La sincronía de floración es la cantidad de superposición entre los períodos de floración de las plantas en su época de apareamiento en comparación con lo que se esperaría que ocurriera al azar en determinadas condiciones ambientales. [1] Una población que es la floración de forma sincrónica tiene más plantas con flores (productoras de polen o que reciben polen) al mismo tiempo que el que se espera que se produzca al azar. Una población que florece de forma asincrónica tiene menos plantas floreciendo al mismo tiempo de lo que cabría esperar de forma aleatoria. La sincronía de floración puede describir la sincronía de los períodos de floración dentro de un año, entre años y entre especies en una comunidad . Hay fitnessbeneficios y desventajas de la floración sincronizada, y es un fenómeno generalizado en todos los síndromes de polinización .
Historia
La floración sincrónica se ha observado en la naturaleza durante siglos. Fuentes de los siglos IX y X señalaron la sincronía interanual de las especies de bambú . [2] Los primeros trabajos académicos se centraron en la variación interanual en la forma de siembra de mástiles en especies de árboles como pinos y robles . Una de las primeras explicaciones propuestas para el masting fue la hipótesis de la gestión de recursos (o seguimiento meteorológico). [3] Esto sugirió que los árboles producían grandes cantidades de semillas en respuesta a la disponibilidad de recursos y las condiciones climáticas favorables. Investigaciones posteriores han demostrado que, si bien el clima y la disponibilidad de recursos pueden actuar como mecanismos próximos para la floración sincronizada interanualmente, el factor principal es la evolución adaptativa para aumentar las oportunidades de apareamiento. [3]
Los primeros estudios de floración sincrónica estaban sesgados hacia las especies de árboles, que típicamente exhiben una mayor sincronía dentro de un año que las especies herbáceas. [4] Desde entonces, el campo se ha expandido para incluir más especies herbáceas . Los investigadores también han comenzado a investigar los impulsores bióticos de sincronía, como los mutualistas polinizadores y los antagonistas herbívoros .
Están surgiendo patrones comunitarios y globales de sincronía de floración en todas las especies. Estos patrones amplios son propensos a ser alterados por cambios antropogénicos como el calentamiento global y la introducción de especies invasoras . Se ha hecho poco para examinar la sincronía entre los grupos funcionales de plantas [4] (es decir, árboles y plantas anuales y perennes herbáceas ),aunque las diferencias en los síndromes de polinización complican dichos análisis. Se necesita más trabajo para comprender cómo los cambios globales en las comunidades de plantas con flores remodelarán los ecosistemas .
Escalas de sincronía
La floración sincrónica puede ocurrir a lo largo de una temporada (sincronía intranual) o a lo largo de varios años (sincronía interanual) dentro de una especie, o entre especies coflorecientes en una comunidad. Las poblaciones y comunidades pueden exhibir múltiples tipos de sincronía simultáneamente.
Sincronía anual
La sincronía de una población de plantas con flores se puede describir dentro de una temporada por la cantidad de plantas que florecen en momentos determinados y las distribuciones de las fechas de inicio y finalización de la floración de los individuos. Las poblaciones más sincronizadas tienen variaciones más bajas durante el período de tiempo durante el cual los individuos están floreciendo. El momento en el que florecen la mayoría de las plantas de una población se describe comúnmente como "floración máxima".
Cuando más plantas florecen simultáneamente, hay más parejas y oportunidades de apareamiento disponibles para plantas individuales. Las plantas autoincompatibles , que constituyen aproximadamente la mitad de todas las plantas con flores, [5] deben cruzarse para poder reproducirse. La sincronía dentro de la temporada puede aumentar la probabilidad de un cruzamiento exógeno exitoso al donar o recibir polen de una pareja viable. [6] En el caso de polinizadas por el viento Juncus precipita, que presentan múltiples pulsos de floración en una temporada, sincronizado floración permite a las plantas para cubrir sus apuestas en la población que experimentan condiciones ambientales adecuadas para la reproducción durante al menos uno de los pulsos. [7]
Sincronía a lo largo del año
En las especies de plantas que florecen todos los años, se ha logrado una sincronía completa a lo largo del año. Las plantas que no florecen todos los años pueden alcanzar distintos grados de sincronía. El consumo de recursos puede determinar la frecuencia con la que florece una planta dioica o ginoica , ya que producir semillas es una inversión de recursos significativa. Cuando una planta florece de forma asincrónica en un año en el que pocos individuos florecen, tiene pocas oportunidades de apareamiento. [8] Las plantas que no están bien polinizadas no invierten mucho en la producción de semillas, lo que puede permitirles volver a florecer en poco tiempo. [9] Esto puede volver a sincronizar a los individuos, porque cuando están bien polinizados e invierten energía en la producción de semillas, tienen recursos limitados para invertir en la floración del año siguiente.
Algunas especies tienen ciclos de floración sincronizados altamente canalizados . Muchas especies de bambú exhiben intervalos de retorno de floración sincrónicos, algunos de hasta 120 años. Un mecanismo propuesto demostró que esos intervalos extremos pueden surgir como una mutación y extenderse en una población cuando se alinean con el intervalo ancestral. [2] Por ejemplo, una planta con una mutación para florecer cada cuatro años tiene muchas oportunidades de apareamiento si cicla con una población que florece cada dos años, lo que permite que el mutante se reproduzca y transmita el rasgo de los cuatro años. Los métodos filogenéticos pueden revelar cómo evolucionó la sincronía a lo largo de los años en las poblaciones.
Sincronía comunitaria
La evidencia de la sincronía comunitaria es mixta y requiere análisis filogenéticos para determinar que la sincronía no es simplemente un producto de la relación entre especies coexistentes. [4] [10] [11] Para plantas con reproducción mediada por polinizadores, las plantas con síndromes de polinización similares pueden establecerse juntas donde hay polinizadores apropiados disponibles, mediante un proceso llamado filtrado. [12] [13] [14] Plant s especies que comparten polinizadores son propensos a flor de forma sincronizada, y la presencia de una especie coflowering pueden facilitar la polinización en una especie. [10] Sin embargo, no está claro si la selección de grupos puede actuar sobre una comunidad para impulsar la evolución de la sincronía en múltiples especies. Las especies que florecen sincrónicamente en una comunidad pueden desarrollar otros rasgos divergentes para evitar la competencia y prevenir la transferencia de polen heteroespecífico. [11] [15]
Debido a que la superposición en los tiempos de floración puede llevar a que los polinizadores mantengan la fidelidad al sitio, [16] podría haber una selección para la superposición, pero no la floración sincrónica en una comunidad. Las especies de floración sincrónica también pueden impulsar la evolución de períodos de floración más largos debido a una mayor transferencia de polen heteroespecífico, [17] que podría resultar en una floración más sincrónica simplemente al compartir más días superpuestos.
Se necesita más trabajo para determinar si la sincronía de floración de las especies puede evolucionar debido a la composición de la comunidad que habitan. Bajo impulsores de sincronía bióticos y abióticos similares, las especies de una comunidad tienen el potencial de experimentar una evolución paralela ; para determinar esto, la plasticidad de la sincronía en diferentes condiciones ambientales debe separarse de la variación hereditaria en los rasgos fenológicos .
Coevolución con animales
La coevolución puede dar forma a la trayectoria de la evolución para la sincronización de la floración en las plantas. Casi el 90% de las plantas con flores dependen de los animales para los servicios de polinización, [18] y muchas plantas dependen de los animales frugívoros para dispersar las semillas. Debido a que las plantas no pueden escapar de los depredadores, también están sujetas a la depredación por herbivoría y semillas . Estas presiones pueden dar forma a la evolución de la sincronía.
Polinizadores
La coevolución con polinizadores tiene el potencial de impulsar la floración sincrónica o asincrónica. La polinización realizada por un especialista puede resultar en una alta sincronía de floración, ya que la floración asincrónica puede resultar en una atracción errática de un especialista a un sitio. [19] Las exhibiciones florales vistosas tienden a atraer a los polinizadores, [20] [21] y la floración sincrónica puede atraer más polinizadores a una población. Un alto número de visitas de polinizadores a poblaciones con alta sincronía de floración puede resultar en altas tasas de cruzamiento y un aumento en el conjunto de semillas a través de un proceso llamado facilitación. [19] [22] Sin embargo, cuando muchas plantas están floreciendo, la visita de polinizadores por planta puede reducirse. [23] Existe un beneficio potencial de aptitud para la floración asincrónica cuando da como resultado una competencia reducida por los polinizadores y un aumento de las visitas de los polinizadores. Cuando la atracción de los polinizadores sigue el ritmo de la abundancia floral, esto no es motivo de preocupación. [24] [25] La floración asincrónica también puede resultar en el flujo de genes a mayores distancias, lo que puede combatir la endogamia debido a la autocorrelación espacial en poblaciones de plantas con semillas que no se dispersan a grandes distancias. [24]
Herbívoros
La saciedad de los depredadores es un mecanismo que comúnmente se cree que impulsa la evolución del masting (el resultado de la sincronía de floración a lo largo del año), así como la sincronía de floración dentro del año. La saciedad de los depredadores está particularmente bien estudiada en las especies de árboles. Cuando las poblaciones producen una gran cosecha de semillas, la depredación de semillas es menor porque la cantidad de alimento disponible supera la capacidad de comer de los granívoros. Esto se ha demostrado en muchos sistemas y es una estrategia evolutiva eficaz cuando la producción de grandes cantidades de semillas es más eficiente para un organismo que la producción de una pequeña cantidad (en consonancia con la economía de escala [3] ). También es una estrategia más eficaz cuando se combina con la sincronía de floración dentro de un año. [26] La sincronía anual puede ser impulsada tanto por herbívoros mutualistas como por antagonistas. [27] Diferentes tipos de depredadores de semillas pueden ejercer diferentes presiones evolutivas sobre las plantas con flores; los roedores y los insectos pueden comer las mismas semillas, pero en diferentes cantidades y en diferentes momentos, proporcionando un paisaje adaptativo desafiante para que las especies naveguen.
Los herbívoros pueden impulsar la selección por asincronía, y la asincronía puede resultar en una depredación menor. [28] [24] Para plantas que dependen de depredadores para dispersar semillas (por ejemplo, frugívoros),La asincronía es beneficiosa precisamente por la razón por la que es desventajosa para las plantas sometidas a la presión de los granívoros. [3] Es más probable que los frutos de una planta de floración asincrónica se lleven y consuman debido a la baja disponibilidad de recursos para los frugívoros, lo que puede resultar en la dispersión de la planta materna y una competencia reducida por recursos como la luz y el agua entre padres e hijos.
Señales abióticas
Se espera cierto grado de sincronía dentro de la estación para las poblaciones y comunidades debido al efecto Moran , que postula que el grado de diferenciación en fenología entre poblaciones es comparable a la diferenciación en condiciones ambientales. El efecto Moran juega un papel en la sincronía de la floración. [29] Factores abióticos como la humedad [19] y la temperatura [27] pueden desencadenar la floración. La exhibición de especies polinizadas por el viento puede florecer junto con los vientos alisios para aprovechar las condiciones de polinización más efectivas. [30] Determinar el grado en que la sincronía de floración dentro de un año es una consecuencia de las limitaciones de la disponibilidad de recursos abióticos versus un rasgo evolucionado con beneficios de aptitud es un campo de investigación que requiere más trabajo.
Los impulsores abióticos de la sincronía a lo largo del año se han investigado más a fondo, ya que muchos de los primeros estudios sobre la sincronía de la floración se ocuparon de determinar el papel de las señales abióticas en la sincronía de la floración interanual. Las señales abióticas que desencadenan la sincronía dentro de la temporada también se correlacionan con frecuencia con la sincronía a lo largo del año. Las señales abióticas parecen actuar como un impulsor inmediato de sincronía que tiene los máximos beneficios evolutivos. [3] La variación en el microclima asociada con malas condiciones de crecimiento puede resultar en una reproducción más asincrónica en una población. [31]
Se han identificado algunos patrones globales de sincronía de floración comunitaria. En ecosistemas que experimentan distintas temporadas de crecimiento e inviernos, el tiempo de floración se limita a períodos con temperatura y luz adecuadas. Esto da como resultado una sincronía comunitaria simplemente debido al hecho de que las plantas pueden ser fisiológicamente incapaces de florecer en pleno invierno. [4] En las latitudes altas de los trópicos , donde las comunidades de plantas no están limitadas por un clima desfavorable, los tiempos de floración podrían divergir debido a presiones selectivas o simplemente debido a la deriva genética. [32] Además de estos patrones, las plantas en latitudes más bajas exhiben con mayor frecuencia sincronía de floración interanual. [3]
La perturbación abiótica puede impulsar la evolución de la sincronía. Los entornos alterados de forma irregular pueden dar lugar a la evolución de la reproducción asincrónica, que es más resistente a daños catastróficos en una población. [33] Sin embargo, las perturbaciones que se producen con mayor regularidad y suponen una presión selectiva más fiable sobre las especies pueden impulsar la sincronía. La floración en la planta de la pradera Echinacea angustifolia está más sincronizada después del incendio, que alguna vez fue una característica común del ecosistema de la pradera de pastos altos . [6]
Especiación
Patrones divergentes de sincronía de floración pueden resultar en especiación , y la floración asincrónica puede prevenir la hibridación . [34] Al ocupar diferentes nichos en el tiempo de floración, puede ocurrir una especiación simpátrica . Este es el caso de las especies de bambú con intervalos de floración multiplicativos a lo largo del año. [2] La temporada de crecimiento sin restricciones de los trópicos puede permitir la especiación debido a cambios en los períodos de floración, [32] especialmente donde existen variaciones microclimáticas entre metapoblaciones . La reproducción asincrónica entre congéneres se puede mantener mediante respuestas diferenciales a señales abióticas, evitando la hibridación. [35] Una perturbación ambiental dramática podría interrumpir el período de floración interanual de una gran parte de una población, dando como resultado una población temporalmente aislada que podría potencialmente evolucionar a una especie distinta. [36] La sincronía de la floración podría cambiar y evolucionar en concierto con un nuevo polinizador mutualista o un depredador antagonista, lo que resultaría en una especiación, aunque esto no se ha demostrado empíricamente.
Preocupaciones por la conservación
Poblaciones fragmentadas
Las especies de floración asincrónica corren un riesgo particular de extinción tras la fragmentación del hábitat . La fragmentación del hábitat puede reducir la población de parejas disponibles debido a la reducción del tamaño de la población y la creación de barreras insuperables al movimiento de polinizadores. En una población que se reproduce de forma asincrónica, esto puede aislar a los individuos a tiempo y no generar oportunidades de apareamiento. [37] La pérdida de frugívoros mutualistas (particularmente vertebrados ) debido a la reducción del hábitat también puede disminuir la presión selectiva para la reproducción asincrónica. Esta es también una posibilidad para los polinizadores, en particular los especialistas. La sincronía comunitaria tiene el potencial de aumentar a medida que las especies que florecen de forma asincrónica se filtran por la extinción local debido a la falta de parejas disponibles. La sincronía también puede aumentar como los beneficios facultativos de las grandes exhibiciones florales para atraer polinizadores debido a la disminución de las exhibiciones florales a nivel de especie. [38] La fragmentación del hábitat aumenta los efectos de borde en las poblaciones, creando potencialmente una mayor variación del microclima y disminuyendo la sincronía debido a señales abióticas desiguales. [39]
Especies invasivas
La presencia de especies invasoras puede alterar el grado de sincronía en una población. En un ejemplo, la presencia de una especie invasora aumentó la sincronía comunitaria. [12] Si bien esto puede aumentar la exhibición floral y el atractivo de un parche para los polinizadores, las plantas invasoras pueden actuar como competidores si son más atractivas que las especies autóctonas de cofloración. Un estudio encontró que las comunidades de plantas se reunieron con una gran diversidad de flores de diferentes colores, potencialmente para evitar la competencia por polinizadores atraídos por colores particulares en exhibiciones florales. La presencia de una planta invasora en esta comunidad disminuyó la dispersión excesiva de la diversidad de colores. [15] Las plantas invasoras pueden impulsar la evolución de los rasgos florales de los congéneres nativos; [40] La coevolución con un congénere invasor y un polinizador mutuo de las dos especies podría resultar en una sincronía evolutiva entre ellos. Sin embargo, el atractivo de las exhibiciones florales invasoras también puede resultar en la facilitación de la polinización en una especie nativa. [41] Las especies invasoras pueden aprovechar un nicho de flores desocupado . Si el período de floración del invasor está completamente desocupado por especies nativas, el invasor puede monopolizar la actividad de los polinizadores y disminuirá la sincronía de la comunidad. [42]
Cambio climático
El cambio climático puede cambiar la fenología de las plantas sincrónicas al cambiar el tiempo de los factores abióticos que indican la floración, pero también puede generar asincronía. [43] Al remodelar la fenología de las especies animales coevolucionadas, el cambio climático tiene el potencial de interrumpir la selección para la sincronía reproductiva. [44] En un ejemplo, la fenología de la floración de una planta y la fenología de su mutualista de hormigas dispersoras de semillas son desencadenadas por señales de temperatura. [27] Debido a que la fenología de la planta es más propensa a cambiar bajo un nuevo régimen climático que la de las hormigas, la planta está desacoplada de la presión selectiva para sincronizar la floración que impone el mutualismo de las hormigas. Los insectos parecen tener respuestas menos plásticas o adaptativas al calentamiento avanzado, [44] lo que puede resultar en la pérdida de mutualismos. Un estudio estimó que, bajo el calentamiento climático, entre el 17 y el 50% de las especies polinizadoras en el estudio verían interrumpidas sus plantas hospedantes. [45] Aunque la fenología cambiante podría resultar en la pérdida de mutualismos para las plantas, algunas plantas de polinización biótica que han experimentado un avance fenológico debido al clima cálido parecen haber establecido nuevos mutualismos con polinizadores en el momento apropiado y no sufren de una disminución en la producción reproductiva. . [46]
Ver también
- Polinización
- Sincronía reproductiva
- Bambú # Floración masiva
- Siembra de mástil
- Saciedad de depredador
- Comportamiento del enjambre # Plantas
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