El estudio de la memoria incorpora metodologías de investigación de la neuropsicología , el desarrollo humano y la experimentación con animales utilizando una amplia gama de especies. El complejo fenómeno de la memoria se explora combinando evidencia de muchas áreas de investigación. Las nuevas tecnologías, los métodos experimentales y la experimentación con animales han llevado a una mayor comprensión del funcionamiento de la memoria.
Sujetos humanos
Por lo general, es deseable estudiar la memoria en humanos porque tenemos la capacidad de describir subjetivamente experiencias y tenemos el intelecto para realizar pruebas complejas e indirectas de la memoria . Los estudios de lesiones nos permiten reducir los mecanismos neuronales de la memoria, y los resultados de pruebas psicológicas finamente construidas pueden ayudarnos a hacer inferencias sobre cómo funciona la memoria. Los neuropsicólogos intentan demostrar que los déficits conductuales específicos están asociados con sitios específicos de daño cerebral. El famoso caso de HM , un hombre al que se le extirparon ambos lóbulos temporales mediales, lo que resultó en una amnesia profunda, ilustra cómo el daño cerebral puede decirnos mucho sobre el funcionamiento interno de la memoria. Uno de los problemas fundamentales del estudio de pacientes humanos que ya han adquirido daño cerebral es la falta de control experimental. [1] Por lo general, las comparaciones deben realizarse entre individuos; La ubicación exacta de la lesión y las diferencias individuales no se pueden controlar.
Tareas de memoria de lista de elementos
Ebbinghaus
Hermann Ebbinghaus comenzó el estudio científico de la memoria humana con este tratado Sobre la memoria en 1885. [2] Ebbinghaus experimentó en sí mismo probando su propia capacidad para memorizar listas de sílabas dispuestas al azar presentadas a un ritmo regular de 2,5 sílabas por segundo. Registraba cuánto tiempo le tomaba memorizar una lista de sílabas y también qué tan rápido perdía la memorización. Con estos datos, trazó curvas de aprendizaje y olvido . Ebbinghaus también recopiló datos sobre su capacidad para memorizar en diferentes momentos del día y en diferentes condiciones. Su trabajo más tarde influyó en GE Müller, quien continuó la tradición de las listas de elementos para realizar experimentos de memoria en sujetos humanos y utilizar datos de comportamiento para desarrollar modelos de memoria. [3] Los dos tipos de memoria más comunes que se estudian con estos métodos son el reconocimiento y el recuerdo.
Reconocimiento
La memoria de reconocimiento es la capacidad de juzgar si el elemento indicado anteriormente se presentó o no en la lista, generalmente con una respuesta de sí o no. Esta memoria es similar al tipo de memoria que se usa para las filas de la policía. La tarea particular descrita solía llamarse "reconocimiento de artículos". Los científicos estudian las tasas de aciertos (respuestas correctas "sí") relacionadas con las tasas de falsas alarmas (respuestas incorrectas "sí") con análisis estadístico para desarrollar teorías sobre cómo se almacena y recupera el juicio de reconocimiento. [4] Estas teorías luego se desarrollan en modelos de memoria.
Recordar
La memoria de recuperación es la capacidad de recuperar información almacenada, ya sea mediante la indicación de un elemento asociado en particular o sin una indicación asociada. La primera se llama recuperación con claves y la segunda se llama recuperación libre. En el recuerdo con claves, el participante estudia una lista de elementos emparejados y luego se le presenta la mitad de esos pares y debe recordar la otra mitad asociada. Una tarea adicional común es hacer que el participante aprenda un nuevo conjunto de asociaciones con los elementos indicados y estudiar la cantidad de interferencia que se produce por la asociación anterior. Estos experimentos ayudan a desarrollar teorías sobre cómo aprendemos asociaciones y qué condiciones afectan ese aprendizaje. [5] La recuperación gratuita no utiliza pares de elementos. En cambio, los participantes estudian una lista de elementos y luego recuerdan esa lista en el orden en que recuperan los elementos de la memoria. En estos experimentos, los datos se extraen del orden en que se recuperan los elementos y los tiempos entre respuestas. Estos datos se utilizan para desarrollar modelos de almacenamiento y recuperación de memoria.
Niños
Los seres humanos somos extremadamente dependientes de la memoria para sobrevivir, ya que dependemos de nuestra capacidad para identificar y recordar una amplia gama de material para aprender y funcionar, por lo que la capacidad de la memoria se desarrolla a una edad muy temprana. La memoria en los niños se muestra de manera más simple que en los adultos debido a la falta de comunicación verbal y capacidades mentales y, por lo tanto, los métodos de prueba son similares pero se modifican para adaptarse a las capacidades específicas de la edad.
Los métodos experimentales y de observación se utilizan para evaluar la memoria de los niños al documentar sus acciones físicas, la respuesta emocional (facial) o la atención / enfoque, según la edad (capacidad) del niño y el tipo de tarea proporcionada. Un niño mayor puede proporcionar respuestas tanto a pruebas verbales como no verbales a tareas más complejas de una manera más detallada y precisa y, por lo tanto, producir datos más directos. El cambio de métodos según la edad es necesario por varias razones, particularmente porque la capacidad de memoria se expande en ciertas etapas de la infancia y puede verse influenciada por los avances biológicos y la experiencia ambiental.
Desde el nacimiento, los niños utilizan estilos de aprendizaje observacionales (imitación) y auditivos con una capacidad cada vez mayor para recordar secuencias y conceptos complejos. El rápido crecimiento de la capacidad para retener información se debe en parte al aumento de la mielina , que aumenta la velocidad de los impulsos entre las neuronas, especialmente en las cortezas visual y auditiva, que se mielinizan muy temprano en los procesos de desarrollo. [6] La cantidad de mielinización tiene un efecto directo sobre la velocidad del procesamiento de la información y, a su vez, la velocidad y la fuerza a la que podemos recordar cosas. La comprensión de los contextos y las relaciones, así como las estrategias de memoria, como la fragmentación y el aprendizaje de esquemas , también pueden influir en la fuerza de los recuerdos y, por lo tanto, deben tenerse en cuenta al elegir un método de prueba.
Memoria orientada a la acción
Un estudio bien conocido que se utiliza para mostrar los primeros signos de recuerdo de la memoria , examina el comportamiento de los bebés de 3 meses con los teléfonos móviles. [7] El experimento consistió en atar una cuerda en un móvil colorido al pie del bebé, de modo que las patadas hicieran que el móvil se moviera, complaciendo al bebé. Después del entrenamiento inicial, se demostró que una semana después los bebés pateaban para producir movimiento. Dos semanas más tarde, el bebé reanudó el comportamiento de patear después de una breve sesión de recordatorio en la que observaron cómo se movía el móvil (suelto de su pie). Este experimento mostró un reconocimiento del móvil, así como un recuerdo (después de una semana) y un recuerdo con pistas (después de 2 semanas). El reconocimiento y el recuerdo son dos aspectos esenciales de la memoria; estos son particularmente útiles en los niños ya que los informes verbales de la memoria pueden no estar disponibles todavía o ser tan confiables cuando se evalúan a participantes muy pequeños. A la edad de aproximadamente 9 meses, algunos bebés pueden reproducir algunas acciones simples que observan hasta 24 horas después de presenciarlas. [8] La reproducción de comportamientos como elegir un objeto sobre otro o colocar repetidamente un objeto en un lugar determinado es un tipo de prueba de memoria situacional que se utiliza para identificar el nivel de capacidad de memoria del niño. La imitación diferida, la capacidad de reproducir el comportamiento sin señales, se puede ver y probar cerca de los 18-24 meses de edad. Los niños se vuelven capaces de replicar eventos más complejos con mayor detalle, de memoria. [9]
Jean Piaget , psicólogo del desarrollo infantil, realizó un estudio que evaluó las capacidades cognitivas y de memoria de niños de alrededor de 2 años. Estas pruebas se llevaron a cabo utilizando objetos presentados al niño, seguidos de su eliminación de la vista. Esto hace que los bebés muy pequeños crean que el objeto ya no existe. Aproximadamente a los 8-12 meses, los niños buscarán el objeto que falta y esta pantalla muestra la memoria, así como la comprensión de que todavía existe cuando no se ve directamente. Esto condujo a la teoría de la permanencia del objeto, que demuestra la etapa en la que la memoria y el desarrollo cognitivo han alcanzado el nivel de representación mental. [10]
Reconocimiento facial
Un niño a los 7 días de edad puede mostrar signos de imitación de la expresión facial, como la lengua o la protuberancia de los labios y la apertura de la boca. [11] Existe cierto debate sobre si se trata de una acción voluntaria o reflexiva, aunque la capacidad de imitar demuestra la capacidad del bebé para codificar la imagen e imitarla. Se puede observar evidencia de memoria facial durante retrasos más prolongados en niños desde las 2 a 3 semanas de edad. Los cambios en el comportamiento, como llorar menos y sonreír más, muestran evidencia del reconocimiento de un rostro familiar.
El reconocimiento también se puede mostrar con la habituación , el proceso de atender un estímulo familiar con menos preferencia por uno nuevo. Esto se puede ver desde los 5 meses de edad en varias formas, incluida la identificación auditiva y visual. En un estudio de bebés de 8 a 10 meses, se introdujeron tanto los objetos / rostros familiares como los recién presentados en diferentes intervalos y retrasos de tiempo. Se registraron el tiempo de búsqueda y las primeras miradas, y los resultados indicaron habituación y recuperación de la memoria. [12]
Falsos recuerdos
La precisión de la memoria es un factor importante cuando se estudia la memoria en niños, ya que se ha demostrado que la memoria de los niños es más susceptible a sugerir e implantar recuerdos falsos que los adultos. En un estudio sobre niños en edad preescolar, utilizando un método de cuestionario en formato sí / no y de opción múltiple, el resultado de forzar una respuesta en respuesta a una situación controlada difirió según el estilo de la pregunta. [13] Los niños mostraron una preferencia por decir "sí" a "no" y mostraron una preferencia igual por la opción múltiple (cuando ninguna de las dos era correcta), ninguna de las cuales es una prueba ideal para la precisión de la memoria en los niños. El Análisis de Contenido Basado en Criterios (CBCA) [14] está diseñado para descifrar la verdad de los recuerdos falsos en los niños y es parte del Análisis de Validez de Declaraciones (SVA) que consiste en entrevistas estructuradas, análisis sistemático de declaraciones verbales y lista de verificación de validez de declaraciones. Este es un protocolo integral que prueba la confiabilidad de la memoria de un niño testigo de un evento o situación que se basa en la suposición de que los recuerdos falsos son de menor calidad que los recuerdos veraces y precisos.
La memoria de reconocimiento en un entorno legal también es diferente en los niños que en los adultos. En un estudio de metanálisis, se utilizó una prueba de estilo de alineación para que un niño testigo identificara a un culpable entre otros sospechosos. [15] Los resultados muestran que los niños mayores de 5 años pudieron identificar al culpable (cuando el culpable estaba presente) a una tasa comparable a la de los adultos, pero los niños de hasta 14 años produjeron un número mucho mayor de identificaciones falsas cuando el culpable no era regalo. Pozzulo & Lindsay [16] especularon que los falsos positivos eran causados por la incapacidad de producir juicios absolutos correctos (recuerdo) mientras que los juicios relativos (reconocimiento) son más exitosos.
Tecnologias
La neurociencia cognitiva tiene como objetivo reducir la cognición a su base neuronal utilizando nuevas tecnologías como fMRI , estimulación magnética transcraneal repetitiva (rTMS) y Magnetoencefalografía (MEG), así como métodos más antiguos como estudios de tomografía por emisión de positrones (PET) y electroencefalografía (EEG). Debido a los diseños correlacionales utilizados en fMRI, muchos científicos han acuñado este campo emergente como la nueva frenología en el sentido de que técnicas como fMRI dependen en gran medida de estadísticas complejas. [17] Los errores de tipo 1 pueden llevar a los científicos a establecer relaciones causales prematuras e incorrectas si se utilizan diseños inadecuados. [18]
Ética
La investigación con sujetos humanos debe diseñarse cuidadosamente para que no tenga efectos adversos sobre el sujeto y no imponga sus derechos como seres humanos. Los procedimientos neurológicos que lesionan intencionalmente el cerebro son ilegales, por lo que se deben estudiar aquellos que ya han obtenido daño cerebral. El estudio de pacientes con lesiones cerebrales tiene sus inconvenientes; sin embargo, los estudios de casos de pacientes con lesiones cerebrales han mejorado enormemente nuestra comprensión de la base neural de la memoria.
Todos los sujetos (o su representante legal) deben tener una comprensión clara del procedimiento experimental, incluidos los peligros potenciales para ellos mismos, y estar en un estado mental adecuado para expresar su consentimiento al investigador antes de que se pueda iniciar cualquier prueba.
La Asociación Estadounidense de Psicología utiliza un código ético estricto con respecto a la investigación en psicología .
Diseños experimentales
Una complicación importante que se plantea en la investigación de la memoria es su naturaleza falible en los seres humanos. Tener la capacidad de recordar recuerdos no significa necesariamente que sean precisos. Nuestra capacidad para almacenar y procesar lo que sucede a nuestro alrededor depende de que la memoria sea un proceso constructivo y falible. Las tecnologías explicadas anteriormente pueden mostrar áreas de activación asociadas con ciertos comportamientos, pero sin ninguna idea de la ubicación de la lesión, es difícil determinar exactamente qué parte del cerebro se relaciona con qué déficits de comportamiento observados. Los neuropsicólogos han creado varias tareas diseñadas para evaluar tipos específicos de memoria, de modo que se puedan extraer inferencias sobre la ubicación de la lesión a partir de los malos resultados en estas pruebas. Las pruebas neuropsicológicas pueden ayudarnos a comprender tipos específicos de memoria asociados con sitios específicos de daño cerebral.
Roscado de bloque Corsi
Una evaluación de la memoria visual-espacial implica imitar a un investigador mientras toca nueve bloques idénticos separados espacialmente. La secuencia comienza simple, usualmente usando dos bloques, pero se vuelve más compleja hasta que el desempeño del sujeto sufre. Este número se conoce como Corsi Span, y promedia alrededor de 5 para sujetos humanos normales. Un estudio de resonancia magnética funcional que involucró a sujetos sometidos a esta prueba reveló que mientras aumenta la longitud de la secuencia, la actividad cerebral general sigue siendo la misma. [19] Entonces, si bien los humanos pueden mostrar dificultades de codificación , esto no está relacionado con la activación cerebral general. Si es capaz de realizar bien la tarea o no, la corteza prefrontal ventrolateral está muy involucrada. Las tareas de bloques de Corsi con un orden de avance normal requieren el apoyo del bloc de dibujo visuoespacial, pero no del bucle fonológico. Cuando la secuencia a recordar supera los tres o cuatro elementos, se utilizan recursos ejecutivos centrales [20]
Sujetos animales
El estudio de la memoria se ha beneficiado enormemente de la experimentación con animales. [1] Las pautas éticas actuales establecen que el uso de animales con fines científicos solo es aceptable cuando el daño (físico o psicológico) causado a los animales es superado por los beneficios de la investigación. [21] Teniendo esto en cuenta, podemos utilizar técnicas de investigación en animales que no necesariamente se realizarían en humanos.
Investigación básica
Nuestra comprensión de la memoria se ha beneficiado enormemente de la investigación con animales . Los cerebros de los animales pueden lesionarse selectivamente mediante métodos quirúrgicos o neurotóxicos y evaluarse antes y después de la manipulación experimental. Una nueva tecnología revolucionaria ha permitido la manipulación genética y la creación de ratones knockout . Los científicos diseñan genéticamente estos ratones para que carezcan de alelos importantes desde el punto de vista funcional o conductual o tengan secuencias de genes faltantes o alteradas. [22] [23] La observación cuidadosa de los comportamientos y los fenotipos puede ayudar a descubrir los sustratos neurales de la memoria y demostrar ser una herramienta esencial para el estudio de las interacciones entre los genes y el comportamiento. [24] [25]
Genética
Los animales pueden criarse selectivamente por ciertas características de comportamiento, como tener fuertes habilidades para resolver laberintos. Aunque los fundamentos genéticos de los fenotipos observables son extremadamente difíciles de mostrar, las características de comportamiento pueden obtenerse de forma selectiva. La dificultad radica en la determinación subjetiva del fenotipo. [24] [25] ¿Cómo se puede demostrar que un animal tiene buena memoria? Hay muchos factores de confusión cuando se crían por comportamientos, sin embargo, si se pueden seleccionar animales por su memoria y capacidad de aprendizaje, tal vez podamos aprender algo sobre cómo los genes contribuyen a los sistemas de memoria.
Tecnologias
La resonancia magnética funcional (fMRI) tiene implicaciones interesantes para el estudio de la memoria en humanos, sin embargo, también se puede utilizar en modelos animales. La fMRI se puede utilizar para evaluar la funcionalidad del cerebro en monos en el contexto de una variedad de tareas de comportamiento. [26] La resonancia magnética estructural se puede utilizar para examinar el alcance y la ubicación de las lesiones cerebrales, de modo que las anomalías del comportamiento observadas puedan vincularse directamente con estructuras cerebrales específicas. [27] La resonancia magnética funcional de alta resolución puede ayudar a localizar y evaluar la funcionalidad de grandes redes neuronales para que estas regiones puedan estudiarse más a fondo utilizando dispositivos de registro electrofisiológico más tradicionales. [26]
El registro de una sola unidad mide directamente los potenciales de acción y se puede utilizar en una variedad de animales. Esta técnica empleada en el mono macaco condujo al descubrimiento de la neurona espejo, que tiene importantes implicaciones para el aprendizaje, la memoria y la percepción de uno mismo. [28] Los registros de células individuales se pueden utilizar para registrar la actividad de neuronas individuales mientras los animales realizan tareas relacionadas con la memoria. [29]
El enfriamiento cortical es una técnica relativamente nueva que permite una interrupción temporal de la función en un área elegida del cerebro. Debido al uso de dispositivos grandes implantados quirúrgicamente, esta técnica se usa generalmente en primates, sin embargo, el uso de pequeños implantes de criptomonedas tiene implicaciones para su uso en ratas. Esta nueva y emocionante tecnología permite lesiones reversibles, lo que elimina las variaciones entre animales para que se puedan mostrar mejores relaciones causales. Los animales pueden actuar como sus propios controles y esto es ideal para cualquier investigación neurocientífica.
La técnica de la lesión neurotóxica ha demostrado ser fundamental para estudiar la base neural del comportamiento y la memoria en animales. Las neurotoxinas se pueden usar para dañar selectivamente tractos nerviosos muy específicos en el cerebro. [30] [31] [32] En relación con el estudio de la memoria, las áreas de interés incluyen el hipocampo , la corteza rinal , la corteza prefrontal y la corteza frontal . La técnica de lesión neurotóxica utiliza neurotoxinas como el ácido iboténico para interrumpir o destruir de forma selectiva tractos neurales específicos en cualquiera de las áreas descritas anteriormente. El animal se anestesia e inmoviliza para que se puedan utilizar instrumentos estereotáxicos para perforar agujeros en ubicaciones específicas del cráneo. Luego, los científicos pueden administrar cuidadosamente microinyecciones de neurotoxinas para dañar solo las neuronas en áreas específicas del cerebro. Esta técnica permite la lesión selectiva de áreas de interés y deja intacto el tejido de soporte circundante. [30] [31] [32]
Ventajas
Los animales de investigación son un buen sustituto de los humanos porque se supone que principios similares subyacen a los mecanismos básicos de la función cerebral. [1] Para comprender completamente la memoria humana, se utilizan comparaciones entre especies en neuropsicología para poder manipular múltiples variables. Cuanto más control experimental tengamos, más fácil será eliminar las variables de confusión y se podrán sacar mejores conclusiones causales. [28]
Aunque no existe un único modelo animal ideal de un ser humano, para cada problema de interés hay un animal sobre el que se puede estudiar más convenientemente. Por ejemplo, el estudio de la memoria espacial se ha beneficiado enormemente de la experimentación y observación de aves que almacenan alimentos en caché. [28] Para estudiar el aprendizaje auditivo y la memoria, se pueden utilizar pájaros cantores. Para estudiar sistemas más complejos como el aprendizaje motor, el reconocimiento de objetos , la memoria a corto plazo y la memoria de trabajo, a menudo se utilizan primates como el mono macaco debido a sus cerebros grandes y su inteligencia más sofisticada. [33] Los pequeños roedores se pueden utilizar para estudiar el condicionamiento aversivo y la memoria emocional, y la memoria contextual / espacial. [34] Para reducir la memoria y el aprendizaje a su base genética, los ratones pueden modificarse y estudiarse genéticamente. [22] [35] Generalmente, los estudios en animales dependen de los principios del refuerzo positivo , las técnicas de aversión y el condicionamiento pavloviano . Este tipo de investigación es extremadamente útil y ha arrojado mucha luz sobre el aprendizaje y la memoria en humanos.
Diseños experimentales
El reduccionismo científico ha llevado nuestra comprensión de la memoria más cerca del nivel neuronal. Para ampliar nuestra comprensión, necesitamos sacar conclusiones de la evidencia convergente. Estudiar la memoria en animales como pájaros, roedores y primates es difícil porque los científicos solo pueden estudiar y cuantificar comportamientos observables. La investigación animal se basa en metodologías cuidadosamente construidas, y estas son específicas de cada especie.
Un obstáculo importante para la investigación sobre el carácter innato de la memoria es la escasez de sujetos con una calidad de memoria aparentemente superior para formar una muestra de la que se puedan extraer conclusiones estadísticamente significativas. Una solución a esto fue la creación del investigador y metodólogo de la memoria, [36] Dr. Peter Marshall. El Gran espectáculo de la memoria fue una serie de eventos en los que se invitó a los artistas de la memoria a mostrar sus habilidades de memoria a una audiencia en vivo, frente a las cámaras de televisión. , pero el motivo real era atraer a un grupo de personas que pueden tener una calidad de memoria naturalmente superior, para participar en la investigación de la memoria en Royal Holloway, Universidad de Londres. [37]
Primates
El libro de texto Fundamentos de la neuropsicología humana de Kolb y Whishaw describe algunos diseños utilizados para estudiar la memoria en el mono macaco. Elizabeth Murray y sus colegas entrenaron a los monos para que pasaran la mano a través de los barrotes de su jaula después de una breve demora con el fin de desplazar objetos debajo de los cuales se puede ubicar una recompensa. Durante la breve demora, el mono tuvo que usar la memoria de reconocimiento de objetos o la memoria contextual para recordar dónde se encontraba la recompensa. El reconocimiento de objetos se prueba con una tarea de emparejamiento con la muestra en la que el mono tenía que recordar las características visuales del objeto para obtener la recompensa. Alternativamente, en el diseño que no coincide con la muestra, el mono debe recordar la ubicación del objeto visto anteriormente. Luego, el mono debe usar el contexto y la memoria espacial para desplazar correctamente un objeto en la misma ubicación que el anterior, con el fin de obtener la recompensa de comida. Estas dos tareas se pueden utilizar para diferenciar entre la memoria de reconocimiento de objetos y la memoria contextual. Murray y sus colegas pudieron demostrar que las lesiones del hipocampo dañaban la memoria contextual, mientras que las lesiones de la corteza rinal dañaban la memoria de reconocimiento de objetos. [28] Este diseño experimental permitió la disociación de dos regiones cerebrales mutuamente excluyentes dedicadas a tipos específicos de memoria.
En experimentos con el mono macaco, Earl Miller y sus colegas utilizaron la tarea de emparejamiento diferido con la muestra (DMS) para evaluar la memoria de trabajo en los monos. [33] Se requirió que el mono se fijara en una pantalla de computadora mientras las imágenes en color se mostraban en serie durante 0.5 segundos, y separadas por un retraso de un segundo. La primera imagen mostrada fue la muestra, y el mono fue entrenado para tirar de una palanca cuando el objeto de muestra se mostró por segunda vez. En este experimento, se tomaron grabaciones unicelulares de la corteza prefrontal, un área que se cree que está relacionada con la memoria de trabajo. Para verificar la ubicación del dispositivo de grabación, se utilizaron instrumentos estereotáxicos y de resonancia magnética. La capacidad de utilizar grabaciones unicelulares únicamente con fines experimentales es exclusiva de las pruebas con animales y ha aumentado considerablemente nuestra comprensión de los sistemas de memoria.
Caché de aves
Las comparaciones de la neuroanatomía de aves almacenadas en caché y no almacenadas en caché han arrojado luz sobre la base neuronal de la memoria espacial. [38] David Sherry y sus colegas idearon experimentos utilizando el desplazamiento de puntos de referencia, para mostrar que las aves que almacenan en caché dependen de la memoria espacial y las señales de puntos de referencia para encontrar sus cachés, y los cambios locales en la apariencia de los cachés no tuvieron ningún efecto en la recuperación de alimentos. Pudieron demostrar que los cambios en la neurogénesis están directamente relacionados con el comportamiento de almacenamiento de alimentos. El comportamiento de almacenamiento en caché de alimentos alcanza un máximo en agosto, continúa durante el invierno y disminuye en la primavera. Demostraron que la cantidad de neuronas agregadas al hipocampo también estaba al máximo durante agosto e invierno, y disminuyó hasta la primavera. Utilizando lesiones selectivas del hipocampo, se mostraron relaciones de causa-efecto. Las lesiones interrumpieron la recuperación de caché y otros comportamientos espaciales, sin embargo, no tuvieron ningún efecto sobre el almacenamiento de alimentos en caché real. El hipocampo ha sido implicado como una estructura clave para la memoria espacial en humanos, y el estudio del comportamiento en aves y otros animales que almacenan alimentos en caché ha sido extremadamente influyente en este punto de vista. [27] [38] Sherry y sus colegas también pudieron demostrar que las aves que almacenan alimentos tienen un hipocampo mucho más grande que las aves que no almacenan alimentos. Sin técnicas como el marcaje celular, la tinción neuronal y un cuidadoso análisis post mortem, estos estudios de comparación serían imposibles. [38]
Pájaros cantores
Los pájaros cantores son excelentes modelos animales para estudiar el aprendizaje y la memoria auditiva. Estas aves tienen órganos vocales muy desarrollados, lo que les da la capacidad de crear cantos de pájaros diversos y elaborados. Las lesiones neurotóxicas se pueden utilizar para estudiar cómo las estructuras cerebrales específicas son clave para este tipo de aprendizaje y los científicos también pueden manipular el entorno en el que se crían estas aves. Además, con la resonancia magnética funcional se ha estudiado in vivo la respuesta a diferentes estímulos auditivos. [39] En experimentos con pájaros cantores, el uso de estas dos metodologías ha llevado a descubrimientos muy interesantes sobre el aprendizaje auditivo y la memoria. Al igual que los humanos, las aves tienen un período crítico en el que deben estar expuestas al canto de los pájaros adultos. Los sistemas cognitivos de producción vocal y reconocimiento auditivo son paralelos a los de los humanos, y los experimentos han demostrado que existen estructuras cerebrales críticas para estos procesos. [40] [41] [42] [43]
Roedores
Los roedores son pequeños mamíferos capaces de aprender, que muestran comportamientos complejos y son relativamente baratos de criar. Son un animal ideal para utilizar en el estudio de la memoria. La evaluación del aprendizaje y la memoria en roedores se ha utilizado en la investigación científica durante mucho tiempo y se utilizan muchos métodos experimentales. Generalmente, las pruebas de memoria espacial emplean diseños de laberintos en los que el roedor debe recorrer un laberinto para recibir una recompensa de comida. [44] [45] El aprendizaje se puede mostrar cuando el roedor reduce su promedio de errores o giros incorrectos. También se pueden utilizar técnicas aversivas como Morris Water Maze para estudiar la memoria espacial. La rata se coloca en agua turbia rodeada de paredes transparentes que contienen señales espaciales. El aprendizaje se muestra cuando la rata nada por una ruta más directa hacia la plataforma oscurecida. Los roedores pequeños también pueden acondicionarse fácilmente utilizando técnicas de aversión al gusto o al olor. Realizar lesiones neurotóxicas en estos roedores acondicionados es una excelente manera de estudiar la base neural del aprendizaje y la memoria de aversión. [46]
Evidencia convergente
Los psicólogos que trabajan con animales asumen que las cosas que aprenden se pueden aplicar al cerebro humano. La memoria es un sistema complejo que se basa en interacciones entre muchas partes distintas del cerebro. Para comprender completamente la memoria, los investigadores deben acumular evidencia de la investigación en humanos, animales y desarrollo para poder hacer teorías amplias sobre cómo funciona la memoria. Las comparaciones entre especies son clave. Las ratas, por ejemplo, muestran comportamientos extremadamente complejos y la mayoría de las estructuras de su cerebro son paralelas a las de los humanos. Debido a su organización relativamente simple, las babosas pueden ser útiles para estudiar cómo se interconectan las neuronas para producir un comportamiento observable. Las moscas de la fruta son útiles para estudiar las interacciones entre los genes y el comportamiento porque muchas generaciones con alteraciones genéticas pueden criarse rápidamente en el laboratorio. [28]
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