianos. Las principales fuentes de tensioactivos en el océano abierto incluyen el fitoplancton, la escorrentía terrestre [175] y la deposición de la atmósfera. [174]
A diferencia de las floraciones de algas de colores, es posible que las bacterias asociadas a los surfactantes no sean visibles en las imágenes en color del océano. Tener la capacidad de detectar estas bacterias "invisibles" asociadas a los surfactantes utilizando un radar de apertura sintética tiene inmensos beneficios en todas las condiciones climáticas, independientemente de las nubes, la niebla o la luz del día. [174] Esto es particularmente importante en vientos muy fuertes, porque estas son las condiciones en las que se producen los intercambios de gas de aire y mar y la producción de aerosoles marinos más intensos. Por lo tanto, además de las imágenes satelitales en color, las imágenes satelitales SAR pueden proporcionar información adicional sobre una imagen global de los procesos biofísicos en el límite entre el océano y la atmósfera, los intercambios de gases de efecto invernadero aire-mar y la producción de aerosoles marinos climáticamente activos. [174]
El diagrama de la derecha muestra los vínculos entre la bomba biológica del océano y la red trófica pelágica y la capacidad de muestrear estos componentes de forma remota desde barcos, satélites y vehículos autónomos. Las aguas azul claro son la zona eufótica , mientras que las aguas azules más oscuras representan la zona crepuscular . [176]
Funciones en el ciclo biogeoquímico
Las arqueas reciclan elementos como el carbono , el nitrógeno y el azufre a través de sus diversos hábitats. [177] Las arqueas llevan a cabo muchos pasos en el ciclo del nitrógeno . Esto incluye tanto las reacciones que eliminan el nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y la desnitrificación ) como los procesos que introducen nitrógeno (como la asimilación y la fijación de nitrógeno ). [178] [179]
Los investigadores descubrieron recientemente la participación de las arqueas en las reacciones de oxidación del amoníaco . Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos. [180] [181] En el ciclo del azufre , las arqueas que crecen al oxidar compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas y lo ponen a disposición de otros organismos, pero las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus , producen ácido sulfúrico como producto de desecho. y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir al drenaje ácido de la mina y otros daños ambientales. [182] En el ciclo del carbono , las arqueas del metanógeno eliminan el hidrógeno y desempeñan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica por parte de las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en ecosistemas anaeróbicos, como sedimentos y marismas. [183]
Ver también
- Métodos de recuento de bacterioplancton
- Bacterias bioluminiscentes
- Pelagibacterales - organismos modelo en teoría de racionalización
- Racionalización de la teoría
Referencias
- ^ Youngson RM (2006). Diccionario Collins de biología humana . Glasgow: HarperCollins. ISBN 978-0-00-722134-9.
- ^ Nelson DL, Cox MM (2005). Principios de bioquímica de Lehninger (4ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2.
- ^ Martin EA, ed. (1983). Diccionario Macmillan de Ciencias de la Vida (2ª ed.). Londres: Macmillan Press. ISBN 978-0-333-34867-3.
- ^ Fuerst JA (2010). "Más allá de procariotas y eucariotas: planctomicetos y organización celular" . Educación en la naturaleza . 3 (9): 44.
- ^ Datos de mortalidad de la OMS de 2002 Consultados el 20 de enero de 2007
- ^ Universidad de Georgia (10 de diciembre de 2015). "Funciones del microbioma oceánico global clave para comprender los cambios ambientales" . www.sciencedaily.com . Consultado el 11 de diciembre de 2015 .
- ^ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (2018). "La distribución de la biomasa en la Tierra" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (25): 6506–6511. Código bibliográfico : 1998PNAS ... 95.6578W . doi : 10.1073 / pnas.1711842115 . PMC 6016768 . PMID 29784790 .
- ^ a b Doglioni C, Pignatti J, Coleman M (2016). "¿Por qué se desarrolló la vida en la superficie de la Tierra en el Cámbrico?" . Fronteras de las geociencias . 7 (6): 865–873. doi : 10.1016 / j.gsf.2016.02.001 .
- ^ "Edad de la Tierra" . Servicio geológico de Estados Unidos . 9 de julio de 2007 . Consultado el 31 de mayo de 2015 .
- ^ Dalrymple 2001 , págs. 205–221
- ^ Manhesa G, Allègre CJ , Dupréa B, Hamelin B (mayo de 1980). "Estudio de isótopos de plomo de complejos estratificados básicos-ultrabásicos: especulaciones sobre la edad de la tierra y características del manto primitivo". Letras de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 47 (3): 370–382. Código bibliográfico : 1980E y PSL..47..370M . doi : 10.1016 / 0012-821X (80) 90024-2 .
- ^ Schopf JW , Kudryavtsev AB, Czaja AD, Tripathi AB (5 de octubre de 2007). "Evidencia de vida arcaica: estromatolitos y microfósiles". Investigación Precámbrica . 158 (3-4): 141-155. Código Bibliográfico : 2007PreR..158..141S . doi : 10.1016 / j.precamres.2007.04.009 .
- ^ Cuervo y Johnson , 2002 , p. 68
- ^ Baumgartner RJ y col. (2019). "La pirita nanoporosa y la materia orgánica en estromatolitos de 3.500 millones de años registran la vida primordial" (PDF) . Geología . 47 (11): 1039–1043. Bibcode : 2019Geo .... 47.1039B . doi : 10.1130 / G46365.1 .
- ^ Los primeros signos de vida: los científicos encuentran restos microbianos en rocas antiguas Phys.org . 26 de septiembre de 2019.
- ^ Jablonski D (25 de junio de 1999). "El futuro del registro fósil" . Ciencia . 284 (5423): 2114–2116. doi : 10.1126 / science.284.5423.2114 . PMID 10381868 . S2CID 43388925 .
- ^ a b Cavalier-Smith T (29 de junio de 2006). "Evolución celular e historia de la Tierra: estasis y revolución" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 361 (1470): 969–1006. doi : 10.1098 / rstb.2006.1842 . PMC 1578732 . PMID 16754610 .
- ^ Schopf JW (29 de junio de 2006). "Evidencia fósil de la vida arcaica" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 361 (1470): 869–885. doi : 10.1098 / rstb.2006.1834 . PMC 1578735 . PMID 16754604 .
- Altermann W, Kazmierczak J (noviembre de 2003). "Microfósiles arcaicos: una reevaluación de la vida temprana en la Tierra". Investigación en Microbiología . 154 (9): 611–617. doi : 10.1016 / j.resmic.2003.08.006 . PMID 14596897 .
- ^ Schopf JW (19 de julio de 1994). "Tasas dispares, destinos diferentes: el tempo y el modo de evolución cambió del Precámbrico al Fanerozoico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (15): 6735–6742. Código Bibliográfico : 1994PNAS ... 91.6735S . doi : 10.1073 / pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID 8041691 .
- ^ Poole AM, Penny D (enero de 2007). "Evaluación de hipótesis sobre el origen de los eucariotas". BioEssays . 29 (1): 74–84. doi : 10.1002 / bies.20516 . PMID 17187354 .
- ^ a b Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (9 de abril de 2004). "Invasiones antiguas: de endosimbiontes a orgánulos" . Ciencia . 304 (5668): 253–257. Código Bibliográfico : 2004Sci ... 304..253D . doi : 10.1126 / science.1094884 . PMID 15073369 . S2CID 19424594 .
- ^ Martin W (octubre de 2005). "El eslabón perdido entre hidrogenosomas y mitocondrias". Tendencias en microbiología . 13 (10): 457–459. doi : 10.1016 / j.tim.2005.08.005 . PMID 16109488 .
- ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (diciembre de 1999). "Evolución del genoma mitocondrial y origen de los eucariotas". Revisión anual de genética . 33 : 351–397. doi : 10.1146 / annurev.genet.33.1.351 . PMID 10690412 .
- McFadden GI (1 de diciembre de 1999). "Endosimbiosis y evolución de la célula vegetal". Opinión actual en biología vegetal . 2 (6): 513–519. doi : 10.1016 / S1369-5266 (99) 00025-4 . PMID 10607659 .
- ^ Abrazo, Laura A .; Baker, Brett J .; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T .; Probst, Alexander J .; Castelle, Cindy J .; Butterfield, Cristina N .; Hernsdorf, Alex W .; Amano, Yuki; Ise, Kotaro; Suzuki, Yohey (11 de abril de 2016). "Una nueva visión del árbol de la vida" . Microbiología de la naturaleza . 1 (5): 16048. doi : 10.1038 / nmicrobiol.2016.48 . ISSN 2058-5276 . PMID 27572647 .
- ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C y col. (3 de marzo de 2006). "Hacia la reconstrucción automática de un árbol de la vida altamente resuelto". Ciencia . 311 (5765): 1283–1287. Código bibliográfico : 2006Sci ... 311.1283C . CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi : 10.1126 / science.1123061 . PMID 16513982 . S2CID 1615592 .
- ^ DeLong EF , Pace NR (1 de agosto de 2001). "Diversidad ambiental de bacterias y arqueas". Biología sistemática . 50 (4): 470–478. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi : 10.1080 / 106351501750435040 . PMID 12116647 .
- ^ Kaiser D (diciembre de 2001). "Construyendo un organismo multicelular" . Revisión anual de genética . 35 : 103-123. doi : 10.1146 / annurev.genet.35.102401.090145 . PMID 11700279 . S2CID 18276422 .
- ^ Zimmer C (7 de enero de 2016). "Genetic Flip ayudó a los organismos a pasar de una célula a muchas" . The New York Times . Consultado el 7 de enero de 2016 .
- ^ Valentine JW , Jablonski D, Erwin DH (1 de marzo de 1999). "Fósiles, moléculas y embriones: nuevas perspectivas sobre la explosión cámbrica" . Desarrollo . 126 (5): 851–859. doi : 10.1242 / dev.126.5.851 . PMID 9927587 . Consultado el 30 de diciembre de 2014 .
- ^ Ohno S (enero de 1997). "La razón y la consecuencia de la explosión cámbrica en la evolución animal". Revista de evolución molecular . 44 (Supl. 1): S23 – S27. Código bibliográfico : 1997JMolE..44S..23O . doi : 10.1007 / PL00000055 . PMID 9071008 . S2CID 21879320 .
- Valentine JW, Jablonski D (2003). "Macroevolución morfológica y evolutiva: una perspectiva paleontológica" . La Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 47 (7-8): 517-522. PMID 14756327 . Consultado el 30 de diciembre de 2014 .
- ^ Campbell, N. "Biología: conceptos y conexiones". Educación Pearson. San Francisco: 2003.
- ^ Harper, Douglas. "procariota" . Diccionario de etimología en línea .
- ^ Harper, Douglas. "eucariota" . Diccionario de etimología en línea .
- ^ Stanier RY , Van Niel CB (1962). "El concepto de bacteria". Archiv für Mikrobiologie . 42 : 17–35. doi : 10.1007 / BF00425185 . PMID 13916221 . S2CID 29859498 .
- ^ Woese CR, Fox GE (noviembre de 1977). "Estructura filogenética del dominio procariótico: los reinos primarios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 74 (11): 5088–90. Código Bibliográfico : 1977PNAS ... 74.5088W . doi : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .
- ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–9. Código Bibliográfico : 1990PNAS ... 87.4576W . doi : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .
- ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (enero de 2014). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias arcaicas tempranas de Isua". Geociencias de la naturaleza . 7 (1): 25-28. Código Bibliográfico : 2014NatGe ... 7 ... 25O . doi : 10.1038 / ngeo2025 .
- ^ Nutman, Allen P .; Bennett, Vickie C .; Amigo, Clark RL; Kranendonk, Martin J. Van; Chivas, Allan R. (septiembre de 2016). "Rápida aparición de la vida mostrada por el descubrimiento de estructuras microbianas de 3.700 millones de años" . Naturaleza . 537 (7621): 535–538. Código bibliográfico : 2016Natur.537..535N . doi : 10.1038 / nature19355 . PMID 27580034 . S2CID 205250494 .
- ^ Borenstein, Seth (19 de octubre de 2015). "Indicios de vida en lo que se pensaba que era la Tierra primitiva desolada" . Emocionar . Yonkers, Nueva York: Mindspark Interactive Network . Prensa asociada . Archivado desde el original el 23 de octubre de 2015 . Consultado el 8 de octubre de 2018 .
- ^ Bell, Elizabeth A .; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark; et al. (19 de octubre de 2015). "Carbón potencialmente biogénico conservado en un circón de 4,1 mil millones de años" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 112 (47): 14518–21. Código bibliográfico : 2015PNAS..11214518B . doi : 10.1073 / pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID 26483481 .
- ^ Dodd, Matthew S .; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; holgura, John F .; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin TS (2 de marzo de 2017). "La evidencia de la vida temprana en los precipitados hidrotermales más antiguos de la Tierra" (PDF) . Naturaleza . 543 (7643): 60–64. Código Bib : 2017Natur.543 ... 60D . doi : 10.1038 / nature21377 . PMID 28252057 . S2CID 2420384 .
- ^ Zimmer, Carl (1 de marzo de 2017). "Los científicos dicen que los fósiles de bacterias canadienses pueden ser los más antiguos de la Tierra" . The New York Times . Consultado el 2 de marzo de 2017 .
- ^ Nisbet, Euan G .; Fowler, CMR (7 de diciembre de 1999). "Evolución metabólica arquea de las esteras microbianas" . Actas de la Royal Society de Londres B . 266 (1436): 2375–2382. doi : 10.1098 / rspb.1999.0934 . PMC 1690475 .
- ^ Anbar, Ariel D .; Yun Duan; Lyons, Timothy W .; et al. (28 de septiembre de 2007). "¿Una bocanada de oxígeno antes del gran evento de oxidación?". Ciencia . 317 (5846): 1903-1906. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 317.1903A . doi : 10.1126 / science.1140325 . PMID 17901330 . S2CID 25260892 .
- ^ Knoll, Andrew H .; Javaux, Emmanuelle J .; Hewitt, David; Cohen, Phoebe (29 de junio de 2006). "Organismos eucariotas en océanos proterozoicos" . Philosophical Transactions de la Royal Society B . 361 (1470): 1023–1038. doi : 10.1098 / rstb.2006.1843 . PMC 1578724 . PMID 16754612 .
- ^ Fedonkin, Mikhail A. (31 de marzo de 2003). "El origen de los Metazoos a la luz del registro fósil del Proterozoico" (PDF) . Investigación paleontológica . 7 (1): 9–41. doi : 10.2517 / prpsj.7.9 . S2CID 55178329 . Archivado desde el original (PDF) el 26 de febrero de 2009 . Consultado el 2 de septiembre de 2008 .
- ^ Bonner, John Tyler (1998). "Los orígenes de la multicelularidad". Biología integrativa . 1 (1): 27–36. doi : 10.1002 / (SICI) 1520-6602 (1998) 1: 1 <27 :: AID-INBI4> 3.0.CO; 2-6 .
- ^ Mayo, RM (1988) "¿Cuántas especies hay en la tierra?". Science , 241 (4872): 1441–1449. doi : 10.1126 / science.241.4872.1441 .
- ^ Locey, KJ y Lennon, JT (2016) "Las leyes de escala predicen la diversidad microbiana global". Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 113 (21): 5970–5975. doi : 10.1073 / pnas.1521291113 .
- ^ Vitorino, LC y Bessa, LA (2018) "Diversidad microbiana: la brecha entre lo estimado y lo conocido". Diversidad , 10 (2): 46. doi : 10.3390 / d10020046 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Las bacterias vivas están montando las corrientes de aire de la Tierra Revista Smithsonian , 11 de enero de 2016.
- ^ Robbins, Jim (13 de abril de 2018). "Trillones y billones de virus caen del cielo cada día" . The New York Times . Consultado el 14 de abril de 2018 .
- ^ Reche, Isabel; D'Orta, Gaetano; Mladenov, Natalie; Winget, Danielle M; Suttle, Curtis A (29 de enero de 2018). "Tasas de deposición de virus y bacterias por encima de la capa límite atmosférica" . Revista ISME . 12 (4): 1154-1162. doi : 10.1038 / s41396-017-0042-4 . PMC 5864199 . PMID 29379178 .
- ^ Suttle, CA (2005). "Virus en el mar". Naturaleza . 437 (9): 356–361. Código Bibliográfico : 2005Natur.437..356S . doi : 10.1038 / nature04160 . PMID 16163346 . S2CID 4370363 .
- ^ Shors 2017 , p. 5
- ^ Shors 2017 , p. 593
- ^ Suttle CA. Virus marinos: actores principales del ecosistema global. Nature Reviews Microbiología . 2007; 5 (10): 801–12. doi : 10.1038 / nrmicro1750 . PMID 17853907 .
- ^ Schulz, Kestin; Smit, Mariya W .; Herfort, Lydie; Simon, Holly M. (2018). "El mundo invisible en el río" . Fronteras para las mentes jóvenes . 6 . doi : 10.3389 / frym.2018.00004 . S2CID 3344238 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Stoeckenius W (octubre de 1981). "Bacteria cuadrada de Walsby: estructura fina de un procariota ortogonal" . Revista de bacteriología . 148 (1): 352–60. doi : 10.1128 / JB.148.1.352-360.1981 . PMC 216199 . PMID 7287626 .
- ^ Durham, Bryndan P .; Grote, Jana; Whittaker, Kerry A .; Bender, Sara J .; Luo, Haiwei; Grim, Sharon L .; Brown, Julia M .; Casey, John R .; Dron, Antony; Florez-Leiva, Lennin; Krupke, Andreas; Luria, Catherine M .; Mío, Aric H .; Nigro, Olivia D .; Pather, Santhiska; Talarmin, Agathe; Wear, Emma K .; Weber, Thomas S .; Wilson, Jesse M .; Church, Matthew J .; Delong, Edward F .; Karl, David M .; Steward, Grieg F .; Eppley, John M .; Kyrpides, Nikos C .; Schuster, Stephan; Rappé, Michael S. (2014). "Borrador de la secuencia del genoma de la cepa HIMB11 de alfaproteobacterias marinas, el primer representante cultivado de un linaje único dentro del clado de Roseobacter que posee un genoma inusualmente pequeño" . Estándares en Ciencias Genómicas . 9 (3): 632–645. doi : 10.4056 / sigs.4998989 . PMC 4148974 . PMID 25197450 .
- ^ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Romine MF, Brockman FJ (2004). "Geomicrobiología de sedimentos vadosos contaminados con desechos nucleares de alto nivel en el sitio de Hanford, estado de Washington" . Microbiología aplicada y ambiental . 70 (7): 4230–41. doi : 10.1128 / AEM.70.7.4230-4241.2004 . PMC 444790 . PMID 15240306 .
- ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–9. Código Bibliográfico : 1990PNAS ... 87.4576W . doi : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .
- ^ Schopf JW (1994). "Tasas dispares, destinos diferentes: el tempo y el modo de evolución cambió del Precámbrico al Fanerozoico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (15): 6735–42. Código Bibliográfico : 1994PNAS ... 91.6735S . doi : 10.1073 / pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID 8041691 .
- ^ DeLong EF, Pace NR (2001). "Diversidad ambiental de bacterias y arqueas". Biología sistemática . 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi : 10.1080 / 106351501750435040 . PMID 12116647 .
- ^ Brown JR, Doolittle WF (1997). "Archaea y la transición de procariota a eucariota" . Revisiones de Microbiología y Biología Molecular . 61 (4): 456–502. doi : 10.1128 / .61.4.456-502.1997 . PMC 232621 . PMID 9409149 .
- ^ Poole AM, Penny D (2007). "Evaluación de hipótesis sobre el origen de los eucariotas" . BioEssays . 29 (1): 74–84. doi : 10.1002 / bies.20516 . PMID 17187354 . S2CID 36026766 .
- ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). "Evolución del genoma mitocondrial y origen de los eucariotas". Revisión anual de genética . 33 : 351–97. doi : 10.1146 / annurev.genet.33.1.351 . PMID 10690412 .
- ^ McFadden GI (1999). "Endosimbiosis y evolución de la célula vegetal". Opinión actual en biología vegetal . 2 (6): 513–9. doi : 10.1016 / S1369-5266 (99) 00025-4 . PMID 10607659 .
- ^ Koch AL (2002). "Control del ciclo celular bacteriano por crecimiento citoplasmático". Revisiones críticas en microbiología . 28 (1): 61–77. doi : 10.1080 / 1040-840291046696 . PMID 12003041 . S2CID 11624182 .
- ^ Eagon RG (abril de 1962). "Pseudomonas natriegens, una bacteria marina con un tiempo de generación de menos de 10 minutos" . Revista de bacteriología . 83 (4): 736–37. doi : 10.1128 / jb.83.4.736-737.1962 . PMC 279347 . PMID 13888946 .
- ^ "Candidatus Pelagibacter Ubique". Instituto Europeo de Bioinformática. Instituto Europeo de Bioinformática, 2011. Web. 08 de enero de 2012. http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Candidatus_Pelagibacter_ubique.html Archivado el 1 de diciembre de 2008 en Wayback Machine.
- ^ "Mercado de pulgas: un virus recién descubierto puede ser el organismo más abundante del planeta" . The Economist . 16 de febrero de 2013 . Consultado el 16 de febrero de 2013 .
- ^ Zhao, Y .; Temperton, B .; Thrash, JC; Schwalbach, MS; Vergin, KL; Landry, ZC; Ellisman, M .; Deerinck, T .; Sullivan, MB; Giovannoni, SJ (2013). "Abundantes virus SAR11 en el océano". Naturaleza . 494 (7437): 357–360. Código bibliográfico : 2013Natur.494..357Z . doi : 10.1038 / nature11921 . PMID 23407494 . S2CID 4348619 .
- ^ Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). Bioprospección . Temas en Biodiversidad y Conservación. Springer, Cham. págs. 137-166. doi : 10.1007 / 978-3-319-47935-4_7 . ISBN 978-3-319-47933-0.
- ^ Explorador de taxonomía NCBI: Centro nacional Roseobacter para información biotecnológica . Consultado: 8 de mayo de 2020.
- ^ "La bacteria más grande: un científico descubre una nueva forma de vida bacteriana frente a la costa africana" , Instituto Max Planck de Microbiología Marina , 8 de abril de 1999, archivado desde el original el 20 de enero de 2010
- ^ Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura - Género Thiomargarita
- ^ Los cambios en las concentraciones de oxígeno en nuestro océano pueden alterar los ciclos biológicos fundamentales Phys.org , 25 de noviembre de 2019.
- ^ Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, eds. (2 de septiembre de 2011). "Cianobacterias y toxinas cianobacterianas" . Océanos y salud humana: riesgos y remedios de los mares . Prensa académica. págs. 271-296. ISBN 978-0-08-087782-2.
- ^ "The Rise of Oxygen - Astrobiology Magazine" . Revista de Astrobiología . 30 de julio de 2003 . Consultado el 6 de abril de 2016 .
- ^ Flannery, DT; RM Walter (2012). "Alfombras microbianas con mechones arcaicos y el gran evento de oxidación: nuevos conocimientos sobre un problema antiguo" . Revista Australiana de Ciencias de la Tierra . 59 (1): 1–11. Código bibliográfico : 2012AuJES..59 .... 1F . doi : 10.1080 / 08120099.2011.607849 . S2CID 53618061 .
- ^ Rothschild, Lynn (septiembre de 2003). "Comprender los mecanismos evolutivos y los límites ambientales de la vida" . NASA. Archivado desde el original el 11 de marzo de 2012 . Consultado el 13 de julio de 2009 .
- ^ Basu, Subhajit; Gledhill, Martha; De Beer, Dirk; Prabhu Matondkar, SG; Shaked, Yeala (2019). "Las colonias de cianobacterias marinas Trichodesmium interactúan con las bacterias asociadas para adquirir hierro del polvo" . Biología de las comunicaciones . 2 : 284. doi : 10.1038 / s42003-019-0534-z . PMC 6677733 . PMID 31396564 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Patrick J. Keeling (2004). "Diversidad e historia evolutiva de los plástidos y sus huéspedes" . Revista estadounidense de botánica . 91 (10): 1481-1493. doi : 10.3732 / ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 .
- ^ Nadis S (diciembre de 2003). "Las células que gobiernan los mares" (PDF) . Scientific American . 289 (6): 52–3. Código Bibliográfico : 2003SciAm.289f..52N . doi : 10.1038 / scientificamerican1203-52 . PMID 14631732 . Archivado desde el original (PDF) el 19 de abril de 2014 . Consultado el 2 de junio de 2019 .
- ^ "El microbio más importante del que nunca has oído hablar" . npr.org .
- ^ Flombaum, P .; Gallegos, JL; Gordillo, RA; Rincon, J .; Zabala, LL; Jiao, N .; Karl, DM; Li, WKW; Lomas, MW; Veneziano, D .; Vera, CS; Vrugt, JA; Martiny, AC (2013). "Distribuciones globales presentes y futuras de las cianobacterias marinas Prochlorococcus y Synechococcus" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (24): 9824–9829. Código bibliográfico : 2013PNAS..110.9824F . doi : 10.1073 / pnas.1307701110 . PMC 3683724 . PMID 23703908 .
- ^ Nabors, Murray W. (2004). Introducción a la botánica . San Francisco, CA: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
- ^ Allaby, M., ed. (1992). "Algas". El Diccionario Conciso de Botánica . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford.
- ^ Ivars-Martínez, Elena; d'Auria, Giuseppe; Rodríguez-Valera, Francisco; Sánchez-Porro, Cristina; Ventosa, Antonio; Conjunto, IAN; Mühling, Martin (2008). "Biogeografía de la bacteria marina ubicua Alteromonas macleodiidetermined por análisis de secuencia multilocus". Ecología molecular . 17 (18): 4092–4106. doi : 10.1111 / j.1365-294x.2008.03883.x . PMID 19238708 . S2CID 38830049 .
- ^ López-Pérez, Mario; Gonzaga, Aitor; Martín-Cuadrado, Ana-Belen; Onyshchenko, Olga; Ghavidel, Akbar; Ghai, Rohit; Rodríguez-Valera, Francisco (2012). "Genomas de aislados de superficie de Alteromonas macleodii: la vida de un copiotrofo oportunista marino generalizado" . Informes científicos . 2 : 696. Código Bibliográfico : 2012NatSR ... 2E.696L . doi : 10.1038 / srep00696 . PMC 3458243 . PMID 23019517 .
- ^ Bang C, Schmitz RA (2015). "Archaea asociada con superficies humanas: no debe subestimarse" . Reseñas de Microbiología FEMS . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093 / femsre / fuv010 . PMID 25907112 .
- ^ Diccionario de etimología en línea de Archaea . Consultado el 17 de agosto de 2016.
- ^ Pace NR (mayo de 2006). "Es tiempo de un cambio". Naturaleza . 441 (7091): 289. Bibcode : 2006Natur.441..289P . doi : 10.1038 / 441289a . PMID 16710401 . S2CID 4431143 .
- ^ Stoeckenius W (1 de octubre de 1981). "Bacteria cuadrada de Walsby: estructura fina de un procariota ortogonal" . Revista de bacteriología . 148 (1): 352–60. doi : 10.1128 / JB.148.1.352-360.1981 . PMC 216199 . PMID 7287626 .
- ^ Madigan M, Martinko J, eds. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11ª ed.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
- ^ Huber, Harald; et al. (2002). "Un nuevo filo de Archaea representado por un simbionte hipertermofílico de tamaño nanométrico". Naturaleza . 417 (6884): 63–67. Código Bibliográfico : 2002Natur.417 ... 63H . doi : 10.1038 / 417063a . PMID 11986665 . S2CID 4395094 .
- ^ Brochier, Celine; Gribaldo, S; Zivanovic, Y; Confalonieri, F; et al. (2005). "Nanoarchaea: ¿representantes de un nuevo filo de arqueas o de un linaje euriarqueal de rápida evolución relacionado con Thermococcales?" . Biología del genoma . 6 (5): R42. doi : 10.1186 / gb-2005-6-5-r42 . PMC 1175954 . PMID 15892870 .
- ^ Orellana, Luis H .; Ben Francis, T .; Krüger, Karen; Teeling, Hanno; Müller, Marie-Caroline; Fuchs, Bernhard M .; Konstantinidis, Konstantinos T .; Amann, Rudolf I. (2019). "Diferenciación de nicho entre el grupo marino costero II Euryarchaeota recurrente anualmente" . El diario ISME . 13 (12): 3024-3036. doi : 10.1038 / s41396-019-0491-z . PMC 6864105 . PMID 31447484 .
- ^ Ver especialmente la Fig.4 en Nishimura, Yosuke; Watai, Hiroyasu; Honda, Takashi; Mihara, Tomoko; Omae, Kimiho; Roux, Simon; Blanc-Mathieu, Romain; Yamamoto, Keigo; Hingamp, Pascal; Sako, Yoshihiko; Sullivan, Matthew B .; Goto, Susumu; Ogata, Hiroyuki; Yoshida, Takashi (2017). "Los genomas virales ambientales arrojan nueva luz sobre las interacciones virus-anfitrión en el océano" . mSphere . 2 (2). doi : 10.1128 / mSphere.00359-16 . PMC 5332604 . PMID 28261669 .
- ^ Philosof, Alon; Yutin, Natalya; Flores-Uribe, José; Sharon, Itai; Koonin, Eugene V .; Béjà, Oded (2017). "Nuevos virus oceánicos abundantes del grupo marino no cultivado II Euryarchaeota" . Biología actual . 27 (9): 1362-1368. doi : 10.1016 / j.cub.2017.03.052 . PMC 5434244 . PMID 28457865 .
- ^ Xia, Xiaomin; Guo, Wang; Liu, Hongbin (2017). "Variación de la escala de la cuenca en la composición y diversidad de las arqueas en el Océano Pacífico" . Fronteras en microbiología . 8 : 2057. doi : 10.3389 / fmicb.2017.02057 . PMC 5660102 . PMID 29109713 .
- ^ Martín-Cuadrado, Ana-Belen; García-Heredia, Inmaculada; Moltó, Aitor Gonzaga; López-Úbeda, Rebeca; Kimes, Nikole; López-García, Purificación; Moreira, David; Rodríguez-Valera, Francisco (2015). "Una nueva clase de Euryarchaeota marino grupo II del máximo mediterráneo profundo de clorofila" . El diario ISME . 9 (7): 1619–1634. doi : 10.1038 / ismej.2014.249 . PMC 4478702 . PMID 25535935 .
- ^ NCBI: Candidatus Poseidoniales (orden)
- ^ NCBI: Grupo marino III
- ^ NCBI: Grupo marino IV
- ^ Zillig W (diciembre de 1991). "Bioquímica comparativa de arqueas y bacterias". Opinión Actual en Genética y Desarrollo . 1 (4): 544–51. doi : 10.1016 / S0959-437X (05) 80206-0 . PMID 1822288 .
- ^ Slonczewski JL, Foster JW. Microbiología: una ciencia en evolución (3 ed.). WW Norton & Company. págs. 491–44.
- ^ Hogan CM (2010). "Extremófilo" . En Monosson E, Cleveland C (eds.). Enciclopedia de la Tierra . Consejo Nacional de Ciencia y Medio Ambiente.
- ^ Yurkov, VV; Beatty, JT (1998). "Bacterias fototróficas aeroxigenicas aerobias" . Revisiones de Microbiología y Biología Molecular . 62 (3): 695–724. doi : 10.1128 / MMBR.62.3.695-724.1998 . PMC 98932 . PMID 9729607 .
- ^ Lami, R .; Cottrell, MT; Ras, J .; Ulloa, O .; Obernosterer, I .; Claustre, H .; Kirchman, DL; Lebaron, P. (2007). "Gran abundancia de bacterias fotosintéticas aerobias anoxigenicas en el Océano Pacífico Sur" . Microbiología aplicada y ambiental . 73 (13): 4198-205. doi : 10.1128 / AEM.02652-06 . PMC 1932784 . PMID 17496136 .
- ^ Semanal de ciencias de la vida. (2012). Bacterias; Informes del Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) describen los últimos avances en bacterias. ISSN 1552-2466 . P.4582.
- ^ Jiao, Nianzhi; Zhang, Yao; Zeng, Yonghui; Hong, Ning; Liu, Rulong; Chen, Feng; Wang, Pinxian (2007). "Distinto patrón de distribución de abundancia y diversidad de bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas en el océano global". Microbiología ambiental . 9 (12): 3091-3099. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2007.01419.x . PMID 17991036 .
- ^ Lami, Raphaël; Cottrell, Matthew T .; Ras, José Phine; Ulloa, Osvaldo; Obernosterer, Ingrid; Claustre, Hervé; Kirchman, David L .; Lebaron, Philippe (2007). "Gran abundancia de bacterias fotosintéticas aerobias anoxigenicas en el Océano Pacífico Sur" . Microbiología aplicada y ambiental . 73 (13): 4198–4205. doi : 10.1128 / AEM.02652-06 . PMC 1932784 . PMID 17496136 .
- ^ Kolber, ZS (2001). "Contribución de bacterias fotoheterotróficas aeróbicas al ciclo del carbono en el océano". Ciencia . 292 (5526): 2492–2495. doi : 10.1126 / science.1059707 . PMID 11431568 . S2CID 1970984 .
- ^ Aragno M, Schlegel HG (1981). "Las bacterias oxidantes de hidrógeno". En Starr MP, Stolp H, Trüper HG, Balows A, Schlegel HG (eds.). Los procariotas . Berlín, Heidelberg: Springer. págs. 865–893. doi : 10.1007 / 978-3-662-13187-9_70 . ISBN 978-3-662-13187-9.
- ^ a b Albers SV, Jarrell KF (27 de enero de 2015). "El archaellum: cómo nadan las Archaea" . Fronteras en microbiología . 6 : 23. doi : 10.3389 / fmicb.2015.00023 . PMC 4307647 . PMID 25699024 .
- ^ Silverman M, Simon M (mayo de 1974). "Rotación flagelar y mecanismo de motilidad bacteriana". Naturaleza . 249 (452): 73–4. Código Bibliográfico : 1974Natur.249 ... 73S . doi : 10.1038 / 249073a0 . PMID 4598030 . S2CID 10370084 .
- ^ Meister GL, Berg HC (1987). "Rotación rápida de haces flagelares en bacterias nadadoras". Naturaleza . 325 (6105): 637–640. Código Bibliográfico : 1987Natur.325..637L . doi : 10.1038 / 325637a0 . S2CID 4242129 .
- ^ Berg HC, Anderson RA (octubre de 1973). "Las bacterias nadan rotando sus filamentos flagelares". Naturaleza . 245 (5425): 380–2. Código Bibliográfico : 1973Natur.245..380B . doi : 10.1038 / 245380a0 . PMID 4593496 . S2CID 4173914 .
- ^ Jahn TL, Bovee EC (1965). "Movimiento y locomoción de microorganismos". Revisión anual de microbiología . 19 : 21–58. doi : 10.1146 / annurev.mi.19.100165.000321 . PMID 5318439 .
- ^ Harshey RM (2003). "Motilidad bacteriana en una superficie: muchas formas para un objetivo común". Revisión anual de microbiología . 57 : 249–73. doi : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.091014 . PMID 14527279 .
- ^ Jarrell K. (2009). "Archaeal Flagella y Pili". Pili y Flagella: investigación actual y tendencias futuras . Prensa Académica Caister. ISBN 978-1-904455-48-6.
- ^ Brady, Richard M. (1993). "Par y conmutación en el motor flagelar bacteriano. Un modelo electrostático" . Revista biofísica . 64 (4): 961–973. Código Bibliográfico : 1993BpJ .... 64..961B . doi : 10.1016 / S0006-3495 (93) 81462-0 . PMC 1262414 . PMID 7684268 .
- ^ Streif S, Staudinger WF, Marwan W, Oesterhelt D (2008). "La rotación flagelar en el archaeon Halobacterium salinarum depende de ATP". Revista de Biología Molecular . 384 (1): 1–8. doi : 10.1016 / j.jmb.2008.08.057 . PMID 18786541 .
- ^ a b Skerker, JM; Berg, HC (5 de junio de 2001). "Observación directa de extensión y retracción de pili tipo IV" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (12): 6901–6904. Código Bibliográfico : 2001PNAS ... 98.6901S . doi : 10.1073 / pnas.121171698 . ISSN 0027-8424 . PMC 34450 . PMID 11381130 .
- ^ Mattick, John S. (2002). "Pili tipo IV y motilidad espasmódica". Revisión anual de microbiología . 56 : 289–314. doi : 10.1146 / annurev.micro.56.012302.160938 . ISSN 0066-4227 . PMID 12142488 .
- ^ Merz, AJ; Entonces, M .; Sheetz, MP (7 de septiembre de 2000). "La retracción del pilus potencia la motilidad de contracciones bacterianas". Naturaleza . 407 (6800): 98–102. Código Bibliográfico : 2000Natur.407 ... 98M . doi : 10.1038 / 35024105 . ISSN 0028-0836 . PMID 10993081 . S2CID 4425775 .
- ^ Henrichsen, J. (diciembre de 1972). "Translocación de superficie bacteriana: una encuesta y una clasificación" . Revisiones bacteriológicas . 36 (4): 478–503. doi : 10.1128 / BR.36.4.478-503.1972 . ISSN 0005-3678 . PMC 408329 . PMID 4631369 .
- ^ Nan, Beiyan (febrero de 2017). "Motilidad de deslizamiento bacteriano: implementación de un modelo de consenso" . Biología actual . 27 (4): R154 – R156. doi : 10.1016 / j.cub.2016.12.035 . PMID 28222296 .
- ^ Nan, Beiyan; McBride, Mark J .; Chen, Jing; Zusman, David R .; Oster, George (febrero de 2014). "Bacterias que se deslizan con pistas helicoidales" . Biología actual . 24 (4): 169-174. doi : 10.1016 / j.cub.2013.12.034 . PMC 3964879 . PMID 24556443 .
- ^ Sibley, L. David; Håkansson, Sebastian; Carruthers, Vern B (1 de enero de 1998). "Motilidad deslizante: un mecanismo eficaz para la penetración celular". Biología actual . 8 (1): R12 – R14. doi : 10.1016 / S0960-9822 (98) 70008-9 . PMID 9427622 . S2CID 17555804 .
- ^ Sibley, LDI (octubre de 2010). "Cómo los parásitos apicomplexanos entran y salen de las células" . Curr Opin Biotechnol . 21 (5): 592–8. doi : 10.1016 / j.copbio.2010.05.009 . PMC 2947570 . PMID 20580218 .
- ^ Harshey, Rasika M. (1 de enero de 2003). "Motilidad bacteriana en una superficie: muchas formas de lograr un objetivo común". Revisión anual de microbiología . 57 (1): 249–73. doi : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.091014 . PMID 14527279 .
- ^ Henrichsen, J (1972). "Translocación de superficie bacteriana: una encuesta y una clasificación" . Revisiones bacteriológicas . 36 (4): 478–503. doi : 10.1128 / BR.36.4.478-503.1972 . PMC 408329 . PMID 4631369 .
- ^ "Manual de laboratorio BIOL 230: bacterias inmóviles en medio de motilidad" . faculty.ccbcmd.edu .
- ^ Walsby AE (1969). "La permeabilidad de las membranas de vacuola de gas de algas azul-verde al gas". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 173 (1031): 235–255. Código bibliográfico : 1969RSPSB.173..235W . doi : 10.1098 / rspb.1969.0049 . JSTOR 75817 . OCLC 479422015 . S2CID 95321956 .
- ^ Kalanetra KM, Huston SL, Nelson DC (diciembre de 2004). "Las bacterias nuevas, adheridas y oxidantes del azufre en los respiraderos hidrotermales poco profundos poseen vacuolas que no participan en la acumulación de nitrato respiratorio" . Microbiología aplicada y ambiental . 70 (12): 7487–96. doi : 10.1128 / AEM.70.12.7487-7496.2004 . PMC 535177 . PMID 15574952 .
- ^ Schulz-Vogt HN (2006). "Vacuolas". Inclusiones en procariotas . Monografías de microbiología. 1 . págs. 295-298. doi : 10.1007 / 3-540-33774-1_10 . ISBN 978-3-540-26205-3.
- ^ Montánchez, Itxaso; Ogayar, Elixabet; Plágaro, Ander Hernández; Esteve-Codina, Anna; Gómez-Garrido, Jèssica; Orruño, Maite; Arana, Inés; Kaberdin, Vladimir R. (2019). "El análisis de la adaptación de Vibrio harveyi en microcosmos de agua de mar a temperatura elevada proporciona información sobre los supuestos mecanismos de su persistencia y propagación en el momento del calentamiento global" . Informes científicos . 9 (1): 289. doi : 10.1038 / s41598-018-36483-0 . PMC 6343004 . PMID 30670759 . S2CID 58950215 .
- ^ McFall-Ngai, Margaret; Heath-Heckman, Elizabeth AC; Gillette, Amani A .; Peyer, Suzanne M .; Harvie, Elizabeth A. (2012). "Los lenguajes secretos de las simbiosis coevolucionadas: conocimientos de la simbiosis Euprymna scolopes-Vibrio fischeri" . Seminarios de Inmunología . 24 (1): 3–8. doi : 10.1016 / j.smim.2011.11.006 . PMC 3288948 . PMID 22154556 .
- ^ Waters, Christopher M .; Bassler, Bonnie L. (7 de octubre de 2005). "Detección de quórum: comunicación de célula a célula en bacterias". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 21 (1): 319–346. doi : 10.1146 / annurev.cellbio.21.012704.131001 . PMID 16212498 .
- ^ Young, R .; Roper, C. (1976). "Contrasombreado bioluminiscente en animales de agua media: evidencia de calamar vivo". Ciencia . 191 (4231): 1046–1048. Código Bibliográfico : 1976Sci ... 191.1046Y . doi : 10.1126 / science.1251214 . PMID 1251214 .
- ^ Owens, Leigh; Busico-Salcedo, Nancy (2006). "Vibrio harveyi: problemas bonitos en el paraíso (capítulo 19)". En Thompson, Fabiano; Austin, Brian; Columpios, Jean (eds.). La biología de los vibrios . Prensa ASM.
- ^ Pósfai, M., Lefèvre, C., Trubitsyn, D., Bazylinski, DA y Frankel, R. (2013) "Significado filogenético de la composición y morfología cristalina de los minerales del magnetosoma". Frontiers in microbiology , 4 : 344. doi : 10.3389 / fmicb.2013.00344 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 3.0 .
- ^ Lin, Wei; Zhang, Wensi; Zhao, Xiang; Roberts, Andrew; Paterson, Greig; Bazylinski, Dennis; Pan, Yongxin (marzo de 2018). "La expansión genómica de bacterias magnetotácticas revela un origen común temprano de magnetotaxis con evolución específica de linaje" . El diario ISME . 12 (6): 1508-1519. doi : 10.1038 / s41396-018-0098-9 . PMC 5955933 . PMID 29581530 .
- ^ a b Dusenbery, David B. (2009). Vivir a microescala: la física inesperada de ser pequeño . Cambridge, Mass .: Harvard University Press. págs. 100–101. ISBN 978-0-674-03116-6.
- ^ a b Zhang, WJ y Wu, LF, 2020. Flagelos y comportamiento de natación de bacterias magnetotácticas marinas. Biomoléculas, 10 (3), p. 460. doi : 10.3390 / biom10030460 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jogler, C .; Wanner, G .; Kolinko, S .; Niebler, M .; Amann, R .; Petersen, N .; Kube, M .; Reinhardt, R .; Schuler, D. (2010). "Conservación de genes y estructuras de magnetosomas proteobacterianos en un miembro no cultivado del filo Nitrospira de ramificación profunda" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (3): 1134-1139. Código Bibliográfico : 2011PNAS..108.1134J . doi : 10.1073 / pnas.1012694108 . PMC 3024689 . PMID 21191098 .
- ^ Monteil, Caroline L .; Vallenet, David; Menguy, Nicolas; Benzerara, Karim; Barbe, Valérie; Fouteau, Stéphanie; Cruaud, Corinne; Floriani, Magali; Viollier, Eric; Adryanczyk, Géraldine; Leonhardt, Nathalie (julio de 2019). "Bacterias ectosimbióticas en el origen de la magnetorrecepción en un protista marino" . Microbiología de la naturaleza . 4 (7): 1088–1095. doi : 10.1038 / s41564-019-0432-7 . ISSN 2058-5276 . PMC 6697534 . PMID 31036911 .
- ^ Natan, Eviatar; Fitak, Robert Rodgers; Werber, Yuval; Vortman, Yoni (28 de septiembre de 2020). "Detección magnética simbiótica: obtención de pruebas y más allá" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 375 (1808): 20190595. doi : 10.1098 / rstb.2019.0595 . PMC 7435164. PMID 32772668 .
- ^ Kopp, RE y Kirschvink, JL (2007). "La identificación e interpretación biogeoquímica de bacterias magnetotácticas fósiles" (PDF) . Reseñas de Ciencias de la Tierra . 86 (1–4): 42–61. Código Bibliográfico : 2008ESRv ... 86 ... 42K . doi : 10.1016 / j.earscirev.2007.08.001 .
- ^ Chang, SR y JL Kirschvink (1989). "Magnetofósiles, magnetización de sedimentos y evolución de la biomineralización de magnetita". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 17 : 169-195. Código Bibliográfico : 1989AREPS..17..169C . doi : 10.1146 / annurev.ea.17.050189.001125 .
- ^ DeLong, EF; Beja, O. (2010). "La proteorhodopsina de la bomba de protones impulsada por la luz mejora la supervivencia bacteriana durante tiempos difíciles" . PLOS Biología . 8 (4): e1000359. doi : 10.1371 / journal.pbio.1000359 . PMC 2860490 . PMID 20436957 . e1000359.
- ^ a b Gómez-Consarnau, L .; Cuervo, JA; Levine, NM; Cortador, LS; Wang, D .; Seegers, B .; Arístegui, J .; Fuhrman, JA; Gasol, JM; Sañudo-Wilhelmy, SA (2019). "Las rodopsinas microbianas son los principales contribuyentes a la energía solar capturada en el mar" . Avances científicos . 5 (8): eaaw8855. Código bibliográfico : 2019SciA .... 5.8855G . doi : 10.1126 / sciadv.aaw8855 . PMC 6685716 . PMID 31457093 .
- ^ Oren, Aharon (2002). "Ecología molecular de arqueas y bacterias extremadamente halófilas" . Ecología Microbiología FEMS . 39 (1): 1–7. doi : 10.1111 / j.1574-6941.2002.tb00900.x . PMID 19709178 .
- ^ Béja, O .; Aravind, L .; Koonin, EV; Suzuki, MT; Hadd, A .; Nguyen, LP; Jovanovich, SB; Gates, CM; Feldman, RA; Spudich, JL; Spudich, EN (2000). "Rodopsina bacteriana: evidencia de un nuevo tipo de fototrofia en el mar" . Ciencia . 289 (5486): 1902-1906. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 289.1902B . doi : 10.1126 / science.289.5486.1902 . PMID 10988064 . S2CID 1461255 .
- ^ "Entrevistas con becarios: Ed Delong" . Academia Estadounidense de Microbiología . Archivado desde el original el 7 de agosto de 2016 . Consultado el 2 de julio de 2016 .
- ^ Bacteria with Batteries , Popular Science, enero de 2001, página 55.
- ^ Béja, O .; Aravind, L .; Koonin, EV; Suzuki, MT; Hadd, A .; Nguyen, LP; Jovanovich, SB; Gates, CM; Feldman, RA; Spudich, JL; Spudich, EN (2000). "Rodopsina bacteriana: evidencia de un nuevo tipo de fototrofia en el mar". Ciencia . 289 (5486): 1902-1906. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 289.1902B . doi : 10.1126 / science.289.5486.1902 . PMID 10988064 .
- ^ Boeuf, Dominique; Audic, Stéphane; Brillet-Guéguen, Loraine; Caron, Christophe; Jeanthon, Christian (2015). "MicRhoDE: una base de datos curada para el análisis de la diversidad y la evolución de la rodopsina microbiana" . Base de datos . 2015 : bav080. doi : 10.1093 / base de datos / bav080 . PMC 4539915 . PMID 26286928 .
- ^ Yawo, Hiromu; Kandori, Hideki; Koizumi, Amane (5 de junio de 2015). Optogenética: proteínas fotosensibles y sus aplicaciones . Saltador. págs. 3–4. ISBN 978-4-431-55516-2. Consultado el 30 de septiembre de 2015 .
- ^ Un pequeño microbio marino podría desempeñar un papel importante en el cambio climático Universidad del Sur de California , Sala de prensa, 8 de agosto de 2019.
- ^ DasSarma, Shiladitya; Schwieterman, Edward W. (11 de octubre de 2018). "Evolución temprana de los pigmentos retinianos de color púrpura en la Tierra e implicaciones para las firmas biológicas de exoplanetas". Revista Internacional de Astrobiología : 1–10. arXiv : 1810.05150 . doi : 10.1017 / S1473550418000423 . S2CID 119341330 .
- ^ Sparks, William B .; DasSarma, S .; Reid, IN (diciembre de 2006). "Competencia evolutiva entre sistemas fotosintéticos primitivos: ¿existencia de una Tierra púrpura temprana?". Resúmenes de reuniones de la Sociedad Astronómica Estadounidense . 38 : 901. Código Bibliográfico : 2006AAS ... 209.0605S .
- ^ Dane Konop (29 de julio de 1997). "Los científicos descubren gusanos de hielo de metano en el fondo del mar del Golfo de México" . Administración Nacional Oceánica y Atmosférica . Archivado desde el original el 9 de junio de 2010 . Consultado el 22 de enero de 2010 .
- ^ Lema, KA, Willis, BL y Bourne, DG (2012) "Los corales forman asociaciones características con bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno". Microbiología aplicada y ambiental , 78 (9): 3136-3144. doi : 10.1128 / AEM.07800-11 .
- ^ Petersen, Jillian M .; Frank U. Zielinski; Thomas Pape; Richard Seifert; Cristina Moraru; et al. (11 de agosto de 2011). "El hidrógeno es una fuente de energía para las simbiosis de ventilación hidrotermal". Naturaleza . 476 (7359): 176–180. Código Bibliográfico : 2011Natur.476..176P . doi : 10.1038 / nature10325 . PMID 21833083 . S2CID 25578 .
- ^ Kleiner, Manuel; Wentrup, Cecilia; Lott, Christian; Teeling, Hanno; Wetzel, Silke; Joven, Jacque; Chang, Yun-Juan; Shah, Manesh; VerBerkmoes, Nathan C. (8 de mayo de 2012). "La metaproteómica de un gusano marino sin agallas y su comunidad microbiana simbiótica revelan vías inusuales para el uso de carbono y energía" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (19): E1173 – E1182. doi : 10.1073 / pnas.1121198109 . PMC 3358896 . PMID 22517752 .
- ^ Woyke, Tanja; Teeling, Hanno; Ivanova, Natalia N .; Huntemann, Marcel; Richter, Michael; Gloeckner, Frank Oliver; Boffelli, Dario; Anderson, Iain J .; Barry, Kerrie W. (26 de octubre de 2006). "Conocimientos de simbiosis a través del análisis metagenómico de un consorcio microbiano" (PDF) . Naturaleza . 443 (7114): 950–955. Código Bibliográfico : 2006Natur.443..950W . doi : 10.1038 / nature05192 . PMID 16980956 . S2CID 140106758 .
- ^ a b Ruiz-González, C., Simó, R., Sommaruga, R. y Gasol, JM (2013) "Lejos de la oscuridad: una revisión sobre los efectos de la radiación solar sobre la actividad bacterioplanctónica heterotrófica". Frontiers in microbiology , 4 : 131. doi : 10.3389 / fmicb.2013.00131 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 3.0 .
- ^ Walker, JCG (1980). El ciclo del oxígeno en el medio natural y los ciclos biogeoquímicos. Berlín: Springer-Verlag.
- ^ Longhurst, A., Sathyendranath, S., Platt, T. y Caverhill, C. (1995). Una estimación de la producción primaria mundial en el océano a partir de datos de radiómetros satelitales. J. Plankton Res. 17, 1245-1271.
- ^ a b c d e Kurata, N., Vella, K., Hamilton, B., Shivji, M., Soloviev, A., Matt, S., Tartar, A. y Perrie, W. (2016) "Surfactant -bacterias asociadas en la capa cercana a la superficie del océano ". Nature: Scientific Reports , 6 (1): 1–8. doi : 10.1038 / srep19123 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Zutic, V., Ćosović, B., Marčenko, E., Bihari, N. y Kršinić, F. (1981) "la producción de surfactante por el fitoplancton marino". Química marina , 10 (6): 505–520. doi : 10.1016 / 0304-4203 (81) 90004-9 .
- ^ a b Siegel, David A .; Buesseler, Ken O .; Behrenfeld, Michael J .; Benítez-Nelson, Claudia R .; Jefe, Emmanuel; Brzezinski, Mark A .; Burd, Adrian; Carlson, Craig A .; d'Asaro, Eric A .; Doney, Scott C .; Perry, Mary J .; Stanley, Rachel HR; Steinberg, Deborah K. (2016). "Predicción de la exportación y el destino de la producción primaria neta global del océano: el plan científico de las EXPORTACIONES" . Fronteras de las ciencias marinas . 3 . doi : 10.3389 / fmars.2016.00022 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Liu X, Pan J, Liu Y, Li M, Gu JD (octubre de 2018). "Diversidad y distribución de Archaea en ecosistemas estuarinos globales". La ciencia del medio ambiente total . 637–638: 349–358. Código bibliográfico : 2018ScTEn.637..349L . doi : 10.1016 / j.scitotenv.2018.05.016 . PMID 29753224 .
- ^ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (noviembre de 2004). "Reducción de nitratos y ciclo del nitrógeno en arqueas" . Microbiología . 150 (Pt 11): 3527–46. doi : 10.1099 / mic.0.27303-0 . PMID 15528644 .
- ^ Mehta MP, Baross JA (diciembre de 2006). "Fijación de nitrógeno a 92 grados C por una arqueta de ventilación hidrotermal". Ciencia . 314 (5806): 1783–86. Código Bibliográfico : 2006Sci ... 314.1783M . doi : 10.1126 / science.1134772 . PMID 17170307 . S2CID 84362603 .
- ^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (mayo de 2007). "Nuevos procesos y actores en el ciclo del nitrógeno: la ecología microbiana de la oxidación anaeróbica y arqueal del amoniaco" . El diario ISME . 1 (1): 19-27. doi : 10.1038 / ismej.2007.8 . PMID 18043610 .
- ^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG, Sinninghe Damsté JS, et al. (Abril de 2007). "Crenarchaeota oxidante de amoníaco putativo en aguas subóxicas del Mar Negro: un estudio ecológico de toda la cuenca utilizando genes ribosomales y funcionales 16S y lípidos de membrana". Microbiología ambiental . 9 (4): 1001–16. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01227.x . hdl : 1912/2034 . PMID 17359272 .
- ^ Baker BJ, Banfield JF (mayo de 2003). "Comunidades microbianas en drenaje ácido de minas" . Ecología Microbiología FEMS . 44 (2): 139–52. doi : 10.1016 / S0168-6496 (03) 00028-X . PMID 19719632 .
- ^ Schimel J (agosto de 2004). "Jugando escalas en el ciclo del metano: de la ecología microbiana al globo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (34): 12400–01. Código bibliográfico : 2004PNAS..10112400S . doi : 10.1073 / pnas.0405075101 . PMC 515073 . PMID 15314221 .
Bibliografía
- Dalrymple, G. Brent (2001). "La edad de la Tierra en el siglo XX: un problema (en su mayoría) resuelto". Publicaciones especiales, Sociedad Geológica de Londres . 190 (1): 205–221. Código Bibliográfico : 2001GSLSP.190..205D . doi : 10.1144 / GSL.SP.2001.190.01.14 . S2CID 130092094 .
- Cuervo, Peter Hamilton; Johnson, George Brooks (2002). Biología . Educación McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-112261-0.
- Shors, Teri (2017). Comprensión de los virus . Jones y Bartlett Publishers. ISBN 978-1284025927.