Los mosasaurios (del latín Mosa que significa ' Mosa ' y del griego σαύρος sauros que significa 'lagarto') comprenden un grupo de grandes reptiles marinos extintos que contienen 40 géneros en total. Sus primeros restos fósiles fueron descubiertos en una cantera de piedra caliza en Maastricht en el Mosa en 1764. Pertenecen al orden Squamata , que incluye lagartos y serpientes .
Mosasaurios | |
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Esqueleto montado de plioplatecarpina ( Plesioplatecarpus planifrons ), Centro de Recursos de Dinosaurios de las Montañas Rocosas | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | Squamata |
Clade : | Pythonomorpha |
Superfamilia: | † Mosasauroidea Gervais , 1853 |
Subgrupos | |
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Los mosasaurios probablemente evolucionaron a partir de un grupo extinto de lagartos acuáticos [1] conocidos como aigialosaurios en el Cretácico superior temprano . Durante los últimos 20 millones de años del período Cretácico ( eras Turoniano - Maastrichtiano ), con la extinción de los ictiosaurios y pliosaurios , los mosasaurios se convirtieron en los depredadores marinos dominantes. Se extinguieron como resultado del evento K-Pg al final del período Cretácico, hace unos 66 millones de años.
Descripción
Los mosasaurios respiraban aire, eran poderosos nadadores y estaban bien adaptados a vivir en los mares interiores cálidos y poco profundos que prevalecieron durante el período Cretácico tardío. Los mosasaurios estaban tan bien adaptados a este entorno que lo más probable es que dieran a luz crías vivas , en lugar de regresar a la orilla para poner huevos como lo hacen las tortugas marinas . [2]
El mosasaurio más pequeño conocido fue Dallasaurus turneri , que medía menos de 1 m (3,3 pies) de largo. Los mosasaurios más grandes eran más típicos, y muchas especies crecían más de 4 m (13 pies). Mosasaurus hoffmannii , la especie más grande conocida, puede haber alcanzado hasta 17 m (56 pies) de longitud. [3] Actualmente, el esqueleto de mosasaurio exhibido públicamente más grande del mundo se exhibe en el Centro Canadiense de Descubrimiento de Fósiles en Morden , Manitoba . El espécimen, apodado "Bruce", mide poco más de 13 m (43 pies) de largo. [4]
Los mosasaurios tenían una forma corporal similar a la de los lagartos monitores de hoy en día (varanidos), pero eran más alargados y aerodinámicos para nadar. Los huesos de sus extremidades se redujeron en longitud y sus paletas se formaron mediante una red entre los huesos largos de los dedos de las manos y los pies. Sus colas eran anchas y proporcionaban su potencia locomotora. Hasta hace poco, se suponía que los mosasaurios nadaban con un método similar al que utilizan hoy en día los congrios y las serpientes marinas , ondulando todo el cuerpo de un lado a otro.
Sin embargo, nueva evidencia sugiere que muchos mosasaurios avanzados tenían aletas grandes en forma de media luna en los extremos de sus colas, similares a las de los tiburones y algunos ictiosaurios . En lugar de utilizar ondulaciones similares a serpientes, sus cuerpos probablemente permanecieron rígidos para reducir la resistencia a través del agua, mientras que sus colas proporcionaron una fuerte propulsión. [5] Es posible que estos animales acecharan y se abalanzaran rápida y poderosamente sobre la presa que pasaba, en lugar de perseguirla. [6]
Las primeras reconstrucciones mostraban mosasaurios con crestas dorsales a lo largo de sus cuerpos, que se basaban en restos mal identificados de cartílago traqueal . Para cuando se descubrió este error, representar mosasaurios con tales crestas en obras de arte ya se había convertido en una tendencia. [7] [8]
Paleobiología
Los mosasaurios tenían mandíbulas de doble bisagra y cráneos flexibles (muy parecidos a los de las serpientes ), lo que les permitía engullir a sus presas casi enteras. Un esqueleto de Tylosaurus proriger de Dakota del Sur incluía restos del ave marina Hesperornis , un pez óseo marino , un posible tiburón y otro mosasaurio más pequeño ( Clidastes ). También se han encontrado huesos de mosasaurio con dientes de tiburón incrustados en ellos.
Uno de los alimentos de los mosasaurios eran las amonitas , moluscos con conchas similares a las de Nautilus , que abundaban en los mares del Cretácico. Se han encontrado agujeros en conchas fósiles de algunas amonitas, principalmente Pachydiscus y Placenticeras . Estos alguna vez fueron interpretados como resultado de lapas adheridas a las amonitas, pero la forma triangular de los agujeros, su tamaño y su presencia en ambos lados de las conchas, correspondientes a las mandíbulas superior e inferior, es evidencia de la picadura de medio -mosaurios de tamaño. No está claro si este comportamiento era común en todas las clases de tamaño de mosasaurios.
Prácticamente todas las formas eran depredadores activos de peces y amonitas; algunos, como Globidens , tenían dientes esféricos y desafilados, especializados para triturar conchas de moluscos. Los géneros más pequeños, como Platecarpus y Dallasaurus , que medían entre 1 y 6 m (3,3 a 19,7 pies) de largo, probablemente se alimentaban de peces y otras presas pequeñas. Los mosasaurios más pequeños pueden haber pasado algún tiempo en agua dulce, buscando comida. Los mosasaurios más grandes, como Tylosaurus , Hainosaurus y Mosasaurus , alcanzaron tamaños de 10 a 15 m (33 a 49 pies) de largo y fueron los principales depredadores de los océanos del Cretácico tardío, atacando a otros reptiles marinos, así como depredando peces grandes y amonitas. .
Tejido suave
A pesar de los numerosos restos de mosasaurios recolectados en todo el mundo, el conocimiento de la naturaleza de sus coberturas cutáneas permanece en sus primeras etapas. Pocos especímenes de mosasauridos recolectados de todo el mundo conservan huellas de escamas fosilizadas. Esta carencia puede deberse a la delicada naturaleza de las escamas, que casi elimina la posibilidad de preservación, además de los tipos de sedimentos de preservación y las condiciones marinas bajo las cuales ocurrió la preservación. Hasta el descubrimiento de varios especímenes de mosasaurios con huellas de escamas notablemente bien conservadas de depósitos maastrichtianos tardíos de la Formación Muwaqqar Chalk Marl de Harrana [9] en Jordania , el conocimiento de la naturaleza del tegumento de mosasaurios se basaba principalmente en muy pocos relatos que describieran los primeros fósiles de mosasaurios. volver a la datación superior Santoniano -menor de Campania , como las famosas Tylosaurus muestra (KUVP-1075) desde el condado de Gove, Kansas. [10]
Material procedente de Jordania ha demostrado que los cuerpos de los mosasaurios, así como las membranas entre los dedos de las manos y los pies, estaban cubiertos de pequeñas escamas superpuestas en forma de diamante que se asemejaban a las de las serpientes. Al igual que las de los reptiles modernos, las escamas de los mosasaurios variaban a lo largo del cuerpo en tipo y tamaño. En los especímenes de Harrana, se observaron dos tipos de escamas en un solo espécimen: escamas con quillas que cubren las regiones superiores del cuerpo y escamas lisas que cubren la inferior. [9] Como depredadores de emboscada, acechando y capturando presas rápidamente usando tácticas de sigilo, [11] pueden haberse beneficiado de las escamas de quilla no reflectantes. [9] Además, los mosasaurios tenían grandes cinturas pectorales, y géneros como Plotosaurus pueden haber usado sus aletas delanteras en un movimiento de braza para ganar ráfagas adicionales de velocidad durante un ataque a una presa. [12]
Más recientemente, se ha encontrado un fósil de Platecarpus tympaniticus que conserva no solo las impresiones de la piel, sino también los órganos internos. Varias áreas rojizas en el fósil pueden representar el corazón, los pulmones y los riñones. La tráquea también se conserva, junto con parte de lo que podría ser la retina del ojo. La ubicación de los riñones es más avanzada en el abdomen que en los lagartos monitores y es más similar a la de los cetáceos . Al igual que en los cetáceos, los bronquios que conducen a los pulmones corren paralelos entre sí en lugar de separarse unos de otros como en los monitores y otros reptiles terrestres. En los mosasaurios, estas características pueden ser adaptaciones internas a estilos de vida completamente marinos. [5]
En 2011, se recuperó la proteína de colágeno de un húmero de Prognathodon que data del Cretácico . [13]
En 2005, un estudio de caso de AS Schulp, EWA Mulder y K. Schwenk describió el hecho de que los mosasaurios habían emparejado fenestrae en sus paladares. En los lagartos monitores y las serpientes, las fenestras emparejadas se asocian con una lengua bifurcada , que se mueve hacia adentro y hacia afuera para detectar rastros químicos y proporcionar un sentido del olfato direccional . Por lo tanto, propusieron que los mosasaurios probablemente también tuvieran una lengua bífida sensible. [14]
Metabolismo
Un estudio publicado en 2016 por T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta y Celina Suarez mostró que los mosasaurios eran endotérmicos . El estudio contradecía los hallazgos publicados en 2010 que indicaban que los mosasaurios eran ectotérmicos . El estudio de 2010 no utilizó animales de sangre caliente para la comparación, sino grupos análogos de animales marinos comunes. Basado en comparaciones con animales modernos de sangre caliente y fósiles de animales de sangre fría conocidos del mismo período de tiempo, el estudio de 2016 encontró que los mosasaurios probablemente tenían temperaturas corporales similares a las de las aves marinas contemporáneas y podían regular internamente sus temperaturas para permanecer más cálidas que las de las aves marinas. el agua circundante. [15]
Coloración
La coloración de los mosasaurios se desconocía hasta 2014, cuando los hallazgos de Johan Lindgren de la Universidad de Lund y sus colegas revelaron el pigmento melanina en las escamas fosilizadas de un mosasaurio. Los mosasaurios probablemente estaban sombreados , con espaldas oscuras y vientre claro, muy parecido a un gran tiburón blanco o una tortuga laúd , la última de las cuales tenía ancestros fosilizados para los que también se determinó el color. Los hallazgos fueron descritos en Nature . [dieciséis]
Dientes
Los mosasaurios poseían una dentición tecodont , lo que significa que las raíces estaban cementadas profundamente en el hueso de la mandíbula. Los mosasaurios no usaban dientes permanentes, sino que los mudaban constantemente. Los dientes de reemplazo se desarrollaron dentro de un hoyo dentro de las raíces del diente original llamado hoyo de reabsorción. Esto se hace a través de un proceso de ocho etapas distintivamente único. La primera etapa se caracterizó por la mineralización de una pequeña corona dental desarrollada en otro lugar que descendió al pozo de reabsorción en la segunda etapa. En la tercera etapa, la corona en desarrollo se cementó firmemente dentro del pozo de reabsorción y aumentó de tamaño; en la cuarta etapa, tendría el mismo tamaño que la corona del diente original. Las etapas cinco y seis se caracterizaron por el desarrollo de la raíz del diente de reemplazo: en la etapa cinco la raíz se desarrolló verticalmente y en la etapa seis la raíz se expandió en todas direcciones hasta el punto en que el diente de reemplazo quedó expuesto y empujó activamente sobre el diente original. En la séptima etapa, se desprendió el diente original y el diente de reemplazo ahora independiente comenzó a anclarse en la vacante. En la octava y última etapa, el diente de reemplazo ha crecido para anclarse firmemente. [17]
Ontogenia y crecimiento
El crecimiento del mosasaurio no se comprende bien, ya que los especímenes de juveniles son raros y muchos fueron confundidos con aves hesperornitinas cuando se descubrieron hace 100 años. Sin embargo, el descubrimiento de varios especímenes de mosasaurios juveniles y del tamaño de un recién nacido desenterrados hace más de un siglo indica que los mosasaurios dieron a luz a crías vivas y que pasaron sus primeros años de vida en mar abierto, no en áreas o viveros protegidos. como aguas poco profundas como se creía anteriormente. Actualmente se desconoce si los mosasaurios proporcionaron cuidado parental, al igual que otros reptiles marinos como los plesiosaurios. El descubrimiento de los mosasaurios jóvenes se publicó en la revista Palaeontology . [18]
A finales de 2014, Guinness World Records otorgó al museo el récord de Mosasaurio más grande exhibido públicamente: Bruce. El récord se agregó a la edición impresa de 2016 de Guinness World Records . [19]
Posibles huevos
Un estudio de 2020 publicado en Nature describió un gran huevo eclosionado fosilizado de la Antártida desde el final del Cretácico , hace unos 68 millones de años. El huevo se considera uno de los huevos de amniote más grandes jamás conocidos, rivalizando con el del pájaro elefante , y debido a su textura suave, delgada y doblada, probablemente perteneció a un animal marino. Si bien se desconoce el organismo que lo produjo, la estructura de los poros del huevo es muy similar a la de los lepidosaurios existentes , como lagartos y serpientes, y la presencia de fósiles de mosasaurio cerca indica que pudo haber sido un huevo de mosasaurio. Se desconoce si el huevo fue puesto en tierra o en el agua. El huevo fue asignado a la ooespecie Antarcticoolithus bradyi recientemente descrita . [20] [21] [22]
Ambiente
Los paleotólogos compararon la diversidad taxonómica y los patrones de disparidad morfológica en los mosasaurios con el nivel del mar, la temperatura de la superficie del mar y las curvas de isótopos de carbono estables del Cretácico superior para explorar los factores que pueden haber influido en su evolución. Ningún factor individual explica de manera inequívoca todas las radiaciones, diversificación y extinciones; sin embargo, los patrones más amplios de diversificación taxonómica y disparidad morfológica apuntan a una diferenciación de nicho en un escenario de "pesca hacia arriba" bajo la influencia de presiones selectivas "de abajo hacia arriba". La fuerza impulsora más probable en la evolución de los mosasaurios fue la alta productividad en el Cretácico Superior, impulsada por niveles del mar controlados tectónicamente y la estratificación del océano y el suministro de nutrientes climáticamente controlados. Cuando la productividad colapsó al final del Cretácico, coincidiendo con el impacto de los bólidos, los mosasaurios se extinguieron. [23]
Los niveles del mar eran altos durante el período Cretácico, lo que provocó transgresiones marinas en muchas partes del mundo y una gran vía marítima interior en lo que hoy es América del Norte. Se han encontrado fósiles de mosasaurio en los Países Bajos , Bélgica , Dinamarca , Portugal , Suecia , Sudáfrica , España , Francia , Alemania , Polonia , República Checa , [24] Bulgaria , Reino Unido , [25] [26] Rusia , Ucrania , Kazajstán , Azerbaiyán , [27] Japón , [28] Egipto , Israel , Jordania , Siria , [29] Turquía , [30] Níger , [31] [32] Angola , Marruecos , Australia , Nueva Zelanda y en la isla Vega frente a la costa de la Antártida . El taxón de dientes Globidens timorensis se conoce en la isla de Timor ; sin embargo, la ubicación filogenética de esta especie es incierta y es posible que ni siquiera sea un mosasaurio. [33]
Se han encontrado mosasaurios en Canadá en Manitoba y Saskatchewan [34] y en gran parte de los Estados Unidos contiguos. Se han encontrado especímenes completos o parciales en Alabama , Mississippi , Nueva Jersey , Tennessee y Georgia , así como en los estados cubiertos por la vía marítima del Cretácico: Texas , suroeste de Arkansas , Nuevo México , Kansas , [35] Colorado , Nebraska , Dakota del Sur. , Montana , Wyoming y las formaciones Pierre Shale / Fox Hills de Dakota del Norte . [36] Por último, también se conocen huesos y dientes de mosasaurio en California , México , Colombia , [37] Brasil , [29] Perú y Chile . [38]
Muchos de los llamados restos de 'dinosaurios' encontrados en Nueva Zelanda son en realidad mosasaurios y plesiosaurios [ cita requerida ] , ambos reptiles marinos depredadores del Mesozoico.
Descubrimiento
El primer descubrimiento publicitado de un cráneo de mosasaurio fósil parcial en 1764 por trabajadores de una cantera en una galería subterránea de una cantera de piedra caliza en Mount Saint Peter , cerca de la ciudad holandesa de Maastricht , precedió a cualquier descubrimiento importante de fósiles de dinosaurios, pero siguió siendo poco conocido. Sin embargo, un segundo hallazgo de un cráneo parcial llamó la atención de la Era de las Luces sobre la existencia de animales fosilizados que eran diferentes de cualquier criatura viviente conocida. Cuando el espécimen fue descubierto entre 1770 y 1774, Johann Leonard Hoffmann , cirujano y coleccionista de fósiles, mantuvo correspondencia al respecto con los científicos más influyentes de su época, lo que hizo famoso al fósil. El propietario original, sin embargo, era Godding, un canónigo de la catedral de Maastricht.
Cuando las fuerzas revolucionarias francesas ocuparon Maastricht en 1794, el fósil cuidadosamente escondido fue descubierto, después de una recompensa, se dice, de 600 botellas de vino, y transportado a París. Después de haber sido interpretado anteriormente como un pez, un cocodrilo y un cachalote, el primero en comprender sus afinidades con los lagartos fue el científico holandés Adriaan Gilles Camper en 1799. En 1808, Georges Cuvier confirmó esta conclusión, aunque le Grand Animal fossile de Maëstricht no se llamó realmente Mosasaurus (' reptil Mosa ') hasta 1822 y no se le dio su nombre completo de especie, Mosasaurus hoffmannii, hasta 1829. Varios conjuntos de restos de mosasaurios, que habían sido descubiertos anteriormente en Maastricht pero no fueron identificados como mosasaurios hasta el 19 siglo, se han exhibido en el Museo Teylers , Haarlem , adquirido a partir de 1790.
Los lechos de piedra caliza de Maastricht se hicieron tan famosos por el descubrimiento del mosasaurio, que han dado su nombre a la última época de seis millones de años del Cretácico, el Maastrichtiano .
Clasificación
Relación con serpientes o lagartos monitores.
La ubicación específica de los mosasaurios dentro de Squamata ha sido controvertida desde sus inicios. Cuvier fue el primer científico en analizar en profundidad su posible ubicación taxonómica a través de Mosasaurus . Si bien su hipótesis original de 1808 de que el género era un lagarto con afinidades para monitorear lagartos siguió siendo la más popular, Cuvier no estaba seguro, incluso en ese momento, sobre la precisión de esta ubicación. Simultáneamente propuso una serie de hipótesis alternativas, y una de ellas sugirió que Mosasaurus en cambio tenía afinidades más cercanas con las iguanas debido a su presencia compartida de dientes pterigoideos. Con la ausencia de evidencia fósil suficiente, los investigadores de principios y mediados del siglo XIX tenían poco con qué trabajar. En cambio, se basaron principalmente en asociaciones estratigráficas y la investigación de 1808 de Cuvier sobre el cráneo holotipo. Por lo tanto, no se llevó a cabo una investigación en profundidad sobre la ubicación de Mosasaurus hasta el descubrimiento de fósiles de mosasaurios más completos a fines del siglo XIX, lo que reavivó la investigación sobre la ubicación de mosasaurios entre escamatos. [39]
En un lapso de aproximadamente 30 a 40 años, durante finales del siglo XIX y principios del XX, los paleontólogos debatieron ferozmente el tema, lo que creó dos escuelas de pensamiento principales: una que respaldaba una relación de lagarto monitor y otra que respaldaba una relación más cercana con las serpientes. [39] La propuesta de una relación de serpientes fue encabezada por Cope, quien publicó por primera vez tal hipótesis en 1869 al proponer que los mosasaurios, que clasificó en un grupo llamado Pythonomorpha , era el grupo hermano de serpientes. Algunos científicos llegaron a interpretar a los mosasaurios como antepasados directos de las serpientes. [40] Los opositores que apoyan una relación con los lagartos monitores argumentaron que los mosasaurios deberían colocarse dentro del infraorden Anguimorpha , con clasificaciones más bajas que varían desde colocar mosasaurios dentro de Varanoidea o sus taxones hermanos, o como verdaderos lagartos monitores dentro de Varanidae . [39] Estos debates generaron grupos taxonómicos superiores que se erigieron en un intento de clasificar la ubicación de los mosasaurios (aunque no todos son compatibles). Uno de ellos fue Mosasauria, un grupo vagamente definido erigido por Marsh en 1880 pero que todavía es utilizado por algunos investigadores hoy en día que incluye a todos los descendientes del último antepasado común de Mosasaurus y algunos de sus parientes ancestrales, incluidos los dolicosaurios Dolichosaurus y Coniasaurus y el escamato marino Adriosaurus . [41]
En 1923, Charles Lewis Camp publicó Classification of the Lizards , en la que propuso a través de la revisión y refutación de argumentos anteriores utilizando sus propias observaciones anatómicas que todos los taxones más estrechamente relacionados con Mosasaurus que Dolichosaurus deberían clasificarse en una superfamilia llamada Mosasauroidea , que sería una superfamilia hermana de los Varanoidea. [39] [42] La toma de Camp sobre el tema virtualmente puso fin al debate de lagarto monitor-serpiente durante aproximadamente 70 años, con casi todos los estudios posteriores apoyando una relación con los lagartos monitor. Sin embargo, muchos estudios continuaron apoyando ir más allá de Camp en la relación del lagarto monitor, colocando mosasaurios dentro de Varanoidea. [39]
El debate se reavivó con la publicación de un estudio cladístico de 1997 de Michael SY Lee, que recuperó Mosasauroidea como un taxón hermano del suborden de serpientes Serpentes y resucitó el argumento a favor de una relación de serpientes. [39] [43] Antes, nunca había habido un estudio filogenético moderno que probara específicamente las relaciones entre mosasaurios o serpientes. Lee también resucitó al difunto Pythonomorpha y lo redefinió para unificar a Mosasauroidea y Serpentes bajo un solo clado. [43] Múltiples estudios posteriores realizados por científicos como Lee, Caldwell y Alessandro Palci refinaron esta hipótesis. En algunos estudios, el clado Mosasauria se utilizó para representar a los mosasaurios. [39] [40] Sin embargo, aún quedaba poco consenso. Por ejemplo, un estudio filogenético a gran escala realizado en 2008 por el paleontólogo Jack Conrad del Museo Americano de Historia Natural recuperó el clado Mosasauria en una politomía , o un clado con relaciones no resueltas, con lagartos monitores y lagartos con cuentas ; [41] y un estudio de 2012 de Gauthier et al. recuperó Mosasauria como un clado basal para monitorear lagartos y serpientes. [44]
Con el advenimiento de la genética molecular durante la década de 2010, algunos científicos abogaron por la combinación de datos moleculares y morfológicos para examinar las relaciones entre los mosasaurios y los escamatos vivos. [45] [46] Uno de los primeros estudios fue Lee (2009), que basándose en el ADN nuclear y mitocondrial en escamatos vivos y datos morfológicos recuperó mosasaurios como un grupo de tallo de las serpientes, [47] que algunos autores posteriores interpretaron como la colocación de serpientes dentro el propio clado Mosasauria. [45] Sin embargo, un estudio de 2010 de Weins et al. intentó replicar a Lee (2009) utilizando un conjunto de datos más grande, pero en su lugar arrojó resultados que recuperaron la Mosasauria como un clado hermano de los lagartos monitores. [45] Las frecuentes discrepancias se deben a la alta prevalencia de evolución convergente en escamatos, lo que crea mucho espacio para interpretar datos moleculares y morfológicos; muchos de estos estudios obtuvieron resultados que a menudo se contradecían entre sí, por ejemplo, en resultados filogenéticos completamente diferentes simplemente agregando más conjuntos de datos o variando qué taxones están representados, lo que resultó en varios conflictos que crearon aún más incertidumbre. Debido a esto, algunos científicos argumentaron que la perspectiva molecular debería abandonarse por completo. [46] [48] Sin embargo, otros científicos han intentado resolver estos problemas. Un enfoque fue utilizado por un estudio de 2015 de Reeder et al. : integró estrechamente datos morfológicos, moleculares y paleontológicos en un gran conjunto de datos para superar conflictos anteriores, lo que reveló un nuevo soporte morfológico para los resultados moleculares que recuperaron Mosasauria como un clado hermano de Serpentes. [46] Otro enfoque fue desarrollado por R. Alexander Pyron en un estudio de 2016, que también recuperó Mosasauria como un clado hermano de las Serpentes. [49]
Clasificaciones inferiores
La visión tradicional de la evolución de los mosasaurios sostenía que todos los mosasaurios con patas de remo (hidropedal) se originaron a partir de un único ancestro común con patas funcionales (plesiopedal). Sin embargo, esto fue sacudido con el descubrimiento de Dallasaurus , un mosasauroide plesiopedal que fue encontrado por múltiples análisis filogenéticos como un ancestro de Mosasaurinae pero no relacionado con otros mosasaurios. Bell y Polycn (2005) agruparon estos mosasaurios externos en dos clados: Russellosaurina, cuyos miembros basales incluyen géneros plesiopedales (Tethysaurinae) propios y miembros derivados que consisten en Plioplatecarpinae y Tylosaurinae; y Halisauromorpha, que contiene Halisaurinae. La ubicación de Dallasaurus sugirió que Russellosaurina y Halisauromorpha pueden haber desarrollado una forma hidropedal de forma independiente, la primera a través de los tethysaurines, lo que significa que su ubicación dentro de Mosasauridae crea una polifilia antinatural y, por lo tanto, potencialmente inválida. [50] [39] Caldwell propuso informalmente en una publicación de 2012 que la definición de mosasaurio debe, por lo tanto, redefinirse en una que no considere a los russellosaurines y halisauromorphs como verdaderos mosasaurios, sino como un grupo independiente de lagartos marinos. [39]
Sin embargo, los estudios filogenéticos de los mosasaurios pueden ser inconstantes, especialmente cuando los taxones comodín como el Dallasaurus siguen siendo poco conocidos. Por ejemplo, algunos estudios, como un análisis de 2009 de Dutchak y Caldwell, encontraron que Dallasaurus era ancestral tanto de russellosaurines como de mosasaurines, [51] aunque los resultados fueron inconsistentes en estudios posteriores. [52] Un estudio de 2017 de Simoes et al. señaló que la utilización de diferentes métodos de análisis filogenético puede producir diferentes hallazgos y, en última instancia, encontró una indicación consistente de que los tethysaurines eran un caso de mosasaurios hidropedales que retrocedían a una condición plesiopedal en lugar de una característica ancestral independiente. [52]
Filogenia
Cladograma de Mosasauroidea de Madzia y Cau (2017): [53]
Mosasauroidea |
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Distribución
Aunque no se encuentra ningún género o subfamilia individual en todo el mundo, los Mosasauridae en su conjunto lograron una distribución global durante el Cretácico Tardío con muchas ubicaciones que típicamente tienen faunas de mosasaurios complejas con múltiples géneros y especies diferentes en diferentes nichos ecológicos .
Dos países africanos son particularmente ricos en mosasaurios: Marruecos [54] y Angola. [55] [56]
Referencias
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enlaces externos
- Palaeos: Vertebrados: Mosasaurios
- BBC Ciencia y naturaleza: mosasaurios
- Mike Everhart y David Lewis, "Monstruos marinos mesozoicos de Mangahouanga" : fauna fósil de Nueva Zelanda
- Mike Everhart, "Un día en la vida de un mosasaurio" : la vida en el mar de Kansas, ilus. por Carl Buell
- Mike Everhart, " Mosasaurus hoffmani " hasta 1829.
- Esqueleto montado de Mosasaurus maximus en el Museo Conmemorativo de la Universidad de Texas
- Centro canadiense de descubrimiento de fósiles
- "El mosasaurio de Maastricht" por Hennie Reuvers en la revista web Crossroads
- "Los mosasaurios aterrorizaron los ríos del Cretácico" Planet Earth online
- Exhibición de Mosasaurio del Museo de la Universidad del Sur de Georgia
- Kansas Geological Survey Vol IV (1899) , que contiene el famoso resumen de los mosasaurios estadounidenses de Samuel Williston.
- William R. Wahl * MORDEDURAS DE MOSASAURIO EN UNA AMONITA. ¿PRESERVACIÓN DE UN ATAQUE ABORTADO?
- Dieta mosasaurio