La palabra microbioma (del griego micro que significa "pequeño" y bíos que significa "vida") fue utilizada por primera vez por JL Mohr en 1952 en The Scientific Monthly para referirse a los microorganismos que se encuentran en un entorno específico. [2] [3] Fue definido en 1988 por Whipps et al. como "una comunidad microbiana característica que ocupa un hábitat razonablemente bien definido que tiene propiedades fisicoquímicas distintas. El término, por tanto, no solo se refiere a los microorganismos implicados, sino que también abarca su teatro de actividad". [4]
En 2020, un panel internacional de expertos publicó el resultado de sus discusiones sobre la definición del microbioma. [1] Propusieron una definición del microbioma basada en un resurgimiento de la "descripción compacta, clara y completa del término", tal como la proporcionaron originalmente Whipps et al. , pero complementado con dos frases explicativas. [1]
La primera oración explicativa pronuncia el carácter dinámico del microbioma:
- El microbioma se define como una comunidad microbiana característica que ocupa un hábitat razonablemente bien definido que tiene distintas propiedades fisicoquímicas. El microbioma no solo se refiere a los microorganismos involucrados sino que también engloba su teatro de actividad, lo que da como resultado la formación de nichos ecológicos específicos . El microbioma, que forma un microecosistema dinámico e interactivo propenso a cambiar en el tiempo y la escala, está integrado en macroecosistemas, incluidos los huéspedes eucariotas, y aquí es crucial para su funcionamiento y salud. [1]
La segunda oración explicativa separa claramente el término microbiota del término microbioma :
- La microbiota consiste en el ensamblaje de microorganismos pertenecientes a diferentes reinos (procariotas [bacterias, arqueas], eucariotas [por ejemplo, protozoos, hongos y algas]), mientras que su teatro de actividad incluye estructuras microbianas, metabolitos , elementos genéticos móviles (como transposones , fagos y virus ) y ADN reliquia incrustado en las condiciones ambientales del hábitat. [1]
Los metabolitos secundarios juegan un papel esencial en la mediación de interacciones complejas entre especies y aseguran la supervivencia en entornos competitivos. La detección de quórum inducida por moléculas pequeñas permite que las bacterias controlen las actividades cooperativas y adapten sus fenotipos al entorno biótico, dando como resultado, por ejemplo, la adhesión célula-célula o la formación de biopelículas . La transferencia directa de electrones entre especies (DIET) es un mecanismo importante de comunicación en la mayoría de los ecosistemas anaeróbicos. Además, los compuestos volátiles pueden actuar como mensajeros a largo plazo para la comunicación entre reinos a largas distancias.
Fondo
La investigación del microbioma se originó en la microbiología y comenzó en el siglo XVII. El desarrollo de nuevas técnicas y equipos ha impulsado la investigación microbiológica y provocado cambios de paradigma en la comprensión de la salud y la enfermedad. Dado que las enfermedades infecciosas han afectado a las poblaciones humanas a lo largo de la mayor parte de la historia, la microbiología médica fue el primer foco de investigación y de interés público. Además, la microbiología de los alimentos es un antiguo campo de aplicaciones empíricas. El desarrollo de los primeros microscopios permitió el descubrimiento de un mundo nuevo y desconocido y condujo a la identificación de microorganismos . [1]
El acceso al mundo previamente invisible abrió los ojos y las mentes de los investigadores del siglo XVII. Antonie van Leeuwenhoek investigó diversas bacterias de diversas formas, hongos y protozoos , a los que llamó animálculos , principalmente a partir de muestras de agua, lodo y placa dental, y descubrió las biopelículas como un primer indicio de la interacción de microorganismos dentro de comunidades complejas . La explicación de Robert Koch sobre el origen de las enfermedades humanas y animales como consecuencia de la infección microbiana y el desarrollo del concepto de patogenicidad fue un hito importante en microbiología. Estos hallazgos cambiaron el enfoque de la comunidad investigadora y del público sobre el papel de los microorganismos como agentes formadores de enfermedades que debían eliminarse. [1]
Sin embargo, una investigación exhaustiva durante el siglo pasado ha demostrado que solo una pequeña proporción de microorganismos está asociada con enfermedades o patogenicidad. La inmensa mayoría de los microbios son esenciales para el funcionamiento de los ecosistemas y son conocidos por sus interacciones beneficiosas con otros microbios y macroorganismos. A finales del siglo XIX, la ecología microbiana comenzó con el trabajo pionero de Martinus W. Beijerinck y Sergei Winogradsky . La ciencia recién establecida de la microbiología ambiental dio como resultado otro cambio de paradigma: los microorganismos están en todas partes en entornos naturales, a menudo asociados con huéspedes y, por primera vez, se informaron efectos beneficiosos sobre sus huéspedes. [5] [6] [1]
Posteriormente, el concepto de que los microorganismos existen como células individuales comenzó a cambiar a medida que se hizo cada vez más obvio que los microbios se encuentran dentro de conjuntos complejos en los que las interacciones y la comunicación de las especies son fundamentales para la dinámica de la población y las actividades funcionales. [7] El descubrimiento de ADN , el desarrollo de tecnologías de secuenciación , PCR y técnicas de clonación permitieron la investigación de comunidades microbianas utilizando enfoques independientes del cultivo, basados en ADN y ARN . [8] [1]
Otro paso importante fue la introducción de marcadores filogenéticos como el gen 16S rRNA para el análisis de comunidades microbianas por Carl Woese y George E. Fox en 1977. [9] Hoy en día, podemos codificar bacterias, arqueas , hongos , algas y protistas en sus hábitats naturales, por ejemplo, dirigiéndose a sus genes de ARNr 16S y 18S , espaciador transcrito interno (ITS) o, alternativamente, regiones funcionales específicas de genes que codifican enzimas específicas. [10] [11] [12] [1]
Otro cambio de paradigma importante se inició a principios de este siglo y continúa hasta hoy, ya que las nuevas tecnologías de secuenciación y los datos de secuencia acumulados han resaltado tanto la ubicuidad de las comunidades microbianas en asociación dentro de organismos superiores como los roles críticos de los microbios en humanos, animales y Sanidad vegetal. [13] Estas nuevas posibilidades han revolucionado la ecología microbiana , porque el análisis de genomas y metagenomas de una manera de alto rendimiento proporciona métodos eficientes para abordar el potencial funcional de microorganismos individuales, así como de comunidades enteras en sus hábitats naturales. [14] [15] Multiomics tecnologías, incluyendo meta transcriptoma , meta proteoma y metaboloma se acerca ahora proporcionar información detallada sobre las actividades microbianas en el medio ambiente. Sobre la base de la rica base de datos, el cultivo de microbios, que a menudo fue ignorado o subestimado durante los últimos treinta años, ha ganado una nueva importancia, y la culturómica de alto rendimiento es ahora una parte importante de la caja de herramientas para estudiar los microbiomas. El alto potencial y el poder de combinar múltiples técnicas "ómicas" para analizar las interacciones huésped-microbio se destacan en varias revisiones. [16] [17] [1]
Definiendo el microbioma
Las comunidades microbianas se han definido comúnmente como la colección de microorganismos que viven juntos. Más específicamente, las comunidades microbianas se definen como conjuntos de múltiples especies, en los que (micro) organismos interactúan entre sí en un entorno contiguo. [18] En 1988, Whipps y sus colegas que trabajaban en la ecología de los microorganismos de la rizosfera proporcionaron la primera definición del término microbioma. [4] Describieron el microbioma como una combinación de las palabras micro y bioma , nombrando una "comunidad microbiana característica" en un "hábitat razonablemente bien definido que tiene distintas propiedades fisicoquímicas" como su "teatro de actividad". Esta definición representa un avance sustancial de la definición de una comunidad microbiana, ya que define una comunidad microbiana con propiedades y funciones distintas y sus interacciones con su entorno, lo que resulta en la formación de nichos ecológicos específicos. [1]
Sin embargo, en las últimas décadas se han publicado muchas otras definiciones de microbioma. La definición más citada actualmente por Lederberg [19] describe los microbiomas dentro de un contexto ecológico, como una comunidad de microorganismos comensales , simbióticos y patógenos dentro de un espacio corporal u otro entorno. Marchesi y Ravel se centraron en su definición en los genomas y los patrones de expresión de genes microbianos (y virales) y proteomas en un entorno dado y sus condiciones bióticas y abióticas predominantes . [20] Todas estas definiciones implican que los conceptos generales de macro-ecología podrían aplicarse fácilmente a las interacciones microbio-microbio, así como a las interacciones microbio-huésped. Sin embargo, el grado en que estos conceptos, desarrollado para macro eucariotas , se puede aplicar a los procariotas con sus diferentes estilos de vida con respecto a la latencia, la variación de fenotipo , y transferencia horizontal de genes [21] , así como a microorganismos eucariotas que no está muy claro . Esto plantea el desafío de considerar un cuerpo completamente nuevo de modelos de ecología conceptual y teoría para la ecología del microbioma, particularmente en relación con las diversas jerarquías de interacciones de los microbios entre sí y con los entornos bióticos y abióticos anfitriones. Muchas definiciones actuales no logran captar esta complejidad y describen el término microbioma como que abarca los genomas de los microorganismos únicamente (ver tabla ↓). [1]
Definiciones de microbioma[1] | |
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Tipo de definición | Ejemplos de |
Ecológico | Las definiciones basadas en la ecología describen el microbioma siguiendo los conceptos derivados de la ecología de los organismos multicelulares. El problema principal aquí es que las teorías de la macro-ecología no siempre se ajustan a las reglas del mundo microbiano. |
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Organismos / dependiente del hospedador | Las definiciones dependientes del anfitrión se basan en las interacciones microbianas con el anfitrión. Las principales lagunas aquí se refieren a la cuestión de si los datos de interacción microbiano-anfitrión obtenidos de un anfitrión pueden transferirse a otro. La comprensión de la coevolución y la selección en las definiciones dependientes del anfitrión también está subrepresentada. |
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Genómico / basado en métodos | Existe una variedad de definiciones de microbioma disponibles que se basan en los métodos aplicados. En su mayoría, estas definiciones se basan en análisis basados en secuencias de ADN y describen el microbioma como un genoma colectivo de microorganismos en un entorno específico. El principal cuello de botella aquí es que cada nueva tecnología disponible resultará en la necesidad de una nueva definición. |
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Conjunto | Hay algunas definiciones de microbioma disponibles que se ajustan a varias categorías con sus ventajas y desventajas. |
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En 2020, un panel de expertos internacionales, organizado por el proyecto MicrobiomeSupport, financiado con fondos europeos, [32] publicó los resultados de sus deliberaciones sobre la definición de microbioma. [1] El panel estuvo compuesto por unos 40 líderes de diversas áreas del microbioma, y alrededor de cien expertos más de todo el mundo contribuyeron a través de una encuesta en línea. Propusieron una definición del microbioma basada en un resurgimiento de la descripción compacta, clara y completa del término tal como la proporcionaron originalmente Whipps et al . en 1988, [4] modificada con una serie de recomendaciones que consideran los avances tecnológicos y los resultados de las investigaciones posteriores. Separan claramente los términos microbioma y microbiota y brindan una discusión integral considerando la composición de la microbiota, la heterogeneidad y dinámica de los microbiomas en el tiempo y el espacio, la estabilidad y resiliencia de las redes microbianas, la definición de microbiomas centrales y especies clave funcionalmente relevantes como así como los principios coevolutivos de las interacciones microbio-huésped y entre especies dentro del microbioma. [1]
El panel amplió el Whipps et al . definición, que contiene todos los puntos importantes que son válidos incluso 30 años después de su publicación en 1988, mediante dos frases explicativas que diferencian los términos microbioma y microbiota y pronuncian su carácter dinámico, de la siguiente manera:
- El microbioma se define como una comunidad microbiana característica que ocupa un hábitat razonablemente bien definido que tiene distintas propiedades fisicoquímicas. El microbioma no solo se refiere a los microorganismos involucrados sino que también engloba su teatro de actividad, lo que da como resultado la formación de nichos ecológicos específicos. El microbioma, que forma un microecosistema dinámico e interactivo propenso a cambiar en el tiempo y la escala, está integrado en macroecosistemas, incluidos los huéspedes eucariotas, y aquí es crucial para su funcionamiento y salud. [1]
- La microbiota consiste en el ensamblaje de microorganismos pertenecientes a diferentes reinos (procariotas (bacterias, arqueas), eucariotas (algas, protozoos, hongos, etc.), mientras que "su teatro de actividad" incluye estructuras microbianas, metabolitos, elementos genéticos móviles (como transposones). , fagos y virus) y ADN reliquia incrustado en las condiciones ambientales del hábitat. [1]
Microbiota: miembros del microbioma
La microbiota comprende todos los miembros vivos que forman el microbioma. La mayoría de los investigadores del microbioma están de acuerdo en que las bacterias, arqueas, hongos, algas y pequeños protistas deben considerarse miembros del microbioma. [20] [1] La integración de fagos , virus , plásmidos y elementos genéticos móviles es un tema más controvertido en la definición del microbioma. Tampoco existe un consenso claro sobre si el ADN extracelular derivado de células muertas, el llamado "ADN reliquia", pertenece al microbioma. [33] [1] El ADN de las reliquias puede ser hasta el 40% del ADN secuenciado en el suelo, [34] y fue hasta el 33% del ADN bacteriano total en promedio en un análisis más amplio de hábitats con la proporción más alta del 80% en algunas muestras. [35] A pesar de su omnipresencia y abundancia, el ADN reliquia tuvo un efecto mínimo en las estimaciones de diversidad taxonómica y filogenética. [35] [1]
Cuando se trata del uso de términos específicos, una clara diferenciación entre microbioma y microbiota ayuda a evitar la controversia sobre los miembros de un microbioma. [1] La microbiota se define generalmente como el conjunto de microorganismos vivos presentes en un entorno definido. [20] Como los fagos, los virus, los plásmidos, los priones, los viroides y el ADN libre generalmente no se consideran microorganismos vivos, [36] no pertenecen a la microbiota. [1]
El término microbioma, como lo postularon originalmente Whipps y colaboradores, [4] incluye no solo a la comunidad de microorganismos sino también a su "teatro de actividad". Este último involucra todo el espectro de moléculas producidas por los microorganismos, incluidos sus elementos estructurales (ácidos nucleicos, proteínas, lípidos, polisacáridos), metabolitos (moléculas de señalización, toxinas, moléculas orgánicas e inorgánicas) y moléculas producidas por huéspedes coexistentes y estructurados. por las condiciones ambientales circundantes. Por lo tanto, todos los elementos genéticos móviles, como fagos, virus y ADN "reliquia" y extracelular, deben incluirse en el término microbioma, pero no forman parte de la microbiota. El término microbioma también se confunde a veces con el metagenoma . Sin embargo, el metagenoma se define claramente como una colección de genomas y genes de los miembros de una microbiota. [20] [1]
Los estudios de microbioma a veces se centran en el comportamiento de un grupo específico de microbiota, generalmente en relación o justificado por una hipótesis clara. Cada vez más términos como bacterioma , arqueoma , micobioma o viroma han comenzado a aparecer en la literatura científica, pero estos términos no se refieren a biomas (un ecosistema regional con un conjunto distinto de (micro) organismos, y un entorno físico que a menudo refleja un cierto clima y suelo) como el propio microbioma. [1] En consecuencia, sería mejor utilizar los términos originales (comunidad bacteriana, arqueal o fúngica). A diferencia de la microbiota, que se puede estudiar por separado, el microbioma siempre está compuesto por todos los miembros, que interactúan entre sí, viven en el mismo hábitat y forman juntos su nicho ecológico. El término viroma bien establecido se deriva de virus y genoma y se usa para describir metagenomas de escopeta virales que consisten en una colección de ácidos nucleicos asociados con un ecosistema u holobionte particular . [37] Se puede sugerir que los metagenomas virales sean un término semántica y científicamente mejor. [1]
Redes e interacciones microbianas
Los microbios interactúan entre sí, y estas interacciones simbióticas tienen diversas consecuencias para la aptitud microbiana, la dinámica de la población y las capacidades funcionales dentro del microbioma. [38] Estas interacciones pueden ser entre microorganismos de la misma especie o entre diferentes especies, géneros, familias y dominios de la vida. Los patrones interactivos dentro de estas redes pueden ser positivos ( mutualismo , sinergismo o comensalismo ), negativos ( amensalismo [incluida la depredación, parasitismo, antagonismo o competencia]) o neutrales, donde no hay (o no hay ningún efecto observado) en el efecto funcional. capacidades o aptitud de las especies que interactúan (ver diagrama a la derecha) Los conceptos de estrategia de vida microbiana (es decir, estrategas copiotróficos y oligotróficos y marco competidor-tolerante al estrés-ruderal ) pueden influir en los resultados de las interacciones. [39] Por ejemplo, los microorganismos que compiten por la misma fuente también pueden beneficiarse entre sí cuando compiten por el mismo compuesto en diferentes niveles tróficos . La estabilidad de un ecosistema microbiano complejo depende de las interacciones tróficas para el mismo sustrato a diferentes niveles de concentración. A partir de 2020, las adaptaciones sociales microbianas en la naturaleza han sido poco estudiadas. [1] Aquí, los marcadores moleculares pueden proporcionar información sobre las adaptaciones sociales al respaldar las teorías, por ejemplo, de los altruistas y los tramposos en los microbiomas nativos. [40] [1]
Los metabolitos secundarios juegan un papel esencial en la mediación de interacciones complejas entre especies y aseguran la supervivencia en entornos competitivos. La detección de quórum inducida por moléculas pequeñas como lactonas o péptidos de n-acil-homoserina permite que las bacterias controlen actividades cooperativas y adapten sus fenotipos al entorno biótico, lo que da como resultado, por ejemplo, la adhesión célula-célula o la formación de biopelículas . [7] [41] La transferencia directa de electrones entre especies (DIET) es un mecanismo importante de comunicación en la mayoría de los ecosistemas anaeróbicos . [42] Además, los compuestos volátiles pueden actuar como mensajeros a largo plazo para la comunicación entre reinos a largas distancias. [43] Además, las llamadas "carreteras fúngicas" sirven como sistemas de transporte de bacterias [44] , así como de agua y nutrientes [45] y, por lo tanto, pueden desempeñar un papel importante en la estructuración de redes microbianas. A pesar de estos ejemplos, la comunicación y la interacción dentro del microbioma siguen siendo poco estudiadas y se beneficiarían de un mayor conocimiento sobre la interacción metabólica de todos los miembros del microbioma. Aquí, los modelos experimentales reduccionistas y los microbiomas modelo pueden ayudar a identificar microbios y mecanismos moleculares involucrados en interacciones complejas. [46] [1]
Evaluación del funcionamiento microbiano
Los métodos actualmente disponibles para el estudio de microbiomas, los denominados multiómicos , van desde el aislamiento de alto rendimiento ( culturomics ) y la visualización ( microscopía ) hasta la orientación de la composición taxonómica ( metabarcoding ) o el tratamiento del potencial metabólico ( metabarcoding de genes funcionales, metagenómica ). para analizar la actividad microbiana ( metatranscriptómica , metaproteómica , metabolómica ), como se muestra en el diagrama de la derecha. Según los datos del metagenoma, se pueden reconstruir los genomas microbianos . Si bien los primeros genomas ensamblados con metagenomas se reconstruyeron a partir de muestras ambientales, [48] en los últimos años, varios miles de genomas bacterianos se agruparon sin cultivar los organismos que estaban detrás. Por ejemplo, recientemente se reconstruyeron 154.723 genomas microbianos del microbioma humano global a partir de 9.428 metagenomas. [49] [1]
A partir de 2020, la comprensión es limitada debido a los vínculos faltantes entre la disponibilidad masiva de datos de secuencia de ADN del microbioma , por un lado, y la disponibilidad limitada de aislados microbianos necesarios para confirmar las predicciones metagenómicas de la función genética, por otro lado. [1] Los datos del metagenoma proporcionan un campo de juego para nuevas predicciones, pero se necesitan muchos más datos para fortalecer los vínculos entre la secuencia y las predicciones funcionales rigurosas. Esto se vuelve obvio si se considera que la sustitución de un único residuo de aminoácido por otro puede provocar un cambio funcional radical, lo que da como resultado una asignación funcional incorrecta a una secuencia genética determinada. [51] Además, se necesita el cultivo de nuevas cepas para ayudar a identificar la gran fracción de secuencias desconocidas obtenidas de análisis metagenómicos, que para ecosistemas poco estudiados puede ser más del 70%. Dependiendo del método aplicado, incluso en microbiomas bien estudiados, 40 a 70% de los genes anotados en genomas microbianos completamente secuenciados no tienen una función conocida o predicha. [52] Además, las estimaciones actuales predicen que los dominios con funciones desconocidas superarán en número a las familias de funciones conocidas muy pronto. [53] Existe una clara necesidad de una microbiología más clásica que incluya el uso de mutantes dirigidos en combinación con la bioquímica microbiana para hacer frente a este desafío. Además, hay mucho más que ganar con la caracterización funcional completa de familias de proteínas ya descubiertas con funciones desconocidas que con la ampliación de la lista de estas familias. [1] Comprender la diversidad funcional procariota , a partir de 2019, es un desafío, ya que 85 de los 118 filos actualmente establecidos no han descrito una sola especie hasta la fecha. [54] [1]
El número de phyla procariotas puede llegar a cientos, y los de arquea se encuentran entre los menos. [54] La creciente brecha entre la diversidad de bacterias y arqueas mantenidas en cultivo puro y las detectadas por métodos moleculares ha llevado a la propuesta de establecer una nomenclatura formal para los taxones aún no cultivados, basada principalmente en información de secuencia. [55] [56] Según esta propuesta, el concepto de especie Candidatus se ampliaría a los grupos de secuencias genómicas estrechamente relacionadas, y sus nombres se publicarían siguiendo las reglas establecidas de nomenclatura bacteriana . [1]
En 1985, Staley y Konopka identificaron "la gran anomalía del recuento de placas" que describe el hecho de que del 90 al 99,9% de las especies bacterianas no pueden cultivarse en condiciones estándar de laboratorio. [57] Para algunos microhábitats, especialmente aquellos con alto contenido de nutrientes y actividad microbiana, la proporción de cepas representativas disponibles en cultivo en relación con las especies moleculares detectadas por secuenciación creció del 35 al 65%, como se indicó para la microbiota intestinal. . [58] Se necesitan avances similares para las poblaciones microbianas de otros hábitats naturales, así como para los miembros eucariotas del microbioma. Los microeucariotas, por ejemplo, miembros de protozoos, hongos y algas, a menudo pueden cultivarse mejor y estudiarse microscópicamente; sin embargo, su filogenia y taxonomía son más complejas y menos estudiadas. Curiosamente, la secuenciación del gen ARNr 16S y 18S sin cebadores de varios entornos ha demostrado que entre los microeucariotas hay una gran cantidad de taxones no detectados previamente. [59] [1]
Microbiomas vegetales
El diagrama de la derecha →
ilustra las comunidades microbianas en el suelo, el aire, la rizosfera , la filosfera y el interior del tejido vegetal (endosfera). En cada uno de estos hábitats, los microbios (representados por círculos de colores) podrían interactuar de manera positiva, negativa o no interactuar con otros microbios (sin líneas). Los microbios específicos, a menudo definidos como especies “centrales” o “clave” (círculos resaltados en negrita), están altamente conectados con otros microbios dentro de las redes y probablemente ejercen una influencia más fuerte en la estructura de las comunidades microbianas. (a) Los microbios asociados a las raíces se derivan principalmente del bioma del suelo. (b) Los microbios asociados a las hojas se originan a partir de diversas fuentes, como aerosoles, insectos o polvo. (c) Reubicación entre miembros de la microbiota aérea y subterránea. [60]
El componente microbiano de las semillas sanas, el microbioma de la semilla, parece heredarse entre generaciones de plantas y puede influir dinámicamente en la germinación, el rendimiento de la planta y la supervivencia. [61] Como tal, los métodos para optimizar los microbiomas de semillas de los principales cultivos podrían tener implicaciones de gran alcance para el mejoramiento de cultivos y el mejoramiento de cultivos para mejorar la producción de alimentos, piensos y fibras agrícolas. [62]
Microbiomas marinos
Todos los animales de la Tierra forman asociaciones con microorganismos, incluidos protistas, bacterias, arqueas, hongos y virus. En el océano, las relaciones entre animales y microbios se han explorado históricamente en sistemas de un solo huésped-simbionte. Sin embargo, nuevas exploraciones sobre la diversidad de microorganismos que se asocian con diversos huéspedes animales marinos están moviendo el campo hacia estudios que abordan las interacciones entre el animal huésped y un microbioma más multimiembro. El potencial de los microbiomas para influir en la salud, fisiología, comportamiento y ecología de los animales marinos podría alterar la comprensión actual de cómo los animales marinos se adaptan al cambio, y especialmente los crecientes cambios relacionados con el clima e inducidos por antropogénicos que ya impactan el medio ambiente oceánico. [63]
Actualmente se están estudiando los microbiomas de diversos animales marinos, desde organismos simplistas que incluyen esponjas [64] y ctenóforos [65] hasta organismos más complejos como ascidias [66] y tiburones. [67] [63]
La relación entre el calamar bobtail hawaiano y la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri es una de las relaciones simbióticas mejor estudiadas en el mar y es un sistema de elección para la investigación de simbiosis general. Esta relación ha proporcionado información sobre los procesos fundamentales en las simbiosis animal-microbiana, y especialmente las interacciones bioquímicas y la señalización entre el huésped y la bacteria. [68] [69] [63]
El gusano oligoqueto marino sin agallas Olavius algarvensis es otro huésped marino de microbios relativamente bien estudiado. Estos gusanos de tres centímetros de largo residen en sedimentos marinos poco profundos del mar Mediterráneo. Los gusanos no contienen una boca o un sistema digestivo o excretor, sino que se nutren con la ayuda de un conjunto de endosimbiontes bacterianos extracelulares que residen en el uso coordinado del azufre presente en el medio ambiente. [70] Este sistema se ha beneficiado de algunas de las herramientas de visualización y ómicas más sofisticadas. [71] Por ejemplo, el sondeo multi-marcado ha mejorado la visualización del microbioma [72] y se han aplicado transcriptómica y proteómica para examinar las interacciones huésped-microbioma, incluida la transferencia de energía entre el huésped y los microbios [73] y el reconocimiento de los consorcios por el sistema inmunológico innato del gusano. [74] La principal fortaleza de este sistema es que ofrece la capacidad de estudiar las interacciones huésped-microbioma con un consorcio microbiano de baja diversidad, y también ofrece una serie de recursos genómicos microbianos y huésped [71] [75] [63]
Los corales son uno de los ejemplos más comunes de un huésped animal cuya simbiosis con microalgas puede convertirse en disbiosis y se detecta visiblemente como blanqueamiento. Los microbiomas de coral se han examinado en una variedad de estudios, que demuestran cómo las variaciones en el entorno oceánico, principalmente la temperatura, la luz y los nutrientes inorgánicos, afectan la abundancia y el rendimiento de los simbiontes de microalgas, así como la calcificación y fisiología del huésped. [77] [78] Los estudios también han sugerido que las bacterias residentes, arqueas y hongos contribuyen adicionalmente al ciclo de nutrientes y materia orgánica dentro del coral, y los virus también posiblemente desempeñen un papel en la estructuración de la composición de estos miembros, proporcionando así uno de los primeros atisbos de una simbiosis animal marina multidominio. [79] La gammaproteobacterium Endozoicomonas está emergiendo como un miembro central del microbioma del coral, con flexibilidad en su estilo de vida. [76] [80] Dado el reciente blanqueamiento masivo que ocurre en los arrecifes, [81] los corales probablemente seguirán siendo un sistema útil y popular para la investigación de simbiosis y disbiosis. [63]
Las esponjas son miembros comunes de los diversos hábitats bentónicos del océano y su abundancia y capacidad para filtrar grandes volúmenes de agua de mar ha llevado a la conciencia de que estos organismos desempeñan un papel fundamental en la influencia de los procesos bentónicos y pelágicos en el océano. [82] Son uno de los linajes de animales más antiguos y tienen un plan corporal relativamente simple que comúnmente se asocia con bacterias, arqueas, protistas de algas, hongos y virus. [83] Los microbiomas de las esponjas están compuestos por especialistas y generalistas, y la complejidad de su microbioma parece estar determinada por la filogenia del huésped. [84] Los estudios han demostrado que el microbioma de la esponja contribuye al ciclo del nitrógeno en los océanos, especialmente a través de la oxidación del amoníaco por arqueas y bacterias. [85] [86] Más recientemente, se demostró que los simbiontes microbianos de esponjas tropicales producen y almacenan gránulos de polifosfato, [87] quizás permitiendo que el huésped sobreviva períodos de agotamiento de fosfato en ambientes marinos oligotróficos. [88] Los microbiomas de algunas especies de esponjas parecen cambiar en la estructura de la comunidad en respuesta a las condiciones ambientales cambiantes, incluida la temperatura [89] y la acidificación del océano, [90] [91] así como los impactos sinérgicos. [92]
Complejidad subyacente
Cada sistema de microbioma es adecuado para abordar diferentes tipos de preguntas basadas en la capacidad de cultivo de los microbios, la capacidad de tratamiento genética de los microbios y el hospedador (cuando sea relevante), la capacidad de mantener el sistema en el laboratorio y la capacidad de hacer que el hospedador / entorno esté libre de gérmenes. [93]
En la figura de la derecha se muestran tres sistemas diferentes. (A) Interacciones por pares entre las bacterias del suelo Bacillus subtilis y Streptomyces spp. son muy adecuados para caracterizar las funciones de metabolitos secundarios en interacciones microbianas. (B) La simbiosis entre el calamar bobtail y la bacteria marina Aliivibrio fischeri es fundamental para comprender los factores microbianos y del huésped que influyen en la colonización. (C) El uso de ratones gnotobióticos es crucial para establecer vínculos entre la dieta del huésped y los efectos sobre taxones microbianos específicos en una comunidad. [93]
Coevolución huésped-microbio
Según el método de "separación" (parte superior de la figura de la derecha), los microorganismos se pueden dividir en patógenos, neutros y simbiontes, según su interacción con su huésped. En consecuencia, la coevolución entre el huésped y su microbiota asociada puede describirse como antagónica (basada en interacciones negativas) o mutualista (basada en interacciones positivas). [1] [94]
A partir de 2020, la aparición de publicaciones sobre patógenos oportunistas y patobiontes ha producido un cambio hacia un enfoque holístico en la teoría de las coevoluciones (parte inferior de la figura de la derecha). El enfoque holístico ve al huésped y su microbiota asociada como una unidad (el llamado holobionte ), que coevoluciona como una sola entidad. De acuerdo con el enfoque holístico, el estado de la enfermedad del holobionte está relacionado con la disbiosis , la baja diversidad de la microbiota asociada y su variabilidad: un estado llamado patobioma . El estado saludable, en cambio, se acompaña de eubiosis , alta diversidad y uniformidad de la microbiota respectiva. [1]
Ver también
- Proyecto del Microbioma de la Tierra
- Microbioma humano
- Adquisición inicial de microbiota
- Biología de poblaciones microbianas
- Microbiomas del entorno construido
- Micobioma
Referencias
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